Bremzēšana, bremzēšanas veidi. Centrālās inhibīcijas jēdziens (I.M. Sečenovs)

Centrālajā nervu sistēmā pastāvīgi darbojas divi galvenie, savstarpēji saistīti procesi - ierosināšana un inhibīcija.

Bremzēšana -šis ir aktīvs bioloģiskais process, kuru mērķis ir vājināt, apturēt vai novērst ierosmes procesa rašanos. Centrālās inhibīcijas fenomenu, t.i., inhibēšanu centrālajā nervu sistēmā, atklāja I. M. Sečenovs 1862. gadā eksperimentā, ko sauca par "Sečenova inhibīcijas eksperimentu". Eksperimenta būtība: vardei uz vizuālo bumbuļu griezuma tika novietots galda sāls kristāls, kas izraisīja motoro refleksu laika palielināšanos, t.i., to kavēšanu. Refleksa laiks ir laiks no stimulācijas sākuma līdz reakcijas sākumam.

Inhibīcija centrālajā nervu sistēmā veic divas galvenās funkcijas. Pirmkārt, tas koordinē funkcijas, tas ir, virza ierosmi līdzi noteiktus veidus noteiktiem nervu centriem, vienlaikus izslēdzot tos ceļus un neironus, kuru darbība pašlaik nav nepieciešama, lai iegūtu konkrētu adaptīvu rezultātu. Šīs inhibīcijas procesa funkcijas nozīmi organisma funkcionēšanai var novērot eksperimentā ar strihnīna ievadīšanu dzīvniekam. Strihnīns bloķē inhibējošās sinapses centrālajā nervu sistēmā (galvenokārt glicinerģisko) un tādējādi novērš inhibīcijas procesa veidošanās pamatu. Šādos apstākļos dzīvnieka kairinājums izraisa nesaskaņotu reakciju, kuras pamatā ir izkliedēts(vispārināta) ierosmes apstarošana. Šajā gadījumā adaptīvā darbība kļūst neiespējama. Otrkārt, bremzēšana darbojas aizsargājošs vai aizsargājošs funkciju, aizsargājot nervu šūnas no pārmērīgas uzbudinājuma un izsīkuma ārkārtīgi spēcīgu un ilgstošu stimulu ietekmē.

Inhibīcijas teorijas. N. E. Vvedenskis (1886) parādīja, ka ļoti bieža neiromuskulārā preparāta nerva stimulēšana izraisa muskuļu kontrakcijas gluda stingumkrampju formā, kuras amplitūda ir maza. N. E. Vvedenskis uzskatīja, ka neiromuskulārā preparātā ar biežu kairinājumu notiek pesimālas inhibīcijas process, t.i., kavēšana it kā ir pārmērīgas ierosmes sekas. Tagad ir noskaidrots, ka tās mehānisms ir ilgstoša, stagnējoša membrānas depolarizācija, ko izraisa biežas nerva stimulācijas laikā izdalītā raidītāja (acetilholīna) pārpalikums. Membrāna pilnībā zaudē uzbudināmību nātrija kanālu inaktivācijas dēļ un nespēj reaģēt uz jaunu ierosinājumu ierašanos, atbrīvojot jaunas raidītāja daļas. Tādējādi ierosināšana pārvēršas pretējā procesā – inhibīcijā. Līdz ar to ierosme un kavēšana ir it kā viens un tas pats process, kas rodas vienās un tajās pašās struktūrās, piedaloties vienam un tam pašam. tas pats starpnieks. Šo kavēšanas teoriju sauc vienota ķīmiska viela vai monistisks.

Postsinaptiskās membrānas raidītāji var izraisīt ne tikai depolarizāciju (EPSP), bet arī hiperpolarizāciju (IPSP). Šie mediatori palielina subsinaptiskās membrānas caurlaidību pret kālija vai hlorīda joniem, kā rezultātā postsinaptiskā membrāna hiperpolarizējas un rodas IPSP. Šo kavēšanas teoriju sauc binārā ķīmiskā viela saskaņā ar kuru inhibīcija un ierosināšana attīstās pēc dažādiem mehānismiem, attiecīgi piedaloties inhibējošiem un ierosinošiem mediatoriem.

Centrālās inhibīcijas klasifikācija. Centrālās nervu sistēmas inhibīciju var klasificēt pēc dažādiem kritērijiem:

Saskaņā ar membrānas elektrisko stāvokli - depolarizējoša un hiperpolarizējoša;

Saistībā ar sinapsēm - presinaptiskā un postsinaptiskā;

Pēc neironu organizācijas - translācijas, sānu (sānu), recidivējoša, abpusēja.

Postsinaptiskā inhibīcija attīstās apstākļos, kad nervu gala atbrīvotais raidītājs maina postsinaptiskās membrānas īpašības tā, ka tiek nomākta nervu šūnas spēja ģenerēt ierosmes procesus. Postsinaptiskā inhibīcija var būt depolarizējoša, ja tā ir balstīta uz ilgstošas ​​depolarizācijas procesu, un hiperpolarizējoša, ja tā ir balstīta uz hiperpolarizāciju.

Presinaptisks inhibīcija ir saistīta ar starpkalāru inhibējošo neironu klātbūtni, kas veido aksoaksonu sinapses uz aferentiem termināliem, kas ir presinaptiski attiecībā pret, piemēram, motoru neironu. Jebkurā inhibējošā interneurona aktivācijas gadījumā tas izraisa aferento terminālu membrānas depolarizāciju, pasliktinot apstākļus AP vadīšanai caur tiem, kas tādējādi samazina to izdalītā raidītāja daudzumu un līdz ar to arī nervu sistēmas efektivitāti. sinaptiskā ierosmes pārnešana uz motoro neironu, kas samazina tā aktivitāti (14. att.) . Mediators šādās aksoaksonālajās sinapsēs acīmredzot ir GABA, kas izraisa membrānas caurlaidības palielināšanos hlora joniem, kas iziet no gala un daļēji, bet ilgstoši depolarizē to.

Rīsi. 14. Presinaptiskā inhibīcija (shēma): N - neirons, ko ierosina aferentie impulsi, kas nonāk pa 1. šķiedru; T - neirons, kas veido inhibējošas sinapses uz šķiedras 1 presinaptiskajiem zariem; 2 - aferentās šķiedras, kas izraisa inhibējošā neirona T aktivitāti.

Progresīvs inhibīciju izraisa inhibējošo neironu iekļaušana pa ierosmes ceļu (15. att.).

Rīsi. 15. Progresīvās bremzēšanas shēma. T - inhibējošais neirons

Atgriežams inhibēšanu veic starpkalārus inhibējošie neironi (Renshaw šūnas). Motoro neironu impulsi caur blakus esošajiem elementiem, kas stiepjas no tā aksona, aktivizē Renšova šūnu, kas savukārt izraisa šī motorā neirona izlādes kavēšanu (16. att.). Šī inhibīcija tiek realizēta, pateicoties inhibējošām sinapsēm, ko veido Renšova šūna uz motora neirona ķermeņa, kas to aktivizē. Tādējādi no diviem neironiem veidojas ķēde ar negatīvu atgriezenisko saiti, kas ļauj stabilizēt motorā neirona izlādes frekvenci un nomākt tā pārmērīgo aktivitāti.

Rīsi. 16. Reversās bremzēšanas ķēde. Motorā neirona (1) aksona kolaterales saskaras ar Renšova šūnas (2) ķermeni, kuras īsais aksons, sazarojoties, veido inhibējošas sinapses uz 1. un 3. motorajiem neironiem.

Sānu(sānu) bremzēšana. Interkalārās šūnas veido inhibējošas sinapses uz blakus esošajiem neironiem, bloķējot sānu ierosmes izplatīšanās ceļus (17. att.). Šādos gadījumos ierosme tiek virzīta tikai pa stingri noteiktu ceļu.

Rīsi. 17. Sānu (sānu) kavēšanas shēma. T - inhibējošais neirons.

Tā ir sānu kavēšana, kas galvenokārt nodrošina sistēmisku (virzītu) ierosmes apstarošanu uz centrālo nervu sistēmu.

Savstarpēji bremzēšana. Savstarpējas inhibīcijas piemērs ir antagonistu muskuļu centru kavēšana. Šāda veida inhibīcijas būtība ir tāda, ka saliecēju muskuļu proprioreceptoru ierosināšana vienlaikus aktivizē šo muskuļu motoros neironus un starpkalārus inhibējošos neironus (18. att.). Interneuronu ierosināšana izraisa ekstensoru muskuļu motoro neironu postsinaptisku inhibīciju.

Rīsi. 18. Abpusējās inhibīcijas shēma. 1 - četrgalvu augšstilba muskulis; 2 - muskuļu vārpsta; 3 - Golgi cīpslas receptors; 4 - mugurkaula ganglija receptoru šūnas; 4a - nervu šūna, kas saņem impulsus no muskuļu vārpstas; 4b - nervu šūna, kas saņem impulsus no Golgi receptora; 5 - motori neironi, kas inervē ekstensoru muskuļus; 6 - inhibējošais interneurons; 7 - ierosinošs interneurons; 8 - motori neironi, kas inervē saliecējus muskuļus; 9 - saliecēja muskulis; 10 - motoru nervu gali muskuļos; 11 - nervu šķiedra no Golgi cīpslas receptora.

1. Darbības koordinācija centrālajā nervu sistēmā. Inhibīcija virza ierosmi pa noteiktiem nervu ceļiem uz noteiktiem nervu centriem. Šajā gadījumā tiek izslēgti tie neironi, kuru darbība šobrīd nav nepieciešama. Tie. kavēšana novērš nevajadzīgu ierosmes izplatīšanos (pavēl impulsu pārraidi).

2. Aizsardzības (aizsardzības) funkcija. Inhibīcija aizsargā nervu šūnas no pārmērīgas uzbudinājuma un izsīkuma superspēcīgu un īpaši ilgstošu stimulu ietekmē.

Bremzēšanas veidi:

a) Primārā (tiešā) kavēšana. Saistīts ar inhibējošo sinapsu aktivizēšanu.

b) sekundārā bremzēšana. Tas šūnā parādās kā tās ierosmes sekas, t.i. sekundāra (inhibīcija pēc ierosmes).

Tiešās bremzēšanas veidi:

a) Postsinaptisks. Visbiežāk tas attīstās inhibējošās aksosomatiskās sinapsēs. Šajā gadījumā tiek atbrīvoti inhibējoši mediatori - GABA un glicīns. Inhibīcijas mehānisms ir postsinaptiskās šūnu membrānas hiperpolarizācija, t.i. IPSP rašanās. Pamatā ir divi hiperpolarizācijas veidi – hlorīda jonu iekļūšana un kālija jonu izeja. Pirmajā gadījumā ieplūst negatīvie joni, otrajā iznāk pozitīvie joni. Ir grūtāk ierosināt šūnu no hiperpolarizēta stāvokļa. Inhibējošie neironi ir atrodami visās smadzeņu zonās. Piemēram, smadzenīšu garozā tās ir Purkinje šūnas, Golgi šūnas un groza neironi. Muguras smadzenēs ir Renshaw šūnas.

Postsinaptiskās inhibīcijas veidi:

1. Progresīvs

2. Reverss (antidromisks) – veic Renshaw šūnas. Darbības regulēšana, pamatojoties uz negatīvās atgriezeniskās saites principu.

3. Sānu (sānu). Inhibējošie interneuroni bloķē ierosmes izplatīšanās sānu ceļus.

4. Savstarpējs (konjugāts). Antagonistu muskuļu centru kavēšana.

5. Dilstoša. Regulē muskuļu tonusu.

b) Presinaptisks. Raksturīgs aksoaksonu sinapsēm. Inhibējošā neirona aksons veido inhibējošu sinapsi uz ierosinošā aksona. Atbrīvotā mediatora daudzums samazinās, un EPSP apjoms samazinās. Atšķirība starp presinaptisko un postsinaptisko inhibīciju ir tāda, ka šeit netiek reģistrēti IPSP, bet notiek EPSP amplitūdas samazināšanās. Maksimālā inhibējošā iedarbība tiek sasniegta, kad nervu impulss inhibējošajā galā nonāk dažas milisekundes agrāk nekā ierosinošajā galā.

Presinaptiskās un postsinaptiskās inhibīcijas funkcionālā nozīme.

Postsinaptiskā inhibīcija samazina šūnas uzbudināmību, padarot to mazāk jutīgu pret visiem ierosmes ievadiem.

Presinaptiskā inhibīcija ir daudz specifiskāka un vērsta uz konkrētu ievadi. Tāpēc presinaptisko inhibīciju sauc arī par filtrācijas inhibīciju.

Sekundārā inhibīcija rodas spēcīgas un ilgstošas ​​sinaptiskās membrānas ierosmes (depolarizācijas) rezultātā. Tas var notikt...

Bremzēšana- īpašs nervu process, ko izraisa uzbudinājums un ārēji izpaužas kā cita ierosinājuma kavēšana. Tas spēj aktīvi izplatīties ar nervu šūnu un tās procesiem. Centrālās inhibīcijas doktrīnu pamatoja I. M. Sečenovs (1863), kurš pamanīja, ka vardes lieces refleksu kavē smadzeņu vidusdaļu ķīmiska stimulācija. Inhibīcijai ir svarīga loma centrālās nervu sistēmas darbībā, proti: refleksu koordinācijā; cilvēku un dzīvnieku uzvedībā; iekšējo orgānu un sistēmu darbības regulēšanā; aizsargfunkcijas īstenošanā nervu šūnas.

Centrālās nervu sistēmas inhibīcijas veidi

Centrālā inhibīcija tiek sadalīta atbilstoši lokalizācijai pre- un postsinaptiskajā;
pēc polarizācijas (membrānas lādiņa) rakstura - hiper- un depolarizācijā;
atbilstoši inhibējošo neironu ķēžu struktūrai - savstarpējā jeb savienotā, reversā un sāniskā.

Presinaptiskā inhibīcija, kā norāda nosaukums, ir lokalizēts presinaptiskajos elementos un ir saistīts ar nervu impulsu vadīšanas kavēšanu aksonu (presinaptiskos) galos. Šādas kavēšanas histoloģiskais substrāts ir aksonu sinapses. Ievietošanas inhibējošais aksons tuvojas ierosinošajam aksonam, kas atbrīvo inhibējošo raidītāju GABA. Šis raidītājs iedarbojas uz postsinaptisko membrānu, kas ir ierosinošā aksona membrāna, un izraisa tajā depolarizāciju. Iegūtā depolarizācija kavē Ca2+ iekļūšanu no sinaptiskās spraugas ierosmes aksona noslēgumā un tādējādi noved pie ierosmes raidītāja izdalīšanās samazināšanās sinaptiskajā spraugā, reakcijas kavēšanas. Presinaptiskā inhibīcija sasniedz maksimumu pēc 15-20 ms un ilgst aptuveni 150 ms, tas ir, daudz ilgāk nekā postsinaptiskā inhibīcija. Presinaptisko inhibīciju bloķē konvulsīvās indes – bikulīns un pikrotoksīns, kas ir konkurētspējīgi GABA antagonisti.

Postsinaptiskā inhibīcija(GPSP) izraisa inhibējoša raidītāja atbrīvošanās no aksona presinaptiskā gala, kas samazina vai kavē nervu šūnas, ar kurām tas saskaras, somas membrānu un dendrītu uzbudināmību. Tas ir saistīts ar inhibējošo neironu esamību, kuru aksoni veidojas uz nervu galu šūnu somas un dendritiem, atbrīvojot inhibējošos mediatorus - GABA un glicīnu. Šo mediatoru ietekmē notiek ierosinošo neironu inhibīcija. Inhibējošo neironu piemēri ir Renshaw šūnas muguras smadzenēs, piriformie neironi (smadzenīšu Purkinje šūnas), smadzeņu garozas zvaigžņu šūnas utt.
P. G. Kostjuka (1977) pētījums pierādīja, ka postsinaptiskā inhibīcija ir saistīta ar neironu somas membrānas primāro hiperpolarizāciju, kuras pamatā ir postsinaptiskās membrānas caurlaidības palielināšanās pret K +. Hiperpolarizācijas dēļ membrānas potenciāla līmenis attālinās no kritiskā (sliekšņa) līmeņa. Tas ir, tas palielinās - hiperpolarizācija. Tas noved pie neirona inhibīcijas. Šo kavēšanas veidu sauc par hiperpolarizāciju.
GPSP amplitūda un polaritāte ir atkarīga no paša neirona membrānas potenciāla sākotnējā līmeņa. Šīs parādības mehānisms ir saistīts ar Cl +. Sākoties IPSP izstrādei, Cl - nonāk šūnā. Ja šūnā tā ir vairāk nekā ārpusē, glicīns atbilst membrānai un Cl + atstāj šūnu caur tās atvērtajām atverēm. Tajā samazinās negatīvo lādiņu skaits un attīstās depolarizācija. Šo kavēšanas veidu sauc par depolarizāciju.

Postsinaptiskā inhibīcija ir lokāla. Tas attīstās pakāpeniski, spēj summēt un neatstāj ugunsizturību. Tas ir atsaucīgāks, skaidri mērķēts un daudzpusīgs bremzēšanas mehānisms. Tā pamatā ir “centrālā kavēšana”, ko savulaik aprakstīja Ch. S. Šeringtons (1906).
Atkarībā no inhibējošās nervu ķēdes struktūras izšķir šādas postsinaptiskās inhibīcijas formas: abpusēju, reverso un sānu, kas faktiski ir reversa veids.

Savstarpēja (kombinēta) kavēšana kas raksturīgs ar to, ka tad, kad aferentu aktivācijas laikā tiek uzbudināti saliecēju muskuļu motorie neironi, tad tajā pašā laikā (šajā pusē) tiek inhibēti ekstensora muskuļu motori neironi, kas iedarbojas uz to pašu locītavu. Tas notiek tāpēc, ka aferenti no muskuļu vārpstām veido ierosinošas sinapses uz agonistu muskuļu motorajiem neironiem, bet caur starpkalāru inhibējošo neironu - inhibējošas sinapses uz antagonistu muskuļu motorajiem neironiem. No fizioloģiskā viedokļa šāda kavēšana ir ļoti izdevīga, jo atvieglo locītavas kustību “automātiski”, bez papildu brīvprātīgas vai piespiedu kontroles.

Reversā bremzēšana.Šajā gadījumā viens vai vairāki nodrošinājumi atkāpjas no motorā neirona aksoniem, kas ir vērsti uz starpkalāru inhibējošiem neironiem, piemēram, Renshaw šūnām. Savukārt Renshaw šūnas veido inhibējošas sinapses uz motoriem neironiem. Kad motors neirons ir uzbudināts, tiek aktivizētas arī Renshaw šūnas, kā rezultātā notiek motorā neirona membrānas hiperpolarizācija un tā darbība tiek kavēta. Jo vairāk motorais neirons ir satraukts, jo lielāka ir inhibējošā ietekme caur Renšava šūnām. Tādējādi apgrieztā postsinaptiskā inhibīcija darbojas saskaņā ar negatīvās atgriezeniskās saites principu. Pastāv pieņēmums, ka šāda veida inhibīcija ir nepieciešama neironu ierosmes pašregulācijai, kā arī lai novērstu to pārmērīgu ierosmi un konvulsīvās reakcijas.

Sānu kavēšana. Neironu inhibējošo ķēdi raksturo fakts, ka starpkalāru inhibējošie neironi ietekmē ne tikai iekaisušo šūnu, bet arī blakus esošos neironus, kuros ierosme ir vāja vai vispār nav. Šādu kavēšanu sauc par sānu, jo veidojas inhibīcijas apgabals, kas atrodas ierosinātā neirona sānos (sānu). Tam ir īpaši svarīga loma maņu sistēmās, radot kontrasta fenomenu.

Postsinaptiskā inhibīcija pārsvarā viegli noņemams, ievadot strihnīnu, kas konkurē ar inhibējošo raidītāju (glicīnu) uz postsinaptiskās membrānas. Stingumkrampju toksīns arī nomāc postsinaptisko inhibīciju, traucējot neirotransmitera izdalīšanos no inhibējošajiem presinaptiskajiem galiem. Tāpēc strihnīna vai stingumkrampju toksīna ievadīšanu pavada krampji, kas rodas, strauji palielinoties ierosmes procesam centrālajā nervu sistēmā, jo īpaši motoros neironos.
Saistībā ar postsinaptiskās inhibīcijas jonu mehānismu atklāšanu kļuva iespējams izskaidrot Br darbības mehānismu. Nātrija bromīds optimālās devās tiek plaši izmantots klīniskajā praksē kā sedatīvs (nomierinošs) līdzeklis. Ir pierādīts, ka šī nātrija bromīda iedarbība ir saistīta ar pastiprinātu postsinaptisko inhibīciju centrālajā nervu sistēmā. -

Dažādu veidu centrālās inhibīcijas loma

Centrālās inhibīcijas galvenā loma ir mijiedarboties ar centrālo ierosmi, lai nodrošinātu iespēju analizēt un sintezēt nervu signālus centrālajā nervu sistēmā un līdz ar to arī koordinēt visas ķermeņa funkcijas savā starpā un vidi. Šo centrālās kavēšanas lomu sauc par koordināciju. Daži centrālās inhibīcijas veidi veic ne tikai koordinējošu, bet arī aizsargājošu (drošības) lomu. Tiek pieņemts, ka presinaptiskās inhibīcijas galvenā koordinējošā loma ir inhibīcija centrālajā nervu sistēmā ar nenozīmīgiem aferentiem signāliem. Tiešās postsinaptiskās inhibīcijas dēļ antagonistisko centru darbība tiek koordinēta. Reversā inhibīcija, ierobežojot maksimālo iespējamo muguras smadzeņu motoro neironu izlādes biežumu, spēlē gan koordinējošu lomu (saskaņo maksimālo motoro neironu izlādes biežumu ar to muskuļu šķiedru kontrakcijas ātrumu, ko tās inervē), gan aizsargājošu lomu ( novērš motoro neironu uzbudinājumu). Zīdītājiem šāda veida inhibīcija tiek izplatīta galvenokārt mugurkaula aferentās sistēmās. IN augstākās nodaļas smadzenēs, proti, smadzeņu garozā, dominē postsinaptiskā inhibīcija.

Kuras funkcionālā vērtība presinaptiskā inhibīcija? Pateicoties tam, tas ietekmē ne tikai pašu muguras smadzeņu refleksu aparātu, bet arī vairāku smadzeņu augšupejošo ceļu sinaptisko pārslēgšanos. Ir zināma arī Aa grupas primāro aferento šķiedru un ādas aferentu lejupejošā presinaptiskā inhibīcija. Šajā gadījumā presinaptiskā inhibīcija acīmredzami ir pirmais no ārpuses nākošās informācijas aktīvā ierobežojuma “līmenis”. Centrālajā nervu sistēmā, īpaši muguras smadzenēs, presinaptiskā inhibīcija bieži darbojas kā sava veida negatīva atgriezeniskā saite, kas ierobežo aferentos impulsus spēcīgu (piemēram, patoloģisku) stimulu laikā un tādējādi daļēji veic aizsargfunkciju attiecībā pret mugurkaulu un augstāko. atrodas centri.

Sinapses funkcionālās īpašības nav nemainīgas. Dažos apstākļos viņu darbības efektivitāte var palielināties vai samazināties. Parasti augstās stimulācijas frekvencēs (vairāki simti 1 s) sinaptiskā pārraide tiek atvieglota vairākas sekundes vai pat minūtes. Šo parādību sauc par sinaptisko potenciāciju. Šādu sinaptisko potenciāciju var novērot arī pēc tetāniskās stimulācijas beigām. Pēc tam to sauks pēctetāniskā potenciācija (PTP). PTP (ilgtermiņa komunikācijas efektivitātes paaugstināšanās starp neironiem) pamatā, visticamāk, ir izmaiņas funkcionalitāte presinaptiskā šķiedra, proti, tās hiperpolarizācija. Savukārt to papildina raidītāja izdalīšanās palielināšanās sinaptiskajā spraugā un palielināta EPSP parādīšanās postsinaptiskajā struktūrā. Ir arī pierādījumi par PTP strukturālām izmaiņām (presinaptisko galu pietūkums un augšana, sinaptiskās plaisas sašaurināšanās utt.).

PTP ir daudz labāk izteikts centrālās nervu sistēmas augstākajās daļās (piemēram, hipokampā, smadzeņu garozas piramīdas neironos), salīdzinot ar mugurkaula neironiem. Kopā ar PTP sinaptiskajā aparātā var rasties pēcaktivācijas depresija, kas izteikta kā EPSP amplitūdas samazināšanās. Daudzi pētnieki šo depresiju saista ar jutības pavājināšanos pret postsinaptiskās membrānas raidītāja darbību (desensibilizāciju) vai atšķirīgu izmaksu attiecību un raidītāja mobilizāciju.

Sinaptisko procesu plastiskums, īpaši PTP, var būt saistīts ar jaunu interneuronu savienojumu veidošanos centrālajā nervu sistēmā un to nostiprināšanos, t.i. mācīšanās un atmiņas mehānismi. Tajā pašā laikā jāatzīst, ka centrālo sinapsu plastiskās īpašības vēl nav pietiekami izpētītas.

1863. gadā I.M. Sečenovs atklāja inhibēšanas procesu centrālajā nervu sistēmā.

Inhibīcija pastāv kopā ar ierosmi un ir viena no neironu aktivitātes formām. Bremzēšana ko sauc par īpašu nervu procesu, kas izpaužas kā reakcijas uz kairinājumu samazināšanās vai pilnīga neesamība.

Centrālās nervu sistēmas inhibīcijas izpētes sākums ir saistīts ar I. M. Sechenyi darba “Smadzeņu refleksi” (1863) publicēšanu, kurā viņš parādīja iespēju inhibēt vardes motoriskos refleksus ar ķīmisku stimulāciju. smadzeņu vizuālais talāms.

Klasiskais Sečenova eksperiments ir šāds: vardei ar sagrieztām smadzenēm redzes talāma līmenī lieces refleksa laiks tika noteikts, kad ķepa tika kairināta ar sērskābi. Pēc tam uz vizuālajiem bumbuļiem tika uzlikts galda sāls kristāls un vēlreiz tika noteikts refleksa laiks. Tas pakāpeniski palielinājās, līdz reakcija pilnībā izzuda. Pēc sāls kristāla noņemšanas un smadzeņu mazgāšanas ar sāls šķīdumu refleksu laiks pakāpeniski atjaunojās. Tas ļāva mums teikt, ka inhibīcija ir aktīvs process, kas notiek, kad tiek stimulētas noteiktas centrālās nervu sistēmas daļas.

Vēlāk I. M. Sečenovs un viņa studenti parādīja, ka centrālās nervu sistēmas inhibīcija var rasties, ja jebkuram aferentam ceļam tiek piemērota spēcīga stimulācija.

Bremzēšanas veidi un mehānismi. Pateicoties mikroelektrodu izpētes tehnoloģijai, ir kļuvis iespējams pētīt inhibēšanas procesu šūnu līmenī.

Centrālajā nervu sistēmā kopā ar ierosmes neironiem ir arī inhibējošie neironi. Katra nervu šūna satur stimulējot Un inhibējošs sinapses. Un tāpēc jebkurā brīdī uz neirona ķermeņa dažās sinapsēs notiek ierosme, bet citās – inhibīcija; attiecības starp šiem procesiem nosaka atbildes raksturu.

Atkarībā no tā rašanās mehānismiem ir divu veidu inhibīcija: depolarizācija un hiperpolarizācija. Depolarizēšana inhibīcija rodas ilgstošas ​​membrānas depolarizācijas dēļ, un hiperpolarizējoša– membrānas hiperpolarizācijas dēļ.

Pirms depolarizācijas inhibīcijas sākuma iestājas ierosmes stāvoklis. Ilgstoša kairinājuma dēļ šis uzbudinājums pārvēršas kavēšanā. Depolarizācijas inhibīcijas rašanās pamatā ir membrānas inaktivācija ar nātriju, kā rezultātā samazinās darbības potenciāls un tā kairinošā ietekme uz blakus esošajām zonām, kā rezultātā izbeidzas ierosmes vadīšana.

Hiperpolarizācijas inhibīcija notiek, piedaloties īpašām inhibējošām struktūrām, un tā ir saistīta ar membrānas caurlaidības izmaiņām attiecībā pret kāliju un hloru, kas izraisa membrānas un sliekšņa potenciālu palielināšanos, kā rezultātā reakcija kļūst neiespējama.

Atbilstoši notikuma veidam tās izšķir primārs Un sekundārais bremzēšana . Primārā inhibīcija rodas kairinājuma ietekmē nekavējoties bez iepriekšējas ierosmes un tiek veikta, piedaloties inhibējošām sinapsēm. Sekundārā bremzēšana tiek veikta bez inhibējošu struktūru līdzdalības un rodas ierosmes pārejas uz inhibīcijas rezultātā.

Primārā inhibīcija pēc rašanās mehānisma var būt hiperpolarizējoša un depolarizējoša, un pēc rašanās vietas - postsinaptiska un presinaptiska.

Primārā hiperpolarizējošā postsinaptiskā inhibīcija raksturīgs motoriem neironiem un tiek veikts caur starpkalāru inhibējošu neironu. Impulss, kas nonāk inhibējošā sinapsē, izraisa motorā neirona postsinaptiskās membrānas hiperpolarizāciju. Šajā gadījumā MF vērtība palielinās par 5-8 mV. Šo MP pieaugumu sauc inhibējošs postsinaptiskais potenciāls(TPSP). Inhibējošā postsinaptiskā potenciāla lielums un ilgums ir atkarīgs no stimula stipruma un tā mijiedarbības ar ierosinošo postsinaptisko potenciālu (EPSP).

Postsinaptiskā inhibīcija ir saistīta ar mediatora izdalīšanos sinapsēs, kas maina postsinaptiskās membrānas jonu caurlaidību. Motorā neirona postsinaptiskā inhibīcija, kas notiek Renshaw šūnu ietekmē, ko atklāja Ekklos un kolēģi (1954), ir labi pētīta. Renshaw šūnas atrodas muguras smadzeņu priekšējā ragā, un tām ir augsta elektriskā aktivitāte. Tie var radīt pat ļoti augstas frekvences potenciālu, reaģējot uz vienu presinaptisku impulsu - līdz 1400 impulsiem sekundē. Uzbudinājums uz Renshaw šūnām notiek antidromiski (in pretējā virzienā) gar motorā neirona aksona zariem, kas stiepjas no tā, kad tas iziet no muguras smadzenēm. Savukārt Renshaw šūnas aksons saskaras ar tā paša motorā neirona somu. Uzbudinājums, kas antidromiski nonāk Renšova šūnā, izraisa tajā augstfrekvences izlādi, kuras ietekmē motorajā neironā tiek izveidots IPSP, kas ilgst līdz 100 ms. Šo postsinaptisko inhibīcijas veidu sauc atgriežams vai antidromisks bremzēšana. Renshaw šūnu raidītājs ir acetilholīns.

Primārā depolarizējošā presinaptiskā inhibīcija

Tas attīstās aferento neironu aksonu presinaptiskajos zaros, kuriem tuvojas starpposma neironu gali, veidojot uz tiem aksonu sinapses. Šiem neironiem ir augsta elektriskā aktivitāte. Nosūtot augstfrekvences izlādes, tie rada ilgstošu depolarizāciju (līdz pat vairākiem simtiem milisekundēm) aferento aksonu presinaptiskajos zaros. Šajā sakarā šeit tiek bloķēta impulsu vadīšana, kas iet uz motoro neironu sinapsēm, kā rezultātā to darbība samazinās vai pilnībā apstājas.

Presinaptiskā inhibīcija ir plaši izplatīts mehānisms centrālajā nervu sistēmā. Noskaidrots, ka to var izraisīt ne tikai impulsi ar aferentām šķiedrām, bet arī dažādu smadzeņu struktūru kairinājums.

Sekundārā bremzēšana tiek veikta bez īpašu inhibējošu struktūru līdzdalības un attīstās ierosinošās sinapsēs. Šo inhibīcijas veidu pētīja N.E.Vvedenskis (1886) un sauca pesimāls inhibīcija jebkurā apgabalā, kam ir zema labilitāte (piemēram, neiromuskulārajā sinapsē vai centrālās nervu sistēmas sinapsēs). Atbilstoši rašanās mehānismam sekundārā inhibīcija var būt depolarizācija un hiperpolarizācija. Sekundārā depolarizācija inhibīcija ir ugunsizturība un pesimāla inhibīcija.

Pesimālās inhibīcijas rašanās mehānisms ir detalizēti pētīts neiromuskulārās sinapsēs. Konstatēts, ka tās attīstības pamatā ir noturīga depolarizācija, kas biežas stimulācijas ietekmē var notikt gan sinapses postsinaptiskajā, gan presinaptiskajā membrānā.

Sekundārās hiperpolarizācijas inhibīcija rodas pēc ierosmes tajos pašos neironos. Ja neironi ir spēcīgi satraukti, to AP pavada sekojoša ilgstoša hiperpolarizācija, kas rodas, palielinoties membrānas caurlaidībai pret kāliju. Tāpēc EPSP, kas rodas noteiktā stimulācijas stiprumā, kļūst nepietiekams, lai depolarizētu membrānu līdz kritiskajam līmenim. Tā rezultātā reakcija samazinās vai tās trūkums.

Inhibīcijas loma.

a. Aizsardzības loma - novērst mediatoru izsīkumu un centrālās nervu sistēmas darbības pārtraukšanu.

b. Piedalās centrālajā nervu sistēmā nonākošās informācijas apstrādē.

c. Bremzēšana svarīgs faktors centrālās nervu sistēmas koordinācijas darbību nodrošināšana.

15. Centrālās nervu sistēmas koordinācijas aktivitātes. Koordinācijas mehānismi. Faktori, kas veicina koordināciju.

Koordinācijas jēdziens. Ķermeņa pielāgošanās dažādām izmaiņām ārējā vide iespējams, pateicoties funkciju koordinācijai centrālajā nervu sistēmā. Zem koordināciju izprast neironu mijiedarbību un līdz ar to arī nervu procesus centrālajā nervu sistēmā, kas nodrošina tās koordinētu darbību, kas vērsta uz dažādu ķermeņa orgānu un sistēmu funkciju integrāciju (vienošanos).

Ir zināmi vairāki mehānismi, kas ir nervu sistēmas koordinējošās darbības pamatā. Dažas no tām ir saistītas ar tās struktūras morfoloģiskajām iezīmēm (kopējā gala ceļa princips, atgriezeniskās saites princips), citi - ar funkcionālās īpašības(apstarošana, indukcija utt.)

Uzbudinājuma apstarošana centrālajā nervu sistēmā. 1908. gadā A. A. Uhtomskis un N. E. Vvedenskis kopīgā darbā konstatēja, ka jebkurš uzbudinājums, kas rodas, kairinot vienu vai otru receptoru, nonākot centrālajā nervu sistēmā, plaši izplatās visā tajā - izstaro. Tas uztver ne tikai šī refleksa centrus, bet arī citas centrālās nervu sistēmas daļas. Jo plašāka ir apstarošana, jo spēcīgāka un ilgāka ir aferentā stimulācija.

Apstarošana balstās uz daudziem savienojumiem starp aferento neironu aksoniem un CNS neironu dendritiem un ķermeņiem, kuriem ir liels kontaktu skaits ar dažādiem nervu centriem un viens ar otru. Uzbudinājums var izplatīties lielos attālumos: no muguras smadzeņu neironiem uz dažādām smadzeņu daļām, līdz pat smadzeņu garozai.

Ir iegūti eksperimentālie dati, kas ļauj runāt par apstarošanas modeļiem. Izrādījās, ka reakcijā primāri ir iesaistīti neironi, kuriem ir mazākais sliekšņa potenciāls, t.i. tiem, kuriem ir visaugstākā uzbudināmība. Tajos, pirmkārt, depolarizācija sasniedz kritisko līmeni un rodas ierosmes vilnis. Palielinoties stimulācijas intensitātei, reakcijā tiek iesaistīti mazāk uzbudināmi neironi, un ierosmes procesā tiek iesaistīts arvien lielāks CNS šūnu skaits.

Bet, neskatoties uz plašo nervu centru savienojumu, ierosmes apstarošana uz centrālo nervu sistēmu ir ierobežota, kā rezultātā aktīvā stāvoklī nonāk tikai atsevišķas tās daļas.

Indukcijas procesi centrālajā nervu sistēmā. Indukcija- viens no svarīgākajiem koordinācijas principiem, kas sastāv no tā, ka, kad vienā no centrālās nervu sistēmas zonām notiek ierosme, saistītajos centros notiek pretējs process - inhibīcija. Un otrādi, ja dažos centros notiek inhibīcija, konjugētajos centros rodas ierosme. Indukcija ierobežo apstarošanas procesu.

Ir vienlaicīga (vai telpiska) un secīga indukcija. Plkst vienlaicīga indukcija tajā pašā laikā ierosmes process notiek vienā centrā, un inhibīcija notiek konjugāta centrā (vai otrādi). Vienlaicīgas indukcijas piemērs var būt iepriekš aprakstītā antagonistu muskuļu savstarpēja inervācija.

Procesiem, kas notiek centrālajā nervu sistēmā, ir raksturīga liela mobilitāte, bez kuras nav iespējams veikt sarežģītas un ātras motora darbības un citas reakcijas. Tajā pašā centrā notiekošie procesi mainās uz pretējiem. Uzbudinājuma izmaiņas sauc negatīva secīga indukcija, un ierosmes kavēšana - pozitīva secīga indukcija. Pateicoties tik konsekventai procesu maiņai nervu centros, ir iespējama ekstremitāšu locīšanas un pagarinājuma reakciju maiņa, kas nepieciešama motora akta īstenošanai.

Konverģence. Impulsi, kas nonāk centrālajā nervu sistēmā caur dažādām aferentām šķiedrām, var saplūst (saplūst) uz tiem pašiem starpposma un efektorneironiem. Šis fakts veidoja Čārlza Šeringtona izveidotā konverģences principa pamatu. Nervu impulsu saplūšana ir izskaidrojama ar to, ka daudzu citu nervu šūnu aksoni beidzas uz ķermeņa un katra neirona dendriti centrālajā nervu sistēmā. Mugurkaula un iegarenās smadzenēs konverģence ir salīdzinoši ierobežota: uz starpkalāriem un motoriem neironiem saplūst aferentie impulsi, kas rodas dažādās tikai viena un tā paša refleksa uztverošā lauka daļās. Turpretim centrālās nervu sistēmas augstākajās daļās - subkortikālajos kodolos un smadzeņu garozā - tiek novērota impulsu konverģence, kas izplūst no dažādām receptoru zonām. Tāpēc vienu un to pašu neironu var ierosināt impulsi, kas rodas, stimulējot dzirdes, redzes un ādas receptorus.

Kopējā gala ceļa princips. Šis princips izriet no anatomiskām attiecībām starp aferentiem un eferentiem neironiem. Sensoro neironu skaits, kas ierosina centrālo nervu sistēmu, ir 5 reizes lielāks nekā motoro neironu skaits. Attiecība starp tiem būs vēl lielāka, ja ņemam vērā, ka starpneuroni ir uztveroši neironi centrālajā nervu sistēmā. Šajā sakarā daudzi impulsi no dažādiem receptoriem nonāk vienā motorajā neironā, bet tikai daži no tiem iegūst darba nozīmi. Tādējādi ļoti dažādi stimuli var izraisīt vienu un to pašu refleksu reakciju, t.i. notiek cīņa par “kopīgu galīgo ceļu”. Vēlāk tika parādīts, ka tā nav ceļu kvantitatīvā attiecība, bet gan funkcionālās īpašības nervu centri nosaka, kurš no daudzajiem nervu impulsiem, kas saduras ceļā uz motoro neironu, uzvarēs un pārņems kopējo gala ceļu. Reaģējot uz daudziem dažādiem stimuliem, vienmēr notiek organismam bioloģiski nozīmīgāka reakcija.

Atsauksmes princips. Tiek saukta darba orgāna ietekme uz tā centra stāvokli atsauksmes. Tas nodrošina ilgstošu nervu centru darbības uzturēšanu, ierosmes un inhibīcijas procesu kustību centrālajā nervu sistēmā un ir atkarīgs no pastāvīgas pieplūdes. sekundārie aferenti impulsi. Tiek saukti impulsi, kas rodas dažādu orgānu un audu darbības rezultātā sekundārie aferentie impulsi un impulsi, kas nāk no receptoriem un izraisa primāro refleksu - primārie refleksu impulsi.

Sekundārie aferentie impulsi rodas muskuļos, cīpslās un locītavās to darbības laikā. Tie, pastāvīgi nonākot no visiem ķermeņa orgāniem uz centrālo nervu sistēmu, veicina mūsu ķermeņa stāvokļa sajūtu bez vizuālas kontroles, nodrošinot vēlamā neironu darbības līmeņa uzturēšanu jebkurā brīdī.

Sekundārie aferentie impulsi pastāvīgi regulē notiekošo refleksu un nodrošina vissmalkāko ķermeņa pielāgošanos ārējām ietekmēm.

Aferentie impulsi, kas nāk no darba orgāniem, veicina radīšanu autogēna (paša) inhibīcija. Tas rodas, saņemot aferentus impulsus no receptoriem - Golgi cīpslu receptoriem - centrālajā nervu sistēmā. Šie receptori kļūst satraukti, kad muskuļi tiek izstiepti vai savilkti. Iegūtais IPSP samazina šī motorā neirona aktivitātes pakāpi. Šo izmaiņu apjoms var atšķirties. Autogēnā inhibīcija nodrošina labāku muskuļa pielāgošanos refleksu motora akta īstenošanai.

Faktori, kas veicina koordināciju:

1) Strukturāli funkcionālā savienojuma faktors – tā ir funkcionāla savienojuma klātbūtne starp centrālās nervu sistēmas departamentiem, starp centrālo nervu sistēmu un dažādiem orgāniem, nodrošinot preferenciālu ierosmes izplatību starp tiem. Tieša komunikācija– cita centra vai darba orgāna kontrole, sūtot eferentus impulsus vai nu, PR: smadzenītes sūta impulsus uz smadzeņu stumbra kodoliem. Atsauksmes(apgrieztā aferentācija) - nervu centra vai darba orgāna kontrole ar no tiem nākošo aferento impulsu palīdzību. Savstarpēja komunikācija– nodrošina antagonista centra inhibīciju, kad agonista centrs ir uzbudināts (saliecējmuskuļi un ekstensorie muskuļi).

2) subordinācijas faktors – centrālās nervu sistēmas pamatā esošo daļu pakļaušana augstākajām.

3) Spēka faktors. Kopējā gala ceļa princips - cīņā par kopīgu galīgo ceļu uzvar spēcīgāks uzbudinājums (bioloģiskā ziņā svarīgāka pavēle), PR: ar vāju kairinājumu - skrāpēšanas reflekss, ar spēcīgu kairinājumu - aizsargreflekss lieces. ekstremitāšu, ar vienlaicīgu kairinājumu rodas tikai aizsardzības reflekss).

4) Vienpusēja ierosmes vadīšana ķīmiskajās sinapsēs regulē ierosmes izplatīšanos.

5) Reljefa fenomens piedalās prasmju attīstīšanā - pa iemītajām takām ātrāk izplatās uztraukums, prasmes kļūst koordinētākas, pamazām tiek likvidētas nevajadzīgas kustības.

6) Dominējošajam ir svarīga loma koordinācijas procesos. Nodrošina automatizētu motorisko darbību izpildi darba aktivitātes procesā (dominējošie kustību centri).

Nepārtraukta ierosmes un inhibīcijas procesu maiņa garozas šūnās nosaka atsevišķu orgānu un visa organisma ciklisko darbību. Tas izskaidro dažu dažkārt šķietami neticamo sniegumu izcili cilvēki; Ne velti saka, ka 90% ģenialitātes slēpjas augstās darba spējās, kas lielā mērā ir atkarīgas no racionālas darba sistēmas. Kā likums, visi izcilie cilvēki izveidoja sev tik dziļi pārdomātu sistēmu.

Bremzēšana– aktīvs process, kas rodas stimuliem iedarbojoties uz audiem, izpaužas cita ierosinājuma nomākšanā, audu funkcionālās funkcijas nenotiek.

Inhibīcija var attīstīties tikai lokālas reakcijas veidā.

Ir divi bremzēšanas veids:

1) primārs. Lai tā notiktu, ir nepieciešama īpašu inhibējošu neironu klātbūtne. Inhibīcija galvenokārt notiek bez iepriekšējas ierosināšanas inhibējoša raidītāja ietekmē. Ir divu veidu primārā inhibīcija:

presinaptisks aksoaksonālajā sinapsē;

postsinaptisks pie aksodendrīta sinapses.

2) sekundārais. Tam nav nepieciešamas īpašas inhibējošas struktūras, tas rodas parasto uzbudināmo struktūru funkcionālās aktivitātes izmaiņu rezultātā un vienmēr ir saistīts ar ierosmes procesu. Sekundāro bremžu veidi:

transcendentāls, kas rodas, kad šūnā nonāk liela informācijas plūsma. Informācijas plūsma pārsniedz neirona funkcionalitāti;

pessimāls, kas rodas ar lielu kairinājuma biežumu; parabiotisks, kas rodas ar spēcīgu un ilgstošu kairinājumu;

inhibīcija pēc ierosmes, ko izraisa neironu funkcionālā stāvokļa samazināšanās pēc ierosmes;

kavēšana, kuras pamatā ir negatīvās indukcijas princips;

kondicionētu refleksu kavēšana.

1. Uzbudinājuma un kavēšanas procesi ir cieši saistīti viens ar otru, notiek vienlaicīgi un ir viena procesa dažādas izpausmes. Uzbudinājuma un inhibīcijas perēkļi ir kustīgi, aptver lielākus vai mazākus neironu populāciju apgabalus un var būt vairāk vai mazāk izteikti. Uzbudinājums noteikti tiek aizstāts ar kavēšanu, un otrādi, tas ir, pastāv induktīvā saistība starp kavēšanu un ierosmi.

2. Inhibīcija ir kustību koordinācijas pamatā un aizsargā centrālos neironus no pārmērīgas ierosmes. Centrālās nervu sistēmas inhibīcija var rasties, ja dažāda stipruma nervu impulsi no vairākiem stimuliem vienlaikus nonāk muguras smadzenēs. Spēcīgāka stimulācija kavē refleksus, kuriem vajadzēja rasties, reaģējot uz vājākiem.

3. 1862. gadā I.M.Sečenovs atklāja šo fenomenu centrālā bremzēšana. Viņš savā eksperimentā pierādīja, ka vardes vizuālo bumbuļu kairinājums ar nātrija hlorīda kristālu ( smadzeņu puslodes smadzenes noņemtas) izraisa muguras smadzeņu refleksu kavēšanu. Pēc stimula noņemšanas tika atjaunota muguras smadzeņu refleksā aktivitāte. Šī eksperimenta rezultāts ļāva I. M. Sečenijam secināt, ka centrālajā nervu sistēmā līdz ar ierosmes procesu attīstās inhibīcijas process, kas spēj kavēt ķermeņa refleksus. N. E. Vvedenskis ierosināja, ka inhibīcijas fenomena pamatā ir negatīvās indukcijas princips: uzbudināmāka zona centrālajā nervu sistēmā kavē mazāk uzbudināmu zonu darbību.

   Mūsdienīga I. M. Sečenova pieredzes interpretācija(I.M. Sečenovs kairināja smadzeņu stumbra retikulāro veidojumu): retikulārā veidojuma ierosināšana palielina muguras smadzeņu inhibējošo neironu - Renšova šūnu - aktivitāti, kas izraisa muguras smadzeņu α-motoneuronu inhibīciju un kavē muguras smadzeņu reflekso aktivitāti. muguras smadzenes.

4. Inhibējošās sinapses ko veido īpaši inhibējoši neironi (precīzāk, to aksoni). Starpnieks var būt glicīns, GABA un vairākas citas vielas. Parasti glicīns tiek ražots sinapsēs, caur kurām notiek postsinaptiskā inhibīcija. Kad glicīns kā mediators mijiedarbojas ar neirona glicīna receptoriem, notiek neirona hiperpolarizācija ( TPSP) un līdz ar to neirona uzbudināmības samazināšanās līdz tā pilnīgai ugunsizturībai. Tā rezultātā ierosinošā ietekme, ko iedarbojas caur citiem aksoniem, kļūst neefektīva vai neefektīva. Neirons pilnībā izslēdzas.

   Inhibējošās sinapses atver galvenokārt hlorīda kanālus, ļaujot hlorīda joniem viegli iziet cauri membrānai. Lai saprastu, kā inhibējošās sinapses kavē postsinaptisko neironu, mums ir jāatceras, ko mēs zinām par Nernsta potenciālu Cl-joniem. Mēs aprēķinājām, ka tas ir aptuveni -70 mV. Šis potenciāls ir negatīvāks par neirona miera membrānas potenciālu, kas vienāds ar -65 mV. Līdz ar to hlorīda kanālu atvēršana veicinās negatīvi lādētu Cl-jonu kustību no ārpusšūnu šķidruma uz iekšu. Tas novirza membrānas potenciālu uz negatīvākām vērtībām, salīdzinot ar miera stāvokli līdz aptuveni -70 mV.

   Kālija kanālu atvēršana ļauj pozitīvi lādētiem K+ joniem virzīties uz āru, kā rezultātā šūnā ir lielāks negatīvisms nekā miera stāvoklī. Tādējādi abi notikumi (Cl- jonu iekļūšana šūnā un K+ jonu izeja no tās) palielina intracelulārās negatīvisma pakāpi. Šo procesu sauc hiperpolarizācija. Membrānas potenciāla negatīvisma palielināšanās, salīdzinot ar tās intracelulāro līmeni miera stāvoklī, kavē neironu, tāpēc negatīvo vērtību novirzīšanās ārpus sākotnējā miera membrānas potenciāla robežām tiek saukta. TPSP.

20.Somatiskās un veģetatīvās nervu sistēmas funkcionālās īpatnības. Veģetatīvās nervu sistēmas simpātiskās, parasimpātiskās un metasimātiskās nodaļas salīdzinošās īpašības.

Pirmā un galvenā atšķirība starp ANS struktūru un somatisko struktūru ir eferentā (motorā) neirona atrašanās vieta. SNS starpkalārie un motorie neironi atrodas SC pelēkajā vielā ANS, efektorneirons atrodas perifērijā, ārpus SC, un atrodas vienā no ganglijiem - para-, prevertebrālā vai intraorgānā. Turklāt ANS metasimpātiskajā daļā viss reflekss aparāts pilnībā atrodas iekšējo orgānu intramurālajos ganglijos un nervu pinumos.

Otrā atšķirība attiecas uz nervu šķiedru izeju no centrālās nervu sistēmas. Somatiskie NV segmentāli atstāj SC un aptver vismaz trīs blakus esošos segmentus ar inervāciju. ANS šķiedras rodas no trim centrālās nervu sistēmas sekcijām (GM, krūšu kurvja un sakrālā SM sadaļa). Viņi inervē visus orgānus un audus bez izņēmuma. Lielākajai daļai iekšējo orgānu sistēmu ir trīskārša (simpātiska, para- un metasimātiska) inervācija.

Trešā atšķirība attiecas uz somatisko un ANS orgānu inervāciju. SC ventrālo sakņu transekciju dzīvniekiem pavada pilnīga visu somatisko eferento šķiedru deģenerācija. Tas neietekmē autonomā refleksa loku, jo tā efektorneirons atrodas para- vai priekšskriemeļu ganglijā. Šādos apstākļos efektora orgānu kontrolē noteiktā neirona impulsi. Tieši šis apstāklis ​​uzsver šī Nacionālās asamblejas departamenta relatīvo autonomiju.

Ceturtā atšķirība attiecas uz nervu šķiedru īpašībām. ANS tās pārsvarā ir bez pulpa vai plānas mīkstuma, piemēram, preganglioniskās šķiedras, kuru diametrs nepārsniedz 5 μm. Šādas šķiedras pieder B tipam. Postganglioniskās šķiedras ir vēl plānākas, vairumam no tām nav mielīna apvalka, tās pieder pie C tipa. Turpretim somatiskās eferentās šķiedras ir biezas, masīvas, to diametrs ir 12-14 mikroni. Turklāt pre- un postganglioniskajām šķiedrām ir raksturīga zema uzbudināmība. Lai tajos izraisītu reakciju, ir nepieciešams daudz lielāks kairinājuma spēks nekā somatisko motoru šķiedrām. ANS šķiedrām raksturīgs ilgs ugunsizturības periods un ilga hronaksija. NI izplatīšanās ātrums pa tām ir mazs un ir līdz 18 m/s preganglionālajās šķiedrās un līdz 3 m/s postganglionālajās šķiedrās. ANS šķiedru darbības potenciālu raksturo ilgāks ilgums nekā somatiskos eferentos. To rašanos preganglionālajās šķiedrās pavada ilgs izsekojamības pozitīvs potenciāls, postganglioniskajās šķiedrās - izsekot negatīvs potenciāls, kam seko ilgstoša izsekojamība hiperpolarizācija (300-400 ms).

1. VNS nodrošina ķermeņa funkciju ārpusorgānu un iekšējo orgānu regulēšanu un ietver trīs komponentus: 1) simpātisku 3) metsimpātisku;

   Veģetatīvs nervu sistēma ir vairākas anatomiskas un fizioloģiskas iezīmes, kas nosaka tās darbības mehānismus.

   Anatomiskās īpašības:

   1. Trīskomponentu nervu centru fokālais izvietojums. Zemākais līmenis Simpātisko departamentu pārstāv sānu ragi no VII kakla līdz III-IV jostas skriemeļiem, bet parasimpātisko departamentu pārstāv krustu segmenti un smadzeņu stumbrs. Augstākie subkortikālie centri atrodas uz hipotalāma kodolu robežas (simpātiskā nodaļa ir aizmugurējā grupa, bet parasimpātiskā nodaļa ir priekšējā grupa). Kortikālais līmenis atrodas sestā līdz astotā Brodmaņa zonas (motosensorā zona) reģionā, kurā tiek sasniegta ienākošo nervu impulsu lokalizācija. Šādas veģetatīvās nervu sistēmas struktūras klātbūtnes dēļ iekšējo orgānu darbs nesasniedz mūsu apziņas slieksni.

   2. Veģetatīvo gangliju klātbūtne. Simpātiskajā nodaļā tie atrodas vai nu abās pusēs gar mugurkaulu, vai ir daļa no pinumiem. Tādējādi arkai ir īss preganglionisks un garš postganglionisks ceļš. Parasimpātiskās nodaļas neironi atrodas netālu no darba orgāna vai tā sienā, tāpēc lokam ir garš preganglionisks un īss postganglionisks ceļš.

   3. Effetor šķiedras pieder B un C grupām.

   Fizioloģiskās īpašības:

   1. Autonomo gangliju funkcionēšanas iezīmes. Parādības klātbūtne animācijas(divu pretēju procesu vienlaicīga norise - diverģence un konverģence). Atšķirība- nervu impulsu novirzīšanās no viena neirona ķermeņa uz vairākām cita neirona postganglionālajām šķiedrām. Konverģence- vairāku preganglionisku impulsu konverģence uz katra postganglioniskā neirona ķermeni. Tas nodrošina informācijas pārraides ticamību no centrālās nervu sistēmas uz darba orgānu. Postsinaptiskā potenciāla ilguma palielināšanās, hiperpolarizācijas pēdu klātbūtne un sinoptiskā kavēšanās veicina ierosmes pārraidi ar ātrumu 1,5–3,0 m/s. Tomēr impulsi tiek daļēji dzēsti vai pilnībā bloķēti autonomajos ganglijos. Tādā veidā viņi regulē informācijas plūsmu no centrālās nervu sistēmas. Šīs īpašības dēļ tos sauc par nervu centriem, kas atrodas perifērijā, un autonomo nervu sistēmu sauc par autonomu.

   2. Nervu šķiedru īpatnības. Preganglioniskās nervu šķiedras pieder B grupai un veic ierosmi ar ātrumu 3-18 m/s, postganglioniskās nervu šķiedras pieder C grupai. Tās vada ierosmi ar ātrumu 0,5-3,0 m/s. Tā kā simpātiskā departamenta eferento ceļu attēlo preganglioniskās šķiedras, bet parasimpātisko - postganglioniskās šķiedras, impulsu pārraides ātrums ir lielāks parasimpātiskajā nervu sistēmā.

   Tādējādi autonomā nervu sistēma darbojas atšķirīgi, tās darbs ir atkarīgs no gangliju īpašībām un šķiedru struktūras.

3. Simpātiskā nervu sistēma inervē visus orgānus un audus (stimulē sirdsdarbību, palielina elpceļu lūmenu, kavē kuņģa-zarnu trakta sekrēcijas, motoro un uzsūkšanās aktivitāti u.c.). Tas veic homeostatiskas un adaptīvi-trofiskas funkcijas.

   Viņa homeostatiskā loma ir uzturēt ķermeņa iekšējās vides noturību aktīvā stāvoklī, t.i., simpātiskā nervu sistēma aktivizējas tikai fiziskas slodzes, emocionālu reakciju, stresa, sāpju un asins zuduma laikā.

   Adaptācijas-trofiskā funkcija kuru mērķis ir regulēt vielmaiņas procesu intensitāti. Tas nodrošina organisma pielāgošanos mainīgajiem vides apstākļiem.

   Tādējādi simpātiskais departaments sāk darboties aktīvā stāvoklī un nodrošina orgānu un audu darbību.

4. Parasimpātiskā nervu sistēma ir simpātiskā antagonists un veic homeostatiskās un aizsargfunkcijas, regulē dobo orgānu iztukšošanos.

   Homeostatiskajai lomai ir atjaunojošs raksturs un tā darbojas miera stāvoklī. Tas izpaužas kā sirds kontrakciju biežuma un stipruma samazināšanās, kuņģa-zarnu trakta stimulācija ar glikozes līmeņa pazemināšanos asinīs utt.

   Visi aizsargrefleksi atbrīvo ķermeni no svešām daļiņām. Piemēram, klepojot iztīra kaklu, šķaudot – deguna ejas, vemjot izņem pārtiku utt.

   Dobu orgānu iztukšošana notiek, kad palielinās sienu veidojošo gludo muskuļu tonuss. Tas noved pie nervu impulsu iekļūšanas centrālajā nervu sistēmā, kur tie tiek apstrādāti un nosūtīti pa efektora ceļu uz sfinkteriem, liekot tiem atslābināties.

5. Metsimātiskā nervu sistēma ir mikrogangliju kolekcija, kas atrodas orgānu audos. Tās sastāv no trīs veidu nervu šūnām - aferentām, eferentām un starpkalārām, tāpēc veic šādas funkcijas:

nodrošina intraorgānu inervāciju;

ir starpposma saikne starp audiem un ārpusorgānu nervu sistēmu. Saskaroties ar vāju stimulu, tiek aktivizēts metosimpātiskais departaments, un viss tiek izlemts vietējā līmenī. Kad pienāk spēcīgi impulsi, tie caur parasimpātisko un simpātisko nodalījumu tiek pārnesti uz centrālajiem ganglijiem, kur tie tiek apstrādāti.

Metsimpatiskā nervu sistēma regulē gludo muskuļu darbību, kas veido lielāko daļu kuņģa-zarnu trakta orgānu, miokardu, sekrēcijas darbību, lokālas imunoloģiskās reakcijas utt.