Ir noteiktas ģenētiskas izmaiņas, kas pavada Beljajeva lapsu atlasi pēc "labas uzvedības".
Beļajeva slavenais ilgstošais eksperiments pieradinātu (un arī agresīvu) lapsu audzēšanai turpinās un uzņem apgriezienus. Pētnieki izmanto visas iespējas, ko sniedz mūsdienu pētniecības tehnoloģijas. 2018. gadā tika publicēti vairāki raksti ar lapsu genoma DNS un RNS sekvencēšanas rezultātiem no viņu smadzeņu audiem. Bija iespējams identificēt daudzus gēnus, kas bija iesaistīti pārmaiņās un tika pakļauti pozitīvai atlasei dažādās līnijās. To vidū bija gēni, kas saistīti ar hormonālo regulējumu, neironu cekulas šūnu diferenciāciju, starpšūnu kontaktu veidošanos un sinaptisko signalizāciju smadzenēs, kā arī imunitātes gēni.
Lapsu pieradināšanas eksperiments, ko 1959. gadā PSRS Zinātņu akadēmijas Sibīrijas filiāles Novosibirskas akadēmiskās pilsētas kažokzvēru fermā uzsāka Dmitrijs Konstantinovičs Beļajevs un Ludmila Nikolajevna Truta, mūsdienās ir plaši pazīstams ne tikai biologu vidū, bet arī neprofesionāļu vidū. Par viņu un viņa starprezultātiem ir sarakstīti daudzi populāri raksti (skat. saites teksta beigās).
Eksperiments sākās ar sudrabmelno lapsu parauga veidošanu, kas ņemts fermā (lapsas tur tika audzētas ādām kažokiem utt.). Ideja bija atkārtot uz lapsām to pašu pieradināšanas procesu, kādu vilki bija izgājuši pagātnē, lai radītu mājas suņus. Šim nolūkam no sudrabmelno lapsu pēcnācējiem viņi sāka atlasīt lapsu mazuļus, kas demonstrēja lojalitāti un draudzīgumu pret cilvēkiem.
Atlasei tika izvēlēta metodika, kas ļāva noteikt, cik lielā mērā katrai lapsai ir raksturīga baiļu izpausme no cilvēka vai zinātkāre pret cilvēku. Šis vienkāršais paņēmiens ietver lapsu (apmēram 6 mēnešus vecu) uzvedības analīzi šādās situācijās:
1) eksperimentētājs stāv pie slēgta būra, necenšoties piesaistīt dzīvnieka uzmanību;
2) eksperimentētājs atver kameras durvis, stāv tuvumā, bet neuzsāk saziņu;
3) eksperimentētājs izstiepj roku un mēģina pieskarties dažādām dzīvnieka ķermeņa daļām;
4) eksperimentētājs aizver būra durvis un klusi nostājas pie būra.
Pēc tam tiek analizēti testa videoklipi, lai novērtētu dzīvnieka uzvedību, ņemot vērā virkni pazīmju kritēriju (sk. R. M. Nelson et al., 2016. Genetics of Interactive Behavior in Silver Foxes () Vulpes vulpes)).
No vismazāk kautrīgākajiem lapsu mazuļiem tika iegūti nākamās paaudzes pēcnācēji, un pēc tam testēšanas un selekcijas procedūra tika atkārtota vēlreiz. Jau piektajā paaudzē sāka parādīties atsevišķi indivīdi, kas izrādīja pievilcību sazināties ar cilvēku, kas ir salīdzināma ar suņiem. Laika gaitā tādu kļuva arvien vairāk, "labas dabas" zīme pastiprinājās. Tagad visas šīs līnijas lapsas izrāda tik suņuki lojālu un rotaļīgu uzvedību (t.sk. pat riešanu un saimnieka "aizsardzību"), ka dažas tiek pārdotas kā mājdzīvnieki.
Pārsteidzošais šajā eksperimentā bija ne tikai pārsteidzoši ātrā reakcija uz uzvedības atlasi, bet arī vienlaicīgas izmaiņas, kas sāka parādīties atlasīto lapsu fenotipā. Šīs izmaiņas attiecās uz pazīmēm, kas, no pirmā acu uzmetiena, nekādā veidā nebija saistītas ar uzvedību: uz ādas sāka parādīties balti un sarkani plankumi, lapsas kļuva mainīgākas metrisko īpašību ziņā (saīsinājās purna un ķepu garums). novērots dažiem dzīvniekiem), dažiem dzīvniekiem aste sāka griezties, un parādījās traucējumi.kodiens, aizkavēta auss skrimšļa sacietēšana, acu varavīksnenes krāsas izmaiņas. Turklāt lapsas sāka izjust reproduktīvās uzvedības sezonalitātes traucējumus, kas ir svarīga savvaļas lapsu iezīme, kas garantē kucēnu izskatu vislabvēlīgākajā gada sezonā.
Ņemot vērā fenotipu īpašību mainīguma palielināšanos eksperimentālos apstākļos, Beļajevs ieviesa jēdzienu “destabilizējoša atlase” – pretstatā dabiskajam evolūcijas procesam tipiskākai “stabilizējošai atlasei” (šis termins tika ieviests pirmajā pusē). 20. gadsimta II Shmalgauzen), kas, gluži pretēji, padara fenotipu stabilāku. Beļajevs atzina, ka šajā eksperimentā novērotā mainīguma palielināšanās varētu notikt arī vilku pieradināšanas procesā, un tas varētu dot labu sākumu visu šķirņu daudzveidības veidošanai starp suņiem, kas var būt pārsteidzoši, ņemot vērā, ka tie visi cēlušies no viena kopīga senča - vilka, un šī šķirņu dažādošana sākās, šķiet, ne vairāk kā pirms 15 tūkstošiem gadu.
Jāpiebilst, ka kādu laiku pēc eksperimenta sākuma (proti, kopš 1970. gada) tika pievienota otra lapsu rinda. Gluži pretēji, viņi tika atlasīti pēc maksimālas agresivitātes un neuzticēšanās cilvēkiem. Neskatoties uz to, ka lapsu uzvedība, reaģējot uz atlasi, attiecīgi mainījās, daži šīs līnijas ārējie fenotipiskie tēli sāka saplūst ar atbilstošajiem labdabīgo lapsu rindas varoņiem, lai gan ne tik manāmi. Tajā pašā laikā paralēli tiek veikta arī lapsu kontroles līnija, kurā netiek veikta atlase - un šajā līnijā nav novērotas īpašas novirzes no sākotnējā sudraba-melno lapsu fenotipa. Trīs līniju paralēla pārvaldība ļauj veikt salīdzinošu analīzi, krustošanas eksperimentus, kuru mērķis ir meklēt ar izmaiņām saistītos ģenētiskos lokus. Katras līnijas populācija tiek pastāvīgi uzturēta aptuveni 200 īpatņu līmenī. Eksperimenta organizēšana ietver pasākumus, lai izvairītos no pārmērīgas radniecības starp dzīvniekiem (tas var izraisīt rezultātu izkropļojumus, jo palielinās ģenētiskā novirze un samazinās pēcnācēju dzīvotspēja).
Ir diezgan daudz skaidrojumu vienlaicīgām īpašību izmaiņām, kas nav tieši saistītas ar uzvedību. Piemēram:
1) Saistīto polimorfismu selekcijas ietekme (šo mehānismu sauc arī par ģenētisko stopēšanu, sk. Ģenētiskā stopēšana).
2) Izvēlēto gēnu pleiotropā iedarbība. Jo īpaši ir gēni, kas regulē hromatīna stāvokli (strādā vai nedarbojas), izmantojot DNS metilēšanu vai histonu modifikāciju – šādi gēni var mainīt daudzu citu gēnu darbību. Līdzīga ietekme ir sagaidāma arī gēniem, kas iesaistīti alternatīvā savienošanā vai intracelulārā signalizācijā.
3) Adaptīvie kompromisi, kas izpaužas ar to, ka tiešā atlase atsevišķās pazīmēs netieši rada jaunu selekcijas vektoru citām pazīmēm, kas ontoģenēzē funkcionāli saistītas ar pirmajām.
4) Jaunu īpašību nejauša parādīšanās un noturība pieaugošās ģenētiskās novirzes lomas dēļ (piemēram, salīdzinoši mazā populāciju lieluma dēļ). Tomēr šim skaidrojumam šeit diez vai ir liels svars - galu galā kontroles līnijā būtiskas izmaiņas netika novērotas.
5) Nevar izslēgt vispārējā mutāciju biežuma palielināšanos, piemēram, fiksācijas dēļ pastāvīgas mutācijas atlases ietekmē, kas samazina DNS replikācijas vai labošanas precizitāti.
Beļajevs piedāvāja savu sākotnējo skaidrojumu novērotajai parādībai. Viņa hipotēze bija tāda, ka intensīva uzvedības izvēle saglabāja vairākas mutācijas, kas maina hormonu līdzsvaru organismā. Ir plaši zināms, ka hormoniem ir milzīga loma temperamenta un emocionālā stāvokļa noteikšanā gan cilvēkiem, gan dzīvniekiem. Šīm mutācijām, iespējams, ir pleiotropisks efekts, kas cita starpā ietekmē morfoģenēzes procesu nodrošināšanu indivīda attīstības gaitā. Piemēram, vairogdziedzera hormonu sistēmai ir plašs ietekmes diapazons. Iespējams, ka šīs mutācijas atspējo mehānismus, kas parasti nodrošina morfoģenēzes stabilitāti (kanalizāciju), izraisot fenotipa destabilizācijas efektu. Šo hipotēzi apstiprina dažu uzskaitīto fenotipisko anomāliju vājā pārmantojamība. Kucēni no viena lapsu pāra tiek iegūti ārēji, un pēc rakstura tie ir ļoti neviendabīgi.
Hipotēze liecina, ka selekcijas laikā fiksētās mutācijas ietekmē tos gēnus, kas kontrolē mugurkaulnieku nervu cekulas šūnu nobriešanu (sk.: "Ceturtais dīgļu slānis" mugurkaulniekiem radās zemākajos hordātos, "Elementi", 02.04.2015.). Šīs šūnas, būdamas diferencētas, pirmkārt, piedalās virsnieru garozas veidošanā, kur tiek ražoti tādi hormoni kā adrenalīns, kas īpaši ietekmē baiļu reakciju izraisīšanu un īstenošanu dzīvniekiem. Otrkārt, nervu cekuls ražo arī ausu skrimšļa šūnas un dažus galvaskausa kaulus, tostarp žokļa šūnas, pigmenta šūnas dzīvnieku ādā, varavīksnenes šūnas, iekšējās auss sensorās šūnas. Ir loģiski, ka tās pašas mutācijas gēnos, kas kontrolē neironu cekulas šūnu attīstību, var sarežģīti ietekmēt visas šīs pazīmes. Šajā gadījumā tiek pieņemts, ka mutācijas izraisa neironu cekulas šūnu diferenciācijas vai migrācijas kavēšanu un to trūkumu tajos audos, kur tām galu galā vajadzētu darboties. Nokļūstot dažādās kombinācijās, šķērsojot atlasītas lapsas, šīs mutācijas rada novēroto fenotipu daudzveidību.
Novēroto lapsu uzvedības izmaiņu ģenētiskais pamatojums ir apstiprināts ar embriju pārnešanas vai mazuļu apmaiņas eksperimentiem starp dažādu celmu mātītēm ("ļaunajām" un "labajām") - šāda apmaiņa nenovērš selekcijas laikā radušās uzvedības atšķirības (AV Kukekova etal. al., 2008. Segregācijas uzvedības mērīšana eksperimentālos sudrablapsu ciltsrakstos). Un nesenajā darbā zinātnieki ir identificējuši lielu skaitu ģenētisko lokusu, kas saistīti ar 98 uzvedības iezīmēm, un pierādījuši, ka šīs asociācijas sarežģī epistātiskas ietekmes, kas ir atkarīgas no alēlo variantu kombinatorikas (HM Rando et al., 2018. Construction of Red Fox Hromosomu fragmenti no īsi nolasāmā genoma asamblejas).
Visā šajā stāstā ir kaut kas ievērības cienīgs: eksperiments tika sākts, kad molekulārās izpētes tehnoloģija vēl bija ļoti primitīva. Nebija iespējams veikt pilnvērtīgu noteiktu hipotēžu pārbaudi. Taču eksperiments, pateicoties Ludmilai Nikolajevnai Trutai un citiem Krievijas Zinātņu akadēmijas Sibīrijas filiāles Citoloģijas un ģenētikas institūta darbiniekiem, turpinājās arī pēc Beļajeva nāves 1985. gadā un turpinās līdz pat šai dienai. Visu šo gadu laikā eksperiments ir nesis augļus regulāru publikāciju veidā, kas nemainīgi piesaista ne tikai Krievijas, bet arī ārvalstu speciālistu uzmanību, kas strādā ģenētikas, attīstības bioloģijas un evolūcijas bioloģijas jomā. Līdz ar jaunu sekvencēšanas tehnoloģiju parādīšanos, kas ar katru gadu kļūst arvien efektīvākas un pieejamākas, zinātnieki ir spējuši izpētīt novēroto dzīvnieku fenotipisko izmaiņu molekulāro ģenētisko pamatu. Un tas, protams, tika izdarīts. Pētījuma paplašināšanu veicinājusi arī kopš 2011.gada izveidotā sadarbība ar ārvalstu laboratorijām.
2018. gada laikā šī pētījuma ietvaros vadošajos zinātniskajos žurnālos tika publicēti pat trīs raksti. Šajos darbos uzrādītie rezultāti tiks apspriesti turpmāk.
Tatjana Romanovskaja
