Kontroles diagrammas – ievads pielietošanas uzdevumā. Procesa mainīgums un to cēloņi

Zem mainīgums tiek izprasta izpildes nosacījumu un darbības gala rezultātu dispersija (izpaužas neizbēgamajās individuālo mērījumu rezultātu atšķirībās).
Parasti ir divi mainīguma avoti:
1) parastie mainīguma cēloņi - nepārtraukti funkcionējoša nejaušu cēloņu sistēma, kas veido procesam raksturīgu "savu" paredzamu mainīgumu;
2) īpaši mainīguma cēloņi - nejauši iemesli, kas procesu ietekmē nekonsekventi, bieži vien neparedzami. Īpašu iemeslu atpazīšana un novēršana parasti prasa vietēju rīcību, un par to ir atbildīgi procesa darbībā tieši iesaistītie.

Mērīšanas process, tāpat kā jebkurš cits process, ir pakļauts mainīgumam (vai mainīgumam). Citiem vārdiem sakot, procesa izvade vienmēr nav tieši tāda pati vērtība, bet vērtību kopa (izkliede), kas sagrupēta ap kādu vidējo vērtību. Šīs novirzes sauc par variācijām, un iepriekš minētās situācijas vispārīgais nosaukums ir mainīgums.

Lai kontrolētu jebkuru procesu (ti, samazinātu tā mainīgumu), izmaiņas ir jāmeklē to cēloņos. Pirmais solis šajā analīzē ir vispārīgo un specifisko atšķirību cēloņu nošķiršana.

To izcelsmes atšķirības izraisa divi principiāli atšķirīgi iemesli, kurus parasti sauc "vispārīgi" Un "īpašs". "Kopējie" variāciju cēloņi ir tie cēloņi, kas ir attiecīgā procesa neatņemama sastāvdaļa un ir tam raksturīgi. Tie ir saistīti ar parametru un apstākļu uzturēšanas neabsolūtu precizitāti tā ieejās un izejās. Ja mainīgumu izraisa tikai šādi nejauši cēloņi, tad process tiek uzskatīts par statistiski kontrolētā stāvoklī.

"Īpašie" variāciju cēloņi ir tie cēloņi, kas rodas no ārējas (attiecībā uz procesu) ietekmes uz to un kas nav procesa neatņemama sastāvdaļa... Tie ir saistīti ar neplānotu ietekmju piemērošanu procesam un parastā procesa gaita nevar paredzēt, turklāt tas ir konkrēts iemesls, kas noved pie konkrēta parametra vai procesa raksturlieluma novirzes no norādītajām vērtībām.

Atšķirību cēloņu iedalījums vispārīgajos un speciālajos ir būtisks, lai pieņemtu pareizus vadības lēmumus, jo variāciju samazināšanai šajos divos gadījumos nepieciešama atšķirīga pieeja. Īpaši izmaiņu cēloņi prasa lokālu iejaukšanos procesā, savukārt vispārējiem izmaiņu cēloņiem nepieciešama augstākās vadības iejaukšanās sistēmā un lēmumu pieņemšana, tostarp resursu piešķiršana procesa uzlabošanai, piemēram, jauna MIM izstrādei. Jāpiebilst, ka tajā tieši iesaistītie procesa izpildītāji var un vajadzētu iejaukties esošajā procesā, lai to pilnveidotu (t.i., novērstu īpašos variāciju cēloņus).

Bioloģijas variācijas ir individuālu atšķirību rašanās starp vienas sugas indivīdiem. Mainīguma dēļ populācija kļūst neviendabīga, un sugai ir lielākas iespējas pielāgoties mainīgajiem vides apstākļiem.

Tādā zinātnē kā bioloģija iedzimtība un variācijas iet roku rokā. Pastāv divu veidu mainīgums:

• Neiedzimta (modifikācija, fenotipiska).
• Iedzimta (mutācijas, genotipiska).

Neiedzimta mainība

Modifikācijas mainīgums bioloģijā ir viena dzīva organisma (fenotipa) spēja pielāgoties vides faktoriem tā genotipa ietvaros. Pateicoties šai īpašībai, indivīdi pielāgojas klimata un citu eksistences apstākļu izmaiņām. ir pamatā adaptācijas procesiem, kas notiek jebkurā organismā. Tātad izaudzētajiem dzīvniekiem, uzlabojoties aizturēšanas apstākļiem, palielinās produktivitāte: izslaukums, olu ražošana utt. Un uz kalnainajiem reģioniem atvestie dzīvnieki izaug mazizmēra un ar labi attīstītu pavilnu. Vides faktoru maiņa un mainīgums. Šī procesa piemērus var viegli atrast ikdienā: cilvēka āda ultravioleto staru ietekmē kļūst tumša, fiziskas slodzes rezultātā attīstās muskuļi, ēnainās vietās un gaismā audzētiem augiem ir dažādas lapu formas, zaķiem mainās kažoks. krāsa ziemā un vasarā.

Neiedzimto mainīgumu raksturo šādas īpašības:

• izmaiņu grupas raksturs;
• nav mantojuši pēcnācēji;
• iezīmes izmaiņas genotipa ietvaros;
• izmaiņu pakāpes attiecība pret ārējā faktora ietekmes intensitāti.

iedzimta mainīgums

Bioloģijā iedzimta vai genotipiskā mainība ir process, kurā mainās organisma genoms. Pateicoties viņai, indivīds iegūst iezīmes, kas iepriekš bija neparastas viņas sugai. Pēc Darvina domām, genotipiskās variācijas ir galvenais evolūcijas dzinējspēks. Ir šādi iedzimtas mainīguma veidi:

• mutācijas;
• kombinatīvais.

Rodas gēnu apmaiņas rezultātā seksuālās reprodukcijas laikā. Tajā pašā laikā vecāku iezīmes tiek dažādi apvienotas vairākās paaudzēs, palielinot organismu daudzveidību populācijā. Kombinatīvā mainīgums pakļaujas Mendeļa mantojuma noteikumiem.

Šādas variabilitātes piemērs ir inbrīdings un ārpusbrīdings (cieši saistīta un nesaistīta krustošana). Ja dzīvnieku šķirnē vēlas nostiprināties individuālā ražotāja īpašības, tad tiek izmantota radniecīga audzināšana. Tādējādi pēcnācēji kļūst vienveidīgāki un pastiprina līnijas dibinātāja īpašības. Inbredings izraisa recesīvu gēnu izpausmi un var izraisīt līnijas deģenerāciju. Lai palielinātu pēcnācēju dzīvotspēju, tiek izmantota pārvairošana - nesaistīta krustošana. Tajā pašā laikā palielinās pēcnācēju heterozigotiskums un populācijas daudzveidība, kā rezultātā palielinās indivīdu izturība pret vides faktoru nelabvēlīgo ietekmi.

Mutācijas savukārt iedala:

• genoma;
• hromosomu;
• ģenētiska;
• citoplazmas.

Izmaiņas, kas ietekmē dzimumšūnas, ir iedzimtas. Mutācijas var pārnest uz pēcnācējiem, ja indivīds vairojas veģetatīvi (augi, sēnes). Mutācijas var būt labvēlīgas, neitrālas vai kaitīgas.

Genomiskās mutācijas

Bioloģijas variācijas ar genoma mutācijām var būt divu veidu:

• Poliploīdija - mutācija, kas bieži sastopama augos. To izraisa vairākkārtējs hromosomu kopskaita pieaugums kodolā, veidojas, pārkāpjot to novirzi uz šūnas poliem dalīšanās laikā. Poliploīdie hibrīdi tiek plaši izmantoti lauksaimniecībā - augkopībā ir vairāk nekā 500 poliploīdu (sīpoli, griķi, cukurbiešu, redīsi, piparmētra, vīnogas un citi).
• Aneuploīdija ir hromosomu skaita palielināšanās vai samazināšanās atsevišķos pāros. Šāda veida mutācijām ir raksturīga zema indivīda dzīvotspēja. Plaši izplatīta mutācija cilvēkiem – viena no 21. pāra – izraisa Dauna sindromu.

Hromosomu mutācijas

Bioloģijas mainība pēc ceļa parādās, kad mainās pašu hromosomu struktūra: termināla sekcijas zudums, gēnu kopas atkārtošanās, viena fragmenta rotācija, hromosomas segmenta pārvietošana uz citu vietu vai citu hromosomu. Šādas mutācijas bieži rodas radiācijas un vides ķīmiskā piesārņojuma ietekmē.

Gēnu mutācijas

Ievērojama daļa no šīm mutācijām neparādās ārēji, jo tā ir recesīva iezīme. Gēnu mutācijas izraisa nukleotīdu - atsevišķu gēnu - secības izmaiņas, un tās izraisa olbaltumvielu molekulu parādīšanos ar jaunām īpašībām.

Gēnu mutācijas cilvēkiem izraisa dažu iedzimtu slimību izpausmi - sirpjveida šūnu anēmiju, hemofiliju.

Citoplazmas mutācijas

Citoplazmas mutācijas ir saistītas ar izmaiņām DNS molekulas saturošās šūnas citoplazmas struktūrās. Tie ir mitohondriji un plastidi. Šādas mutācijas tiek pārnestas caur mātes līniju, jo zigota saņem visu citoplazmu no mātes olšūnas. Citoplazmas mutācijas piemērs, kas ir izraisījusi bioloģijas mainīgumu, ir augu pīlings, ko izraisa izmaiņas hloroplastos.

Visām mutācijām ir šādas īpašības:

• Tie parādās pēkšņi.
• Nodots mantojumā.
• Viņiem nav nekāda virziena. Mutācijas var būt pakļautas gan nenozīmīgai zonai, gan dzīvībai svarīgai zīmei.
• Rodas indivīdos, tas ir, individuāli.
• To izpausmē mutācijas var būt recesīvas vai dominējošas.
• To pašu mutāciju var atkārtot.

Katru mutāciju izraisa īpaši cēloņi. Vairumā gadījumu to nevar precīzi noteikt. Eksperimentālos apstākļos mutāciju iegūšanai tiek izmantots virzīts ārējās vides faktors - radiācijas iedarbība un tamlīdzīgi.

Evolūcijas faktoru problēma ir darvinisma sistēmas galvenā problēma. Jau tika norādīts, ka galvenie evolūcijas faktori ir mainīgums, iedzimtība un atlase.

Paskatīsimies mainīgums. Mainīguma doktrīna sastāv no šādām pakārtotām problēmām:

• Mainīguma jēdziena definīcija.
• Variācijas formas.
• Mainīguma iemesli.
• Dažādu mainīguma formu nozīme evolūcijas procesā.

Mainīguma jautājumi tiek aplūkoti ne tikai darvinisma sistēmā, bet arī citu bioloģijas zinātņu ietvaros. Jebkuru bioloģisku parādību var izgaismot no dažādiem leņķiem. Darvinisma kā zinātnes uzdevumam vajadzētu būt mainīguma kā primārā evolūcijas procesa faktora izpētei. Šīs problēmas risinājums daļēji ir saistīts ar mainīguma fenomena precīzu definīciju. Par pamatu jāņem Č.Darvina darbs. Liela nozīme darvinistiskās mainīguma definīcijas izveidē ir arī K. Timirjazeva darbiem.

Mainīguma jēdziena definīcija

Darvins lielu uzmanību pievērsa mainīgumam. Tam ir veltīta īpaša nodaļa par sugu izcelsmi un vairākas nodaļas no viņa cita darba "Dzīvnieku un augu maiņa pieradināšanas stāvoklī". Analizējot mainīguma problēmas darvinisko formulējumu, tiek atklāti šādi priekšlikumi.

Pirmkārt, Darvins mainību uzskatīja par procesu, kas izpaužas seksuālās un aseksuālās vairošanās rezultātā. Otrkārt, Darvins centās parādīt, ka mainīgums pati par sevi nav evolūcijas process, tas ir, tas nav tam adekvāts, paliekot tikai kā elementārs evolūcijas procesa avots, jo īpaši veidošanās process. Šīs idejas bija arī K. A. Timirjazeva uzskatu pamatā. Laikā pēc Darvina laika mainīgumu daudzi pētnieki ir pētījuši tādā pašā gaismā. Tomēr 20. gadsimta sākumā mainīguma problēma tika iekļauta antidarvinisma ideju galvenajā virzienā. Tas ietekmēja mainīguma fenomena kopējo novērtējumu. Mainīguma doktrīna tika izolēta no darvinisma sistēmas un kļuva par daļu no ģenētikas. Tādējādi organiskās saiknes starp mainīguma doktrīnu un darvinisma sistēmu tika lielā mērā zaudētas, un pašu darvinismu sāka interpretēt kā zinātnes pagātni.

Tātad Johansens (1903), pamatojot mainīguma doktrīnas pozīciju ģenētikas sistēmā, nonāca pie secinājuma, ka var izdalīt trīs mainīguma parādību grupas:

1) Atšķirības šaurākajās sistemātiskajās grupās, t.i., "tīrajās rasēs", kas veido sugu; 2) sugu atšķirības, kas raksturo sugas; 3) bastardiem novērotās atšķirības, t.i., krustošanās rezultātā iegūtajās formās.

Pēc Johansena domām, ģenētiku interesē tikai pirmā un trešā izmaiņu grupa. Otrā izmaiņu grupa ir taksonomistu pētījumu priekšmets. Šajā klasifikācijas shēmā nekas nav teikts par mainīguma problēmas sakarībām ar evolūcijas teoriju un vēl jo vairāk ar darvinismu. Johansens arī norāda, ka iedzimtības doktrīnu (kas ietver mainīguma doktrīnu) vislabāk var pētīt neatkarīgi no evolūcijas doktrīnas, savukārt pēdējā nav iedomājama bez pirmās.

No teiktā izriet šādi secinājumi. Pirmkārt, mainīgumu var interpretēt kā parādību, kurai, šķiet, nav nekādas obligātas saiknes ar evolūcijas procesu. Otrkārt, saskaņā ar šo noteikumu mainīgumu var uzskatīt par atšķirību fenomenu. Šāda mainīguma izpratne ir kļuvusi plaši izplatīta un ienākusi literatūrā, tajā skaitā mācību literatūrā. Tādējādi Filipčenko (1915) ierosināja šādu mainīguma definīciju: "Ar mainīgumu mēs saprotam atšķirību esamību gan starp indivīdiem, gan starp indivīdu grupām, kas pieder vienai sugai."

Viņš arī uzsvēra, ka mainīgumu var pētīt divējādi: kā stāvokli (atšķirību esamību) un kā procesu. Dženingss (1908) norādīja uz šo divu aspektu iespējamību. Fiļipčenko uzskata, ka pirmā mainības izpratne ir statiska, bet otrā - mainīguma dinamika.

Pētījums par "mainīgumu kā statisku" ir kļuvis plaši izplatīts, un vairākos gadījumos tas ir apmierinājis pētniekus, kuri pētījuši mainīgumu ārpus evolūcijas problēmām. K. A. Timirjazevs nekavējoties pievērsa tam uzmanību un norādīja, ka "mainība bieži tiek sajaukta ar vienkāršu atšķirību esamības faktu". Pēc Timirjazeva domām, mainīgumam "jānozīmē ... organisko būtņu transformācija, kas notiek laikā". Tādējādi Timirjazevs mainīgumu uzskatīja par procesu. Tieši šai mainīguma izpratnei vajadzētu būt tās darvinistiskās interpretācijas pamatā.

Otrs Timirjazeva izvirzītais jautājums ir mainīguma procesa satura problēma. Viņam tika norādīts, ka runa ir par organismu "pilnīgi jaunu struktūras vai administrācijas pazīmju" rašanos. Visbeidzot, pēc Timirjazeva domām, šādu jaunu izmaiņu jēdziens, kas nozīmē "novirzes no sugas veida", būtu jāiekļauj mainīguma definīcijā.

Sintezējot iepriekš minēto, mēs pieturēsimies pie šādas mainīguma definīcijas: mainība ir specifisku jaunu pazīmju rašanās process, kas atspoguļo novirzes no sugas veida un izraisa atšķirību veidošanos starp indivīdiem.

Šī definīcija ir tuvāka darvinisma uzdevumiem, jo ​​tā uzskata mainīgumu kā materiālu evolūcijas procesam. No otras puses, tas nenovērš un nevar aizvērt iespējas un nepieciešamību pētīt atšķirības, jo pēdējo izpēte joprojām ir galvenais mūsu zināšanu avots par pašu mainīguma procesu un tā rezultātiem. Tomēr nedrīkst aizmirst, ka atšķirību fenomens nav mainīgums, bet gan tās rezultāts.

Tādējādi atšķirības noteikti ir jāizpēta. Tomēr jāatceras, ka tās ir radušās un rodas, un ka atšķirību stāvoklis, ko pētnieks reģistrē, ir zināms mainīguma procesa posms, kas konstatēts novērošanas brīdī.

Pretēji Dženingsa, Filipčenko un citu pētnieku atbilstošajām idejām, atšķirību fenomenu nevar pretstatīt dinamikai kā statikai. Gluži pretēji, atšķirību fenomens ir mainīguma dinamikas izpausme, tās materiālā realizācija, bez kuras empīriskas zināšanas par mainīgumu nebūtu iespējamas.

Mainīguma formas

Sintezējot mūsdienu zinātnes datus, Darvins ierosināja atšķirt vairākus mainīguma formas.

Darvins, pirmkārt, izšķīra iedzimtu un nepārmantotu mainīgumu. Šī atšķirība, kā tas ir viegli pamanāms, attiecas uz fenomena saturu. Turklāt Darvins arī izdalīja mainīguma procesu tā formās. Kā norādīts, viņš raksturoja šādus mainīguma veidus: noteiktu, nenoteiktu, korelatīvu un mainīgumu krustošanās dēļ.

Darvina darbu ietekmē mainīgums ir plaši pētīts. Šo darbu gaitā daļēji tika piedāvāta jauna mainīguma formu terminoloģija, kas tika saglabāta zinātnē. Tas attiecas arī uz šo darvinisma kursu. Tomēr Darvina terminoloģijas saskaņošana ar mūsdienu terminoloģiju ir absolūti nepieciešama. Darvina terminoloģija ir negodīgi aizmirsta, un tas ir radījis dažus pārpratumus un neskaidrības, no kurām jāizvairās.

Tabulā ir sniegta pieņemtā mainīguma formu klasifikācijas shēma, salīdzinot ar Darvina terminoloģiju.

Tādējādi ir nepareizi likt vienādības zīmi ar mutāciju un Darvina nenoteikto mainīgumu, kas dažkārt tiek darīts. Starp terminu "mutācija" un terminu var likt vienlīdzības zīmi iedzimta nenoteikta mainība. Tikpat nepatiess ir mēģinājums pielīdzināt terminu "modifikācija" ar Darvina terminu "noteikta mainīgums". Šajā gadījumā ir nepieciešams noteikt, ka modifikācija ir nepārmantota noteikta mainība- individuāli vai masu.

Daži autori ir ieviesuši neskaidrības individuālās mainīguma jēdzienā. Individuālās mainīguma problēmas sākumu tās anti-darvinistiskajā izpratnē noteica Hjū de Vrīss, kurš ierosināja atšķirt divus mainīguma veidus: individuālo jeb svārstās (fluktuācijas) un sugu veidojošos. Pirmais nav iedzimts, tas ir, tas nav saistīts ar izmaiņām organisma iedzimtajā bāzē un atbilst (terminoloģiski) modifikācijām. Otrais, gluži pretēji, ir iedzimts un terminoloģiski atbilst mutācijām. Acīmredzot tikai iedzimta mainība var nodrošināt jauna iedzimtības pamata rašanos.

Tā kā Darvins galveno nozīmi piešķīra individuālajai mainīgumam, de Vrīss no tā izdarīja nepareizu secinājumu, ka Darvins savu evolūcijas teoriju balstīja uz nepārmantojamu, t.i., svārstīgu, individuālu mainīgumu, un ka līdz ar to viņa teorija tika balstīta uz nepareizu pieņēmumu. Pēc de Vrīsa domām, Darvins selekcijas kumulatīvās ietekmes teoriju izveidoja uz atsevišķām izmaiņām (svārstībām), kuras kā nepārmantojamas nevar fiksēt pēcnācējos un tāpēc nevar uzkrāties. De Vrīss nepamanīja, ka Darvins domāja par iedzimtu individuālo mainīgumu. De Vrīsa kļūda netika pamanīta, un viņa idejas kļuva plaši izplatītas, līdz uz tām norādīja Plata (1910).

Ņemot vērā mainīguma klasifikācijas shēmu, turpināsim sistemātisku tās formu izpēti. Tomēr iepriekš pakavēsimies pie dažiem svarīgiem terminoloģiskiem jēdzieniem, bez kuriem ir grūti izskaidrot mainīguma doktrīnu.

Terminoloģiskie pamatjēdzieni

Mūsdienu zinātne ir izstrādājusi vairākus jēdzienus, kas ievērojami atvieglo mainīguma procesu izpratni.

A. Genotips un fenotips. Šos terminus ierosināja Johansens (1903). Fenotips Johansens to definē šādi: "Jebkura indivīda fenotips ir visu tā ārēji izpausto īpašību būtība." Tādējādi katra indivīda fenotipu nosaka tā morfoloģiskās un fizioloģiskās īpašības. Tie veido viņa fenotipu. Jānorāda, ka indivīda fenotips veidojas ontoģenēzes procesā un līdz ar to arī mainās. Pieaugušā fenotips nestabilizējas. Izmaiņas fenotipā turpinās līdz indivīda dzīves beigām. Tādējādi nāve ir dabiska fenotipa attīstības pabeigšana. Tomēr jāatceras, ka katra indivīda fenotipu nosaka ne tikai tā individuālās iezīmes. Jau tika norādīts, ka jebkuram indivīdam ir papildus vispārīgākas pazīmes, jo īpaši sugas. Ja ontoģenēzes gaitā attīstās indivīda individuālas fenotipiskās pazīmes, tad paralēli tām attīstās arī tā sugas pazīmes. Praksē šo nostāju apstiprina tas, ka, piemēram, jaunu sugu aprakstīšana ļoti bieži iespējama tikai tad, ja pētniekam ir darīšana ar pieaugušiem indivīdiem.

Viens no faktoriem indivīda fenotipa veidošanā ir viņas iedzimtais pamats. genotips(Johansens). Parasti indivīdiem ar dažādiem genotipiem ir raksturīgi dažādi fenotipi. Genotipa izmaiņas nozīmē fenotipa izmaiņas - tā attīstības virzienu, raksturu un formu. Ņemot vērā mūsu pašreizējo zināšanu līmeni un materiālistiskās dialektikas gaismā, var apgalvot, ka dabā nav divu absolūti identisku genotipu. Daļēji šī iemesla dēļ nav divu absolūti identisku fenotipu. Iesniegtie dati liecina, ka endogēnie faktori spēlē nozīmīgu lomu fenotipa īstenošanā.

Otrais fenotipa komponents ir ārēji vai eksogēni faktori piedalās organisma veidošanā. Mainot genotipu, ārējie faktori netieši ietekmē tā fenotipa ieviešanu. Tajā pašā laikā ārējie faktori tieši ietekmē fenotipu. Šīs attiecības ir sīkāk aplūkotas turpmāk. Īsi aprakstīto attiecību sekām vajadzētu būt milzīgai dzīvo formu geno- un fenotipiskajai daudzveidībai, kas ir daļa no vienas sugas. Sugas populācija vai individuālais sastāvs neizbēgami izrādās genotipiski un fenotipiski neviendabīgs, dažādas kvalitātes. Šī genotipiski un fenotipiski neviendabīgu indivīdu intraspecifiskā sistēma veido sugu populācija.

B. Fenotipiskā mainīgums. No iepriekš minētā redzams, ka, ja, piemēram, lauka apstākļos novērojam nenoteiktas (vienreizējas) mainības parādības, tad ne vienmēr varam pateikt, ar kādu mainību mums ir darīšana - nepārmantojamu vai iedzimtu. Patiesībā, iespējams, šīs vienīgās izmaiņas ir tikai modifikācijas, t.i., nepārmantotas izmaiņas, vai, gluži otrādi, mutācija, t.i., pašas iedzimtās bāzes izmaiņas. Šī problēma tiek atrisināta eksperimentu ceļā, jo īpaši, pārbaudot pēcnācējus (īpaši otrās un nākamās paaudzes). Ja pēcnācējos fenotipiski izpaužas jauna individuāla izmaiņa, turklāt pat nedaudz mainītos apstākļos, tad šādas izmaiņas acīmredzami ir iedzimtas (mutācija). Ja tas tā nav un izmaiņas neizpaudīsies ne tikai pirmajā, bet arī otrajā un nākamajās paaudzēs, bet, gluži pretēji, izzudīs, tad pareizāk ir uzskatīt, ka tās nav iedzimtas ( modifikācija).

Tātad, runājot par vienkāršiem novērojumiem, mēs bieži nevaram iepriekš noteikt, vai mums ir darīšana ar atsevišķu modifikāciju vai mutāciju.

Tomēr abos gadījumos izmaiņas ir acīmredzamas, jo tās izpaudās specifiskās morfofizioloģiskās, redzamās vai vispāratpazīstamās, fenotipiskās pārmaiņās. Tāpēc, piemēram, lauka situācijā ir jārunā visvispārīgākajā formā par fenotipiskā mainīgums. Precīzāka eksperimentālā analīze ļauj atklāt tās patieso saturu. Individuālā nenoteiktā mainīgums, par ko rakstīja Darvins, ir fenotipiskā mainīgums. Kad Darvins saka, ka ir "zināms, ka individuālā mainīgums bieži ir iedzimts", šis apgalvojums, tulkots mūsdienu terminoloģijā, nozīmē, ka fenotipiskā mainīgums bieži vien ir mutācijas raksturs.

Acīmredzot fenotipiskā mainīgums ir vispārēja mainīguma fakta izpausme, ieskaitot gan modifikācijas, gan mutācijas mainīgumu.

IN. Mutācijas, modifikācijas un īpašības. Tātad pētnieks, pirmkārt, nodarbojas ar fenotipu, t.i., ar specifiskām morfoloģiskām un fizioloģiskajām īpašībām (krāsa, smarža, garša, forma, proporcijas, izmēri, daļu skaits utt.).

Rodas jautājums par attiecībām starp jēdzieniem: iezīme, mutācija, modifikācija.

Atbilde uz šo jautājumu izriet no mūsu nepastāvības definīcijas. Kā redzējām, mainīgums ir jaunu funkciju rašanās process. Termini "modifikācija" un "mutācija" apzīmē pašu pārmaiņu procesu vai gaitu, to veidošanos un attīstību. No otras puses, pazīme nav modifikācija vai mutācija, bet gan fenotipiska, tas ir, modifikācijas vai mutācijas procesa redzams rezultāts.

Tāpēc ir stingri jānošķir šādi jēdzieni: izmaiņas, t.i., modifikācijas un mutācijas, un izmaiņu rezultāti - jaunas pazīmes. Attiecīgi var nosaukt jaunu īpašību nesējus modifikatori Un mutanti.

Atliek atrisināt pēdējo jautājumu - par īpašību iedzimtību. Ja mēs sekojam iepriekš aprakstītajai attēlojumu shēmai, tad ir jāatzīst, ka zīmes pašas par sevi nav iedzimtas. Var runāt tikai par izmaiņu iedzimtību. Kas attiecas uz jaunajām pazīmēm, kas rodas izmaiņu rezultātā, tad tās ir tikai pēdējo fenotipiska izpausme, jo zīmes, no vienas puses, ir atkarīgas no organisma "iekšējām" īpašībām un, no otras puses, no dzīves apstākļi.

Tas ir pilnīgi stingri pierādīts ar lielu skaitu faktu. Apskatīsim dažus no tiem. Ir zināms, ka kultivēto dzīvnieku šķirnes īpašības izpaužas tikai atbilstošas ​​barošanas un vispārējas labvēlīgas uzturēšanas apstākļos. Ar sliktu barošanu neparādīsies šķirnei raksturīgās ārējās pazīmes, tās eksterjers. Īpaši pārliecinoši ir eksperimentālie dati par ģeoloģiskās senatnes iezīmēm, kuras, šķiet, bija laiks iedzimtības nostiprināšanai. Piemēram, visiem divpusējiem dzīvniekiem ir labā acs un kreisā acs. Šī iezīme radās ģeoloģiskajā pagātnē un pastāv līdz šai dienai. Ja zivju vai abinieku oliņas tiek pakļautas, piemēram, magnija hlorīda iedarbībai, tad veidojas formas, kurās galvas vidū ir tikai viena acs (tā sauktā ciklopija). Tāpēc divu acu klātbūtne pati par sevi nav iedzimta. Šis simptoms rodas normālos apstākļos. Taču, tām mainoties (piemēram, magnija hlorīda iedarbībai), zīme neparādās, gluži pretēji, rodas jauna iezīme – ciklopija. Šādas parādības ir universālas. Simptomus var mainīt, mainot dzīves apstākļus. Nākotnē mēs ar šo faktu saskarsimies vairāk nekā vienu reizi.

Taču jau šeit uzsveram, ka izvirzītais jautājuma formulējums paver plašas iespējas kontrolēt atsevišķas pazīmes un fenotipu kopumā.

Ja tā ir taisnība, tad rodas jautājums: kāda ir atšķirība starp modifikācijām un mutācijām? Abi ir konkretizēti noteiktās fenotipiskās pazīmēs un tāpēc tiek izteikti līdzīgā veidā. Šīs ir atšķirības starp tām. Modifikācijas fenotipa izmaiņas ir viena un tā paša genotipa reakcija uz dažādiem vides apstākļiem. Dažādos vides apstākļos viens un tas pats genotips tiek veikts dažādos fenotipos.

Šis fakts ļoti skaidri tika parādīts Bonjē (1895) eksperimentos, kurš vienu un to pašu augu sadalīja divās gareniskās daļās. Viena puse tika stādīta kalnu klimatā, otra - ielejas klimatā. Šajā gadījumā genotipiskā materiāla viendabīgums palika neapšaubāms. Tomēr attīstītie indivīdi - kalns un ieleja - fenotipiski krasi atšķīrās viens no otra. Abi modifikatori bija dažādu vides apstākļu fenotipisks rezultāts, kas iedarbojas uz vienu un to pašu genotipu.

Tagad pievērsīsimies mutāciju izmaiņām. Šīs pēdējās ir mainīta genotipa reakcijas.

Divi dažādi genotipi vienādos vides apstākļos parasti noved pie dažādu fenotipu realizācijas.

Vispirms izmantosim iedomātu piemēru, lai izskaidrotu.

Zema un augsta mitruma ietekmē ātrās ķirzakas (Lacerta agilis) āda kļūst tumšāka. Pieņemsim, ka šīs ķirzakas populācijā ir parādījies indivīds, kas uz zemu temperatūru un augstu mitrumu reaģē nevis padarot ādu tumšāku, bet gan izgaismojot. Šāds gadījums nozīmētu, ka šis indivīds ir mutants, t.i., genotipa mutācijas fenotipisks rezultāts. Kas te ir mainījies? Acīmredzot mums ir darīšana ar jaunu reakcijas veidu vai jaunu reakcijas normu uz iepriekšējo vides apstākļu ietekmi. Tāpēc katram genotipam ir raksturīgs īpašs reakcijas ātrums. Mutācija izpaužas kā iedzimtas izmaiņas genotipa reakcijas normā uz vides faktoru ietekmi. Citiem vārdiem sakot, mums ir darīšana ar jaunu genotipu, t.i., ar jaunu organisma iedzimtības bāzi.

Tādējādi, ja pēcnācējos pēkšņi parādās viens jauns fenotips starp konkrētajiem vides apstākļiem raksturīgajiem fenotipiem, vienmēr var pieņemt, ka pētniekam ir darīšana ar mutantu. Šis pieņēmums iegūst lielāku varbūtības pakāpi, ja tādos pašos vides apstākļos pēcnācējos parādās iespējamā mutanta pazīmes.

Ņemot vērā iepriekš uzskaitītos terminoloģiskos jēdzienus, pievērsīsimies sīkākai mainīguma formu izpētei.

Iedzimtas nenoteiktas (atsevišķas) izmaiņas vai mutācijas

Terminu "mutācija" zinātnē ieviesa de Vrīss (1900, 1901), lai gan tas tika lietots agrāk (Adansons). Krievu pētnieks S. Koržinskis (1899) savāca lielu daudzumu datu par mutācijām, apzīmējot tās pēc Köllikera (1864) parauga ar terminu neviendabīgums. De Vrīss ar mutācijām saprata tādas kvalitatīvas izmaiņas organisma iedzimtajā bāzē, kas pēkšņi, lēcienveidīgi, rada jaunas bioloģiskās formas un pat sugas. De Vries gribēja aizstāvēt apgalvojumu, ka jaunas formas rodas nevis atlases, bet gan paša mutācijas procesa rezultātā. No viņa viedokļa atlases loma nav radoša. Tas tikai iznīcina dažas gatavas sugas un saglabā citas.

Šo nepareizo priekšstatu par mutācijām ir izmantojuši antidarvinisti, taču to pelnīti kritizēja daži darvinisti, tostarp Timirjazevs. Pētījuma gaitā De-Frīza izpratne par mutāciju tika atmesta.

Darvina sistēmā mutācijas saprot kā iedzimtas genotipa izmaiņas, kas izteiktas reakcijas normas izmaiņās uz vides apstākļiem, kā rezultātā starp indivīdiem ar fenotipu, kas ir kopīgs konkrētai sugai, tādos pašos apstākļos parasti ir atsevišķi jauni fenotipi, kas rodas (tādos pašos apstākļos) un nākamajās paaudzēs. Jauna reakcija uz iepriekšējiem vides apstākļiem izpaužas tātad jaunu pazīmju iegūšanas veidā.

Šī mutāciju izpratne atbilst Darvina koncepcijai par iedzimtu vienotu nenoteiktu mainīgumu. Tipisku vecāku pēcnācējos starp tikpat tipisku formu masu parādās atsevišķi indivīdi ar jauniem raksturiem jeb mutanti. Tajā pašā laikā jaunizveidotās pazīmes tiek nodotas pēcnācējiem, jo ​​mainītā reakcija uz tiem pašiem vides apstākļiem tika mantota.

A. Mutāciju izplatība dabā. Neskaitāmi novērojumi liecina, ka mutācijas ir raksturīgas gan augiem, gan dzīvniekiem, izplatoties visās orgānu sistēmās.

Augos ir zināmas lieluma mutācijas (pundurisms jeb nanisms un gigantisms), augu īpatņu formas, mutācijas integrālajos audos, piemēram, muguriņu izzušana, mutācijas lapu un ziedu struktūrā, ziedu krāsa, to atrašanās vieta uz kātiņa, augļu mutācijas utt.

mutācijas augos. 1 - 3 - snapdragon mutanti. No Filipčenko, 4 - mutācijas strutene: normāla forma, labajā pusē - mutants (No Bogdanova)

No uzskaitītajām mutāciju izmaiņu formām šeit aplūkosim tikai dažus piemērus. Neapšaubāms mutācijas raksturs ir raibuma parādība, kā arī sarkano lapu parādīšanās. Aprakstīta raibā kļava, apiņi, pelargonijas, paprika, hortenzija, naktssveces, kukurūza, niedres u.c.. Sarkanlapu formas pieder pie mutācijas formām: asiņainā dižskābarža, purpura bārbele, lazda, osis, ozols u.c.

No ziedu mutācijas izmaiņām min dubultības fenomenu, kas izpaužas kā putekšņlapu daļēja vai pilnīga pārvēršanās ziedlapiņās. Process ietver ierobežotu vai pilnīgu neauglību. Piemēri: frotē asteres, ciklamenas, petūnijas, persiki, ābeles, ērkšķi, rozes utt.

No mutācijām ziedu izkārtojumā pakavēsimies pie pelorijas fenomena snapdragonos. Šī auga ziedi pieder pie zigomorfā tipa (ar divpusēju vai divpusēju simetriju). Tomēr tiek novēroti mutanti, kuros parādās apikāls zieds, kas veidots atbilstoši aktinomorfā zieda veidam (ar starojošu simetriju daļu izkārtojumā). Ziedkopu ar šādu apikālu aktinomorfu ziedu sauc par pelorisku. Daudzām formām (piemēram, digitalis) raksturīga pelorija. Snapdragon tas nav raksturīgs, un šī auga peloriskajām ziedkopām ir mutācijas raksturs. Baur (1924) ilgtermiņa pētījumi parādīja virkni citu mutāciju snapdragonu ziedu formās.

mutācijas dzīvniekiem. 1 - Ankonijas aitas, 2 - īskāju aitas, ģints. Norvēģijā (1934) un atgādina Ankonu. (Pēc dažādu autoru domām)

B. Nieru mutācijas. Daudzas no iepriekš aprakstītajām mutācijām rodas nevis seksuālās vairošanās rezultātā, bet veģetatīvi, t.i., attīstoties pumpuriem, un līdz ar to uz attīstīta auga zariem.

Lielu datu apjomu par pumpuru mutācijām savāca Darvins ("Izmaiņas dzīvniekiem un augiem pieradināšanas stāvoklī"). Tajos ietilpst, piemēram, četrdesmit gadus veca dzeltenā plūmju koka zara parādīšanās ar sarkanām plūmēm; persikam līdzīgu augļu attīstība persiku un dubultā mandeļu zaros; vēlu nogatavojušos persiku veidošanās uz mazāk vēlu nogatavošanās šķirnes "spēlējošā zara" un, gluži pretēji, agri nogatavojas forma uz tā; vēlu nogatavojušos iegarenu augļu parādīšanās uz ķiršu koka zara; ogu krāsas maiņa uz ērkšķogu zara utt. Pēdējā laikā Darvina dati ir apstiprināti un papildināti. Pumpuru mutācijas vīnogām nav retums, turklāt kādas šķirnes zaros pēkšņi parādās lapas vai augļi ar jaunām iezīmēm. Tādējādi ar pumpuru mutāciju palīdzību radās: ogu svītrošana, ķekara lieluma palielināšanās, augļu un lapu krāsas maiņa, raibums utt.

Liels skaits mutāciju ir aprakstītas arī dzīvniekiem.

IN. Hromatiskās mutācijas, jeb ādas krāsas un ādas atvasinājumu mutācijas ir viena no vispazīstamākajām parādībām.

Par izplatītu hromatisko mutāciju formu jāuzskata melānisma un albīnisma parādības.

Abi minētie hromatiskās mutācijas veidi tiek novēroti kukaiņiem, zivīm, abiniekiem, putniem un zīdītājiem. Tās ir: bērzu kodes Amphidasis betularia melanistiskā forma, kas pazīstama kā doubledayaria, mūķenes Porthetria (Liparis) monacha melanistiskās formas, ērkšķogu kodes Abraxas glossulariata; ozollapu zīdtārpiņa Gastropacha quercifolia albīnistiskās formas, aksolotli, putni (zvirbuļi, vārnas, žagari, daži diennakts plēsēji, rubeņi u.c.), zīdītāji (peles, žurkas, truši, lapsas, vilki u.c.).

Hromisti. Albinisms un melanisms ir tikai ārkārtēji hromatisko mutāciju gadījumi. Starp tām tiek novērotas dažādas citas krāsu morfas. Piemēram, Eiropas kurmī (Talpa europaea) tiek novērotas ļoti dažādas krāsas - no pilnīga albīnisma līdz melnai, un dažādas starpkrāsas noved pie pēdējās - no gaiši brūnganas līdz pelēkai un brūnai.

Chrome rubeņi. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (normāla krāsa). (Pēc Kota teiktā)

Šī parādība tiek novērota arī citās formās. Šādas krāsu atšķirības sauc par hromu. Kurmhromismu mēģināts saistīt ar noteiktām augsnes īpašībām. Tomēr līdzīgi hromi ir zināmi formām, kur šādas attiecības nevar noteikt, piemēram, daudziem putniem. Kā piemēru var minēt Cotes (1937) aprakstītos hromistus starp rubeņiem. Tātad vīriešiem tika izveidoti 9 hromistu veidi, ieskaitot tos, kuru krāsa krasi atšķiras no sugas veida, piemēram, varietas fumosa ar vienmērīgi dūmakainu apspalvojumu, brunneja zemes-rūsa-buffy krāsā un andalūzija ar krāsa, piemēram, pelēkas Andalūzijas cāļi, chalybdea ar bālganu-pelnu apspalvojumu utt. Cotes ir aprakstījis lielāku skaitu hromistu (19) mātītēm.

Ir grūti izveidot tiešu saikni starp šiem hromistiem un, piemēram, primātu. Fumosa tipa krāsojums attiecas uz paraugiem no Tomskas, Jeņisejiskas, Tveras un Vologdas. Rubeņu tipa marginata (zemiski rūsaina, ar sīkiem bālganiem raibumiem nokaisīta mugura) Kots pazīst no Skandināvijas un Kazaņas. Albīnu rubeņu (tips alba) pārstāv divi īpatņi: viens Urāls, otrs Petropavlovska. Atzīmētā pazīme ir raksturīga iedzimtai nenoteiktai mainīgumam: tās rašanās nav saistīta ar noteiktu ģeogrāfisku punktu, un tā pati mutācijas forma var tikt novērota dažādos klimatiskajos apstākļos.

Līdz ar ādas krāsas izmaiņām tiek novērotas mutācijas izmaiņas, kas saistītas ar to samazināšanos vai, gluži pretēji, to spēcīgo attīstību. Tātad daudziem zīdītājiem tiek novērota iedzimta apmatojuma attīstība, ļoti spēcīga matu līnijas attīstība, cirtainuma attīstība utt.

Protams, mutācijas process attiecas arī uz citām pazīmēm. Tādas ir plaši izplatītās ekstremitāšu mutācijas un jo īpaši pirkstu skaits, mutācijas astes trūkums (īsastes kaķi un suņi). Mutācijām jāietver arī kaķa mutes pirkstgals cilvēkiem. Aprakstīts gadījums, kad cilvēkam nav atslēgas kaula mutācijas utt.

Starp citiem mutāciju piemēriem atcerēsimies daudzveidīgās Drosophila mutācijas: izmaiņas spārnos, acu krāsa un šķautņu skaits, vēdera forma utt. Stingri ģenētiskie pētījumi ir parādījuši, ka visas šīs mutācijas ir iedzimtas.

Pakāpju mutācijas. Ir pierādīta virkne nelielu (pakāpenisku) mutāciju esamība labi pētītos objektos, piemēram, augļmušā Drosophila. Tātad šajās mušās šķautņu skaits acīs mainās. Attēlā redzama parasti slīpēta acs, tai blakus - tā sauktā lentveida acs (Bar-tape mutācija) un superlentes acs (Ultrabar). Šīs acu formas izmaiņas ir iedzimtas, un to sērija beidzas ar mutāciju, kas izteikta ar pilnīgu šķautņu neesamību, t.i., pilnīgu aklumu. Mutācijas izmaiņas spārnos var kalpot kā vēl viens pakāpenisku mutāciju piemērs. Bezspārns ir saistīts ar pilnīgu spārna attīstību ar vairākām pārejas mutāciju formām ("rudimentārie spārni", "spuraini", "neizplesti", "celms" utt.).

Mutācijas Drosophila. 4 - 5 normāls vēders vīriešiem un sievietēm, 6 - 7 - mutācijas izmaiņas vēderā. Augšā: acu mutācijas: 1 - normāla, 2 - bārs, 3 - ultrabar.

G. Mutāciju biežums. Mazo mutāciju problēma. Iepriekš minētie piemēri parāda, ka mutācijas dabā ir plaši izplatītas. Tos novēro visās orgānu sistēmās un, acīmredzot, visās dzīvajās formās.

Pētījuma gaitā uzskats par mutācijas procesu būtiski mainījās. Ja sākotnēji tai tika piedēvētas asas, skaidri pamanāmas iedzimtas izmaiņas, tad pēdējā laikā ir uzkrāti dati par daudzu mazu mutāciju parādīšanos. Tādējādi Baur pētījumi par mutācijām snapdragon (Antirrhinum majus) atklāja priekšstatu par to augsto biežumu un turklāt nelielām mutācijām. Baur atklāja, ka mutanti var ļoti maz atšķirties no sākotnējās formas. Mazie mutanti, pēc Baura domām, "ir vismaz tikpat izplatīti, bet, iespējams, ievērojami biežāk nekā pamanāmi mutanti." Baur norādīja, ka mutāciju līmenis Antirrhinum majus sasniedz 10%. Tas nozīmē, ka no katrām 100 gametām desmit mutē. Tomēr viņš piebilst, ka šis skaitlis patiesībā būtu jāpalielina, un, pēc viņa teiktā, nelielas mutācijas "izplatās pa visām auga pazīmēm". Augļu mušām mutāciju biežums sasniedz 40%, un tās attiecas uz visdažādākajām rakstzīmēm - krāsu, struktūru, ķermeņa izmēru un formu, antenu uzbūvi, spārna formu, izmēru un ventilāciju, saru skaitu uz spārna. ķermenis, acu krāsa un forma utt.

Daudzas no šīm mutācijām ir mazas, fenotipiski grūti atšķiramas no parastajām formām. Mutāciju skaitu lielā mērā nosaka zināšanu pakāpe.

Tātad, 1922. gadā ābelēm bija zināmas apmēram 20 pumpuru mutācijas, bet līdz 1937. gadam - vairāk nekā 250. nelielas fizioloģiska rakstura mutācijas, kas tik tikko atspoguļojas morfoloģiskajās rakstzīmēs.

Šie dati apstiprina Darvina ideju, ka mazām iedzimtām nenoteiktām izmaiņām ir liela nozīme evolūcijā.

Neiedzimtas individuālas un masveida (grupu) izmaiņas (modifikācijas)

Terminu "modifikācija" ierosināja Johannsens. Vārda plašā nozīmē ar modifikācijām jāsaprot nepārmantotas izmaiņas, kas radušās abiotiskās un biotiskās vides faktoru ietekmē. Pie pirmajiem pieder: temperatūra, mitrums, gaisma, ūdens un augsnes ķīmiskās īpašības, mehāniski iedarbojošie faktori (spiediens, vējš utt.), pēdējie ir pārtika, kā arī organismu tiešā un netiešā ietekme.

Visi šie faktori izraisa vairāk vai mazāk dziļas fenotipiskas izmaiņas, kas nav iedzimtas.

Dabiskā vidē ķermeni ietekmē, protams, nevis atsevišķi faktori, bet gan to kombinācija. Tomēr daži vides faktori spēlē vadošo lomu. Lai gan attiecīgo vides faktoru nozīmi galu galā nosaka konkrētā organisma genotipiskās īpašības, tā fiziskais stāvoklis un attīstības stadijas, tomēr var apgalvot, ka temperatūrai, mitrumam un gaismai ir vissvarīgākā modificējošā vērtība, un ūdens; organismi - ūdens sāls sastāvs.

Temperatūra nosaka ļoti dažādas modifikācijas izmaiņas. Tātad dažādu temperatūru ietekmē Ķīnas prīmulas (Primula sinensis) ziedi iegūst atšķirīgu krāsu. Pie 30-35° attīstās baltie P. sinensis alba ziedi, 15-20° - sarkani ziedi. P. s. rubra. Pieneņu lapas Taraxacum) zemās temperatūrās (4-6 °) attīstās dziļi iegrieztu plākšņu veidā. Iestājoties siltākam laikam, vienam augam veidojas ne tik dziļi nogrieztas lapu plātnes, un salīdzinoši augstā temperatūrā (15-18 °) parādās veselas lapas. Līdzīgas parādības tiek novērotas arī dzīvniekiem. Tātad tauriņiem temperatūras ietekmē tika konstatēta spārnu krāsas maiņa. Piemēram, Vanesā temperatūras paaugstināšanās izraisa sarkano un dzelteno toņu pastiprināšanos. Temperatūras ietekmē abinieku un rāpuļu ādas krāsa ievērojami mainās. Parastajai vardei (Rana temporaria) temperatūras pazemināšanos pavada ādas gaišums, temperatūras paaugstināšanos pavada tumšums. Dīķa vardes tumšie paraugi kļūst ievērojami gaišāki, kad temperatūra paaugstinās līdz 20–25 °. Tas pats ir novērojams salamandrām. Gluži pretēji, citās formās, piemēram, sienu ķirzakā (Lacerta muralis), ādas tumšums tiek novērots augstā temperatūrā (37 °) un gaišums zemā temperatūrā. Ietekmējot dzīvnieku ādas krāsu, temperatūra ietekmē arī ādas atvasinājumus. Zīdītāju ādas krāsa un apmatojuma līnija dažos gadījumos ir saistīta arī ar temperatūras iedarbību. Iļjins (1927) to parādīja uz ermelīna trušiem. Apmatojuma noņemšana šiem dzīvniekiem, kam sekoja to turēšana aukstumā, izraisīja melna pigmenta veidošanos noskūtajās vietās un pēc tam melnu apmatojuma augšanu. Ir zināms, ka zīdītāju matu līnija zemas temperatūras ietekmē sasniedz krāšņāku attīstību. Tas zināmā mērā izskaidro Bēra (1845) atzīmēto faktu, ka kažokzvēru kažoks ir spēcīgāk attīstīts ziemeļaustrumu virzienā. Temperatūra ietekmē arī dzīvnieku ķermeņa formu un to piedēkļu attīstību. Sömner (1909) parādīja, ka jaundzimušo peļu siltā audzēšana izraisa vājāku apmatojuma attīstību un ausu un astes pagarinājumu. Līdzīgus datus ieguva Pribrams (1909) eksperimentos ar žurkām. Tika pierādīts, ka 30-35° temperatūrā žurku mazuļu augšana norit lēni, un pieaugušu žurku ķermeņa masa ir mazāka nekā aukstumā audzētajām, kas kopumā atbilst Bergmana likumam. Dzīvniekiem ar mainīgu ķermeņa temperatūru (aukstasiņu) ir apgriezta sakarība.

Faktoru ietekmē mitrums augos tiek novērotas pārsteidzošas pārvērtības. Sagittaria sagittaefolia bultgalvas zemūdens lapām ir iegarena lentei līdzīga forma, virspusējās lapas - vienam un tam pašam auga paraugam - ir tipiskas bultas formas. Purva vībotnē, kā minēts iepriekš, tās pašas attiecības izraisa krasas izmaiņas lapu plātnes struktūrā.

Konstantīns arī izraisīja fenomenu purva sviestainā heterofilija. Ūdenī iegremdētā lapas daļa ieguva spalvainu formu, tās virsma puse saglabāja visu malu.

Lotelier (1893) lika ērkšķiem augiem veidot lapas, nevis ērkšķus, pakļaujoties mitrumam. Šādas pārvērtības notiek, piemēram, bārbele.

Dzīvniekiem arī mitruma faktors izraisa skaidras izmaiņas. Pirmkārt, mitrums ietekmē krāsu. Sausums vardēs izraisa gaišumu, mitruma palielināšanās stimulē ādas tumšumu. Mitruma ietekmē pēc katras kausēšanas daudziem putniem spalvu raksts kļūst tumšāks.

Mitruma pazemināšana darbojas pretējā virzienā, izraisot spalvu un apmatojuma izgaismošanos. Līdzīgas parādības novēroja Formozovs (1929) Ziemeļmongolijas zīdītājiem. Vismaz tām pašām formām sausā un mitrā klimatā ir dažādas apmatojuma krāsas (sausos apstākļos gaišāka).

Neiedziļinoties detaļās, var apgalvot, ka mitruma un temperatūras faktori izraisa daudzveidīgas hromatiskas izmaiņas (krāsu izmaiņas), vienlaikus iedarbojoties uz organismiem veidojošu efektu.

Gaisma arī izraisa pamatīgas izmaiņas, īpaši augos, mainot stublāja un lapu formu un izmēru, kā arī izraisot anatomiskas izmaiņas orgānos. Attēlā parādīta gaismas ietekme uz savvaļas salātu (Lactuca scariola) ārējo morfoloģiju un anatomiskajām iezīmēm. Ar nepietiekamu apgaismojumu mainās stublāja forma, kļūst mazāks diametrs, parādās izgulējums, ir maz lapu, tās nokarājas, mainās to forma, lapu lāpstiņas ir plānas, samazinās palisādes audi) utt.

Tāpat tika konstatēts, ka sauszemes mīkstmiešiem sausuma un intensīvākas saules gaismas iedarbības apstākļos tiek novērots čaulu relatīvā svara pieaugums. "Noteikumu" skaits pieaugs līdz ar pētījumu paplašināšanos.

Ietekme uzturvielu ķīmija Un vides ķīmija ir arī spēcīga veidojoša vērtība. Augiem primārā nozīme ir minerālbarībai. Izmaiņas pēdējo sastāvā izraisa tiem pamatīgas formas pārvērtības. Piemēram, augstāku augu attīstībai ir nepieciešami šādi pelnu elementi: Ca, Mg, S, P un Fe. Viena no tām neesamība maina attīstības formas.

Arī uztura ķīmijas veidojošā ietekme uz dzīvnieku organismu ir ļoti liela. Nepareizi baroti dzīvnieki nesasniedz pilnīgu attīstību, un sugai vai šķirnei raksturīgās īpašības paliek neizpaustas. Kopumā izmaiņas vides ķīmijā un tās fizikālajos apstākļos izraisa pamatīgas formas pārvērtības. Klasisks piemērs ir Šmankeviča (1875) un Gaevskaya (1916) eksperimentu rezultāti, kas parādīja sāls koncentrācijas ietekmi uz morfoģenēzi vēžveidīgajā Artēmijā. Gaevskaja parādīja, ka sāls koncentrācijas samazināšanās ietekmē A. salina vēdera struktūrā notiek izmaiņas, kā rezultātā veidojas modifikatori, kas pēc to ārējās morfoloģiskās organizācijas ir līdzīgi citas vēžveidīgo ģints Branchipus pārstāvjiem.

Organismi mainās arī netiešā un tiešā veidā iedarbība uz citiem organismiem. Pirmkārt, šī ietekme izpaužas konkurences procesā par pārtikas avotiem. Brīvībā auguša priede iegūst platu vainagu, kas atgādina ozola vainagu, savukārt blīvā mežā augušais ozols iegūst masta stumbru.

Papildus šādiem organismu tiešas savstarpējās veidošanās ietekmes gadījumiem vienam uz otru jāpatur prātā to savstarpējā netiešā ietekme. Piemēram, organismu, īpaši ūdens, attīstība lielā mērā ir atkarīga no ūdens vides aktīvās reakcijas (ūdeņraža jonu koncentrācijas, pH). Lielākajai daļai ūdens organismu ir raksturīgas zināmas pielāgošanās spējas noteiktām pH robežām, kā arī tās zināmajam optimālajam, kas ir vislabvēlīgākais attīstībai. No otras puses, noteiktā rezervuāra pH ir ļoti atkarīgs no tajā esošo organismu dzīvībai svarīgās aktivitātes. Tātad, atbrīvojot CO 2, dzīvnieki izraisa ūdens oksidāciju, mainot pH vērtību (neitrālā ūdenī, pH \u003d 7, skābā pH<7, в щелочной pH >7). tāpēc, ietekmējot ūdenī dzīvojošos organismus. Līdzīgas attiecību formas vērojamas starp augiem, kuru sakņu sistēma ietekmē augsnes minerālo sastāvu (piemēram, pākšaugi to bagātina ar slāpekli), un līdz ar to arī citiem augiem, kas tajā attīstās.

Barības vielu sastāvam ir arī veidojoša ietekme uz augu un dzīvnieku organismu iekšējiem orgāniem. Varbūt īpaši pārliecinoša ir barības vielu sastāva transformējošā ietekme uz dzīvnieku iekšējiem orgāniem. Viens no klasiskajiem šāda veida piemēriem ir zarnu garuma atkarība no augu un dzīvnieku barības. Eksperimenti ar kurkuļiem ir parādījuši, ka to barošana ar dzīvnieku barību izraisa zarnu garuma samazināšanos, ietekmējot tās vispārējo formu.

Iepriekš minētie piemēri parāda, ka ārējie faktori izraisa daudzveidīgas izmaiņas organismos.

Modifikāciju būtība. Izpētot modifikācijas, atklājās ļoti raksturīga iezīme. Modifikācijas vienmēr ir stingri dabiskas. Modifikācijas reakcijas vienmēr ir specifiskas. Jebkuras formas modifikācijas spējai ir īpašs raksturs. Viens un tas pats faktors izraisa dažādas modifikācijas dažādās formās, atbilstoši to genotipu (to reakcijas normu) atšķirībām.

Tādējādi temperatūras paaugstināšanās izraisa veiklās ķirzakas (Lacerta agilis) (Biderman, 1892) ādas apvalku gaišumu, bet sienu ķirzakas L. muralis (Kammerer, 1906) kļūst tumšākas. Gnu (Āfrikā), pēc M. Zavadovska domām, Askānas (Čapli rezervāta) ziemas apstākļos veidojas ziemas matu līnija; buļļos (Āfrikā) tādos pašos apstākļos tiek saglabāts vasaras apģērbs. Reakcija uz vienu un to pašu faktoru izrādās atšķirīga atkarībā no šo formu iedzimto īpašību atšķirībām.

Vēl viena modifikācijas mainīguma iezīme ir fakts, ka modifikācijas izmaiņas vienā un tajā pašā organismā dažādos attīstības posmos un dažādos fizioloģiskos apstākļos izrādās atšķirīgas.

To var parādīt nākamajā piemērā. Vecie Veismana (1895) pētījumi parādīja, ka tauriņam Araschnia levana ir divas formas: levana un prorsa, kas atšķiras pēc spārnu raksta. Pirmā forma - levāna - izšķiļas no pārziemojušiem kucēniem, otrā - prorsa - no vasaras kucēniem. Eksperimentālos apstākļos tika apstiprināta šo formu izskata atkarība no temperatūras faktoriem. No vasaras formas kucēniem, turot aukstumā, izšķiļas pavasara forma - levāna. Pavasara formas (levānas) kūniņas izšķiļas siltās vasaras prorsas formās. Turpmākajos pētījumos šīs atkarības izrādījās daudz sarežģītākas. Ir pierādīts, ka atsevišķiem indivīdiem ir atšķirības zīlīšu attīstībā.

Daži kucēni attīstās nepārtraukti, savukārt citiem ir latentais (slēptais) periods, kad nav redzamas attīstības. Ja zīlītes attīstība sākas uzreiz pēc mazuļošanās, tad pie 15-30° no zīlītes izšķiļas prorsas vasaras forma. Ja pirms zīlītes attīstības iestājas latentais periods, tad rodas levāna forma. Ja latentais periods ir pagarināts un lācēns pārziemo, tad rodas ekstrēma levānas forma. Ja latentums ilgst vairākas dienas, tad starp levanu un prorsu veidojas starpforma.

Savukārt, ja zīlītes attīstība norit bez latenta perioda, bet zemā temperatūrā (1-10°C), tad rodas levāna. Taču, ja zemā temperatūra iedarbojas tikai noteiktā zīlīšu attīstības jutīgā perioda noteiktā segmentā, tad rodas dažādas starpformas (Sufflert, 1924). Tādējādi modifikācijas formu šajā gadījumā nosaka temperatūras iedarbības ilgums un paša organisma stāvoklis (latenta attīstības perioda esamība vai neesamība). Iepriekš minētais piemērs parāda arī trešo modifikāciju pazīmi – to nepārmantojamību. Vienas formas ģenerēšana dažādos apstākļos rada dažādas modifikācijas.

IN. Atsevišķas modifikācijas. Darvins norādīja, ka apstākļi dažādos sēklu pāksts punktos ir atšķirīgi un ka līdz ar to katra atsevišķa sēkla attīstās atsevišķos apstākļos. Protams, katra sēkla būs individuāls modifikators. Citiem vārdiem sakot, visiem indivīdiem ir individuālas modifikācijas iezīmes. Šāda veida nepārmantojamu mainīgumu mēs sauksim par modifikāciju (pēcnācēju individualizācija vai individuālas modifikācijas.

Johansens mēģināja parādīt šo pēdējo neiedzimtību pašapputes veicēju "tīrajās līnijās".

"Tīra līnija" attiecas uz paaudžu sēriju, kas iegūtas no viena konkrēta pašapputes auga. Šāda "tīrā līnija" genotipiski ir samērā viendabīga.

Pētot pupiņas Phaseolus multifloris "tīrās līnijas", Johansens parādīja, ka, neskatoties uz vienas "tīrās līnijas" materiāla iedzimto viendabīgumu, tās pēcnācēju sēklas atšķiras pēc izmēra, svara un citām īpašībām un ka šīs atšķirības. ir individuālās diferenciācijas sekas attīstības apstākļos. Tāpēc sēklas (un citas auga daļas) tiek modificētas, un katra no tām atšķiras no jebkura svara, izmēra un citām īpašībām.

Johansens izmantoja noteiktas "tīrās līnijas" sēklas, lai parādītu, ka modifikācijas nav iedzimtas. Viņš iesēja vienas "tīrās līnijas" lielas, vidējas un mazas sēklas un norādīja, ka sēklu izmērs iepriekšminētajos apstākļos neietekmē pēcnācēju sēklu izmēru. Piemēram, no lielām sēklām tika iegūti augi, kas deva gan lielas un vidējas, gan mazas sēklas. Tie paši rezultāti un turklāt vienādu individuālo svārstību amplitūdu tika iegūti, sējot vidējas un mazas sēklas. Tādējādi bija iespējams interpretēt atsevišķas vienas "tīrās līnijas" modifikācijas kā nepārmantojamas. Johansens konstatēja arī citu modifikācijas individualizācijas iezīmi, proti, ka tā katrā "tīrajā līnijā" ir stingri regulāra un jo īpaši ierobežota ar zināmām, tai raksturīgām robežām. Dažādām pupiņu "tīrajām līnijām", pēc Johansena domām, ir dažādas modifikācijas individualizācijas robežas.

Tā kā katra "tīrā līnija" atbilst noteiktam genotipam, šie dati liecina, ka katra konkrētā genotipa modifikācijas individualizācijas robežas ir specifiskas. Līdz ar to viena genotipa indivīdu modifikācijas individualizācijas process kalpo kā raksturlielums tā reakcijai uz konkrētiem apstākļiem, dabiski plūstot, kā rezultātā mainīguma parādības ir pakļaujamas statistiskai apstrādei, kas izklāstīta ģenētikas kursos.

Modifikācijas individualizācijas process neapšaubāmi ir ļoti svarīgs. Viņš skaidro individuālās individuālās daudzveidības tūlītējos cēloņus, kas rodas ārējo faktoru ietekmē - gaisma, temperatūra, mitrums, uzturs, augsnes ķīmija, ūdens ķīmija uc Johansena darba ietekmē ģenētiskās domas galvenā uzmanība vēlāk tika pievērsta. pievērsās atsevišķu modifikāciju izpētei. Praktiski visa nepārmantotās mainīguma problēma ir samazināta līdz atsevišķām modifikācijām "tīrajās līnijās".

F. Tāda paša veida grupu modifikācijas. Darvinisma sistēmā šāds nepārmantoto izmaiņu problēmas formulējums neapmierina: Ir viegli saprast, ka nepārmantoto mainīgumu nevar reducēt uz atsevišķām modifikācijām. Jāņem vērā, ka jebkuras sugas indivīdus saista sugu kopiena, t.i., tiem ir kopīga, monofiliska izcelsme. Tāpēc, kā jau tika norādīts, katrs indivīds ir indivīda un vispārējā vienotība. Katrs individuālais genotips ir arī indivīda un vispārējā vienotība. Līdz ar to katrai reakcijas normai ir jābūt konkrētā un vispārīgā vienotībai. Tas parāda, ka jebkurai modifikācijas mainīgumam ir jābūt individuālās (individuālās) un vispārējās (grupas, sugas) mainīguma vienībai.

Izskaidrosim šo ideju ar atbilstošiem piemēriem. Cilvēka āda iedegās saules ietekmē. Parastās vardes āda zemas temperatūras ietekmē kļūst tumšāka. Vēsā vasarā izaudzinātas lapsas kažoks ziemā kļūst pūkaināks un pilnspalvaināks. Siltajām pelēm ir garākas ausis nekā auksti audzētajām pelēm utt.

Visos šajos gadījumos tiek minētas dažas modifikācijas izmaiņas, kuras ir viena veida, vispārīgas, grupas. Bet tajā pašā laikā uz šīs vispārējās modifikācijas fona tiek izspēlēts modifikācijas individualizācijas process, kuram ir vienāds virziens (piemēram, zemā temperatūrā visas zāles vardes kļūst tumšākas, ar spēcīgu insolāciju visi cilvēki sauļojas utt. .), bet atšķirīga, individualizēta izteiksme (piemēram, visi cilvēki iedegās dažādās pakāpēs un dažādās formās).

Tādējādi mēs nošķirsim atsevišķas modifikācijas un viena veida masas vai grupu modifikācijas.

Viena un tā paša veida grupu (sugu) modifikāciju jēdziena izveidošana no Darvina sistēmas viedokļa ir ļoti svarīga. To klātbūtne liecina, ka noteikta veida modifikāciju mainīgums ir vēsturiski nosacīts, kas ir noteikta sugas īpašība. Otrkārt, to klātbūtne liecina, ka arī katra konkrētās sugas indivīda iedzimtais pamats ir vēsturiski noteikts un ka līdz ar to katra indivīda genotips ir vispārējā, sugas genotipa un indivīda vienotība, atsevišķi.

Korelācijas

Tagad pievērsīsimies parādībām. korelācijas mainīgums. Ar korelācijām jāsaprot sekundāras izmaiņas, kas rodas ontoģenētiskās attīstības gaitā noteiktas primārās izmaiņas ietekmē. Fenotipiski korelācijas izpaužas kā korelatīvas izmaiņas kāda orgāna vai tā daļas funkcijās un struktūrā atkarībā no cita orgāna vai tā daļas funkciju un struktūras izmaiņām. Līdz ar to korelāciju pamatā ir korelatīvas funkcionālas izmaiņas orgānos vai to daļās.

Korelāciju doktrīnu Darvins ieviesa darvinisma sistēmā daļēji saistībā ar sekojošām attiecībām. Mēs jau zinām, ka saskaņā ar Darvina teoriju sugu evolūcija notiek, to pielāgošanās procesam mainīgajiem vides apstākļiem un ka sugu diverģence (diverģence) notiek pa to adaptīvās diferenciācijas kanālu.

Šķiet, ka pētījumu praksē sugām vajadzētu skaidri atšķirties pēc adaptīvām īpašībām. Tomēr patiesībā tas ne vienmēr tā ir. Gluži pretēji, ļoti daudzos gadījumos sugas daudz skaidrāk atšķiras pēc raksturiem, kuru adaptīvā nozīme nav skaidra vai par tādu vispār nevar uzskatīt.

Jebkurā determinantā var atrast desmitiem piemēru, kad tieši pazīmēm, kas nav būtiskas adaptīvā nozīmē, ir vislielākā praktiskā nozīme sugu noteikšanā.

Taksonomists neuzliek un nevar izvirzīt sev uzdevumu vadīties pēc obligāti pielāgojamiem raksturiem sugu atšķiršanai. Viņš izvēlas skaidrāk atšķiramās pazīmes neatkarīgi no tā, vai tās ir adaptīvas vai nav.

Ir acīmredzama pretruna. No vienas puses, sugu diverģence tiek panākta ar adaptīvo atšķirību rašanos, un, no otras puses, sugu atšķiršanas (definēšanas) praksē bieži vien vadošā loma ir zīmēm, kurām nav adaptīvas nozīmes. Darvins tieši norāda, ka sugas atpazīšanā bieži (bet ne vienmēr) vissvarīgākie ir neadaptīvie rakstzīmes. Protams, šīs attiecības var saistīt ar mūsu nezināšanu par zīmju adaptīvo nozīmi. Tomēr fakts paliek fakts.

Kā tad rodas šīs vairāk vai mazāk acīmredzami nepielāgojamās atšķirības starp sugām? Šķiet, ka tās nevar uzkrāt ar atlasi, jo atlase uzkrāj noderīgas, adaptīvas iezīmes.

Darvins izmantoja korelāciju jēdzienu, lai izskaidrotu šo šķietamo pretrunu. Viņš norāda, ka nebūtisku (to adaptīvās vērtības ziņā) pazīmju vērtība sistemātikai galvenokārt ir atkarīga no to korelācijām ar citām, maz pamanāmām, definēšanai praktiski nepietiekamām, bet adaptīvām pazīmēm. Tāpēc adaptīvi nenozīmīgas pazīmes rodas nevis tiešā selekcijas ietekmē, bet gan netieši, tas ir, korelācijas atkarības dēļ no citām, fenotipiski izplūdušām, bet adaptīvām pazīmēm. Tāpēc ir jānošķir vadošās adaptīvās izmaiņas un korelatīvas, atkarīgas izmaiņas. Ja ir radušās adaptīvas izmaiņas, tad, pamatojoties uz korelācijas likumu, tās izraisa atkarīgu, korelatīvu pazīmju rašanos. Tieši šīs atkarīgās rakstzīmes taksonomisti bieži izmanto, lai skaidrāk atšķirtu sugas.

Darvins savu teikto skaidro ar dažiem piemēriem.

Atsaucoties uz Vaimena datiem, viņš norāda, ka Virdžīnijā cūkas ēd viena auga (Lachnantes) saknes, un baltajām cūkām šī auga ietekmē nokrīt nagi, savukārt melnajām cūkām tas nav novērojams. Tāpēc šeit tiek veikta mākslīgā cūku atlase pēc krāsas. Melnā krāsa ir saistīta ar adaptīvo īpašību dotajiem apstākļiem, izturību pret Lachnantes indīgajām īpašībām, lai gan pati par sevi - mākslīgās selekcijas apstākļos - ir nenozīmīga īpašība. Audzētājs pastāvīgi saskaras ar šādām parādībām. Tātad Gorlenko (1938) norāda, ka ar melno ausu (Bacterium translucens var. indulosum) visvairāk slimo kviešu šķirnes Alborubrum, Milturum, Ferrugineum ar sarkanām vārpām, savukārt pret to izturīgas ir baltausu šķirnes Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum. slimības. Līdz ar to ausu krāsa ir korrelatīvi saistīta ar norādīto īpašību, lai gan pati par sevi audzēšanas apstākļos tai nav ekonomiskas nozīmes.

Tas dod Darvinam tiesības uzsvērt, ka korelatīvās mainīguma jautājums ir ļoti svarīgs, jo, ja kādi orgāni mainās adaptīvā virzienā, tad līdzi mainās arī citi, "bez redzama labuma no izmaiņām". Darvins uzsvēra, ka "daudzas izmaiņas nedod tiešu labumu, bet ir notikušas saistībā ar citām izdevīgākām izmaiņām."

Tāpēc korelācijas parādības izskaidro neadaptīvo pazīmju rašanos un noturību pēcnācējos. Vēl viens svarīgs aspekts bija Darvinam ķermeņa integritātes problēma. Izmaiņas vienā daļā ir saistītas ar izmaiņām visās vai daudzās citās ķermeņa daļās. "Visas ķermeņa daļas," rakstīja Darvins, "ir vairāk vai mazāk ciešās attiecībās vai savienojumos viena ar otru."

Korelāciju problēmas formulējums Darvina darbos, kā arī viņa savāktais bagātīgais materiāls ļauj noteikt ķermeņa daļu korelāciju klasifikācijas elementus. Darvins skaidri nošķīra divu veidu attiecības starp visa organisma daļām.

Viena šo attiecību grupa izpaužas pazīmju esamībā, "kas lielās dzīvnieku grupās vienmēr pavada viena otru".

Piemēram, visiem tipiskiem zīdītājiem ir apmatojums, piena dziedzeri, diafragma, kreisā loka, aorta utt. Šajā gadījumā runa ir tikai par raksturu līdzāspastāvēšanu, attiecībā uz kuru, raksta Darvins, “mēs nezinām, vai šo daļu primārās vai sākotnējās izmaiņas ir savstarpēji saistītas. Aprakstītās attiecības norāda tikai uz to, ka "visas ķermeņa daļas ir ideāli saskaņotas katra dzīvnieka savdabīgajam dzīvesveidam".

Šāda veida koordināciju - daļu faktisku līdzāspastāvēšanu bez redzamu atkarīgu attiecību klātbūtnes starp tām - Darvins neuzskata par korelācijām. Viņš skaidri nošķir no tām "īstās" korelatīvās izmaiņas, kad vienas daļas rašanās ir atkarīga no citas rašanās indivīda individuālās attīstības gaitā. Darvins savāca lielu skaitu korelāciju piemēru. Tādējādi gliemju ķermeņa daļu augšanas rakstura izmaiņas, nevienmērīga labās un kreisās puses augšana nosaka nervu auklu un gangliju atrašanās vietu gliemjiem un jo īpaši to asimetrijas attīstību; izmaiņas orgānos, kas rodas uz auga aksiālā stumbra, ietekmē tā formu utt.

Pouting baložu atlase ķermeņa izmēra palielināšanai izraisīja skriemeļu skaita palielināšanos, savukārt ribas kļuva platākas; apgrieztās attiecības radās mazajos Tumbleros. Trompetajiem baložiem ar platajām, spalvainajām astēm ir ievērojami palielināti astes skriemeļi. Baložu suņiem gara mēle ir saistīta ar knābja pagarināšanu utt.

Ādas krāsa un apmatojuma krāsa parasti mainās kopā: “piemēram, Vergilijs gan jau iesaka ganam skatīties, lai auniem mute un mēle nebūtu melna, citādi jēri nebūs gluži balti. Ragu daudzveidība aitām ir saistīta ar rupju un garu vilnu; kazām bez ragiem ir salīdzinoši īsa vilna; bezspalvainajiem ēģiptiešu suņiem un kailajiem žurku suņiem trūkst zobu. Balti kaķi ar zilām acīm parasti ir kurli; kamēr kaķēniem acis ir aizvērtas, tās ir zilas un tajā pašā laikā kaķēni joprojām nedzird utt.

Tādas pašas parādības augos. Lapu izmaiņas pavada izmaiņas ziedos un augļos; pieredzējuši dārznieki augļu cieņu vērtē pēc stādu lapām; serpentīna melonei, kuras augļiem ir līkumaina forma, apmēram 1 m garš, arī kāts, sievišķā zieda kāts un lapas vidējā daiva ir iegarena; spilgti sarkanām pelargonijām, kurām ir nepilnīgas lapas, ir arī nepilnīgi ziedi utt.

Korelācijas klasifikācija

Darvina savāktais materiāls liecināja par dažādām korelatīvajām attiecībām un nozīmīgu teorētisko un praktisko interesi par šo parādību. Pēcdarvinisma laikmetā korelāciju problēmu attīstīja daudzi 19. un 20. gadsimta otrās puses autori.

Neņemot vērā korelāciju klasifikācijas vēsturi, mēs tikai atzīmējam, ka to izpētes procesā daudzi pētnieki ir piedāvājuši ļoti atšķirīgu terminoloģiju. Tajā pašā laikā daudzi no šiem pētniekiem ir attālinājušies no korelāciju fenomena vēsturiskā aspekta. Pirmkārt, sekojot Darvinam, mēs stingri nošķirsim koordinācijas un korelācijas.

koordināciju, saskaņā ar Darvina uzskatiem, par atsevišķu struktūras morfoloģisko un fizioloģisko iezīmju līdzāspastāvēšanu, kas vienmēr pavada viena otru monofiliskās sugu grupās un apvienojas šīs grupas vēsturiskās veidošanās procesā, ir jāsauc, un starp koordinētām daļām var nebūt tiešu funkcionālu savienojumu un atkarību.

Tāda, piemēram, ir dzīvnieku un augu valstu, to šķiru, kārtu, dzimtu, ģinšu uc pazīmju sistēma vai vispārējais “kompozīcijas plāns”. Piemēram, hordatu raksturīgās pazīmes ir horda, nervu caurule, žaunu spraugas rīklē un vēdera pozīcijas sirdis - veido saskaņotu rakstzīmju sistēmu, kas pastāvīgi pastāv līdzās visās hordātu sugās ar visdažādākajām to attiecībām, sākot no zemākajiem hordātiem līdz zīdītājiem, un turklāt no kembrija līdz ģeoloģiskai. mūsdienīgums. Jebkuram jebkuras klases, kārtas, ģimenes, ģints un sugas indivīdam jebkuros dabas apstākļos, dažādos ģeoloģiskā laika intervālos iepriekš minētās pazīmes pastāvīgi pastāvēja līdzās (dažādās attīstības stadijās), neskatoties uz fundamentālām transformācijām citās orgānu sistēmās. Tādā pašā veidā placentas zīdītāju apakšklases pazīmju kombinācija - piena dziedzeri, matu līnija, diafragma, kreisā aortas arka, bezkodolu eritrocīti, placenta utt. - pastāv visos visu sugu, ģinšu, ģimeņu un kārtu indivīdos. šīs apakšklases, jebkuros dabas apstākļos, jebkurā ģeoloģiskā laika intervālā – no triasa līdz ģeoloģiskajai modernitātei.

Tā ir zīmju (zināmas sistēmas) līdzāspastāvēšanas noturība un nozīmē to koordināciju. Saskaņā ar Darvina uzskatiem ievērojamais krievu morfologs A. N. Severtsovs norādīja, ka "mēs pieņemam pastāvīgas līdzāspastāvēšanas zīmi kā koordinācijas kritēriju".

Koordinācijas ir kumulatīvā atlases procesa rezultāts. Līdz ar to koordinācijas veido īpašu vēsturisko parādību kategoriju, kas atšķiras no jebkāda veida mainīguma. Ņemot to vērā, koordinācijas problēmu pagaidām atstāsim malā un pievērsīsimies korelāciju kā īpašas mainības formas, t.i., kā viena no evolūcijas procesa avotiem, aplūkošanai.

Korelāciju klasifikācijas principi. Korelācijas ir cieši saistītas ar ontoģenēzi, un tās, pirmkārt, ir jāuzskata saistībā ar to kā jebkura mainīguma forma. Tālāk ir aplūkots jautājums par korelāciju lomu filoģenēzē. Šeit pieņemsim I. I. Šmalhauzena (1938) klasifikāciju.

Tā kā korelācijām ontoģenēzes gaitā ir liela nozīme, Šmalhauzens vislielāko nozīmi piešķir korelāciju klasifikācijai pēc ontoģenēzes fāzēm. No darvinisma sistēmas viedokļa šis klasifikācijas princips ir uzskatāms par vispareizāko. Ontoģenēzi var iedalīt vairākās fāzēs. Organisma ontoģenēzes pamatā ir tā genotips. Pēdējais pats par sevi nav iedzimto faktoru aritmētiskā summa. Gluži pretēji, pēdējie tajā ir saistīti ar savstarpēju atkarību, tas ir, tie ir savstarpēji saistīti un veido neatņemamu iedzimtu faktoru sistēmu - genomu. Katrs genotips ir korelēta integritāte. Šeit rodas ideja par genoma korelācijas.

Konkrētos vides apstākļos genotips, kas attīstās kā integritāte, kā genoms, tiek realizēts noteiktā individuālā fenotipā.

Genomiskās korelācijas ietver, pirmkārt, dažus Darvina piemērus. Tādas ir korelācijas parādības starp cūku kažoka melno krāsu un to izturību pret Lachnantes indīgajām īpašībām; korelācijas starp zilām acīm un kurlumu kaķiem; starp suņu apmatojuma balto krāsu un mēmumu, starp kazu bezragu un īso apmatojumu; starp bezspalvu un klusumu Paragvajas suņiem. Genomiskās korelācijas ietver arī attiecības starp aptaujātajiem auniem un kriptorhidismu (Glembotsky and Moiseev, 1935); starp bezspalvu un samazinātu dzīvotspēju pelēm utt.

Šajā korelāciju grupā jāiekļauj arī atbilstošas ​​parādības augos. Tāda ir jau iepriekš minētā korelācija starp rezistenci pret melno bakteriozi un vārpu krāsu dažiem kviešiem; starp rudzu graudu zaļo krāsu un vairākām citām pazīmēm - īsu un blīvu stublāju, lielu skaitu pēdējo, agru ziedēšanu un priekšlaicīgumu utt. Šeit nav tiešas funkcionālās atkarības, un uzskaitīto korelācijas ķēžu savienojamība nosaka genoma korelācijas.

Morfogenētiskās korelācijas aprobežojas galvenokārt ar ontoģenēzes embrionālo fāzi. Tieši šo korelāciju piemēros skaidri atklājas korelācijas atkarību būtība.

Sākot ar pirmajiem olu attīstības posmiem (sasmalcināšanu) un sekojošo organoģenēzi, embrioģenēzē vadošo lomu spēlē morfoģenētiskās vai veidojošās korelācijas.

Korelāciju nozīme veidošanā ir pierādīta ar daudziem ļoti elegantiem eksperimentiem, no kuriem dažus mēs īsumā raksturojam kā morfoģenētisko korelāciju piemērus.

Ja no strīpainajam tritonam Triton taeniatus gastrulas izgriež blastoporas augšējo lūpu un pārstāda cekuļtritona Triton cristatus gastrulas ektodermā, piemēram, vēderā, tad veidojas muguras aksiālo orgānu komplekss plkst. transplantācijas (transplantācijas) vieta - nervu caurule un horda. Rezultātā T. cristatus embrijā veidojas divi muguras orgānu komplekti: normāls aizmugurē un vēl viens vēderā (Shpeman un Mangold, 1924). Ventrālā puse izvēlēta, jo uzskaitītie muguras orgāni uz tās normāli neattīstās. Ir skaidrs, ka tie veidojas blastoporu audu veidojošā ietekmē.

Otrais piemērs. Pēc acs kausa veidošanās, kā zināms, attīstās lēca. Spemans (1902), Lūiss (1913), Dragomirovs (1929) un citi autori atklāja, ka, noņemot acs kausu, parastās vardes embrijs pat neveido lēcu. Pieredzi var izteikt savādāk. Ja acs kauss (stikls) tiek pārstādīts ektodermā, kur acs normāli neattīstās, tad šī “svešā” ektoderma veido lēcu. Visbeidzot, eksperimentu var mainīt šādi. Ektoderma, kas atrodas pretī redzes kausam, tiek noņemta, un tās vietā tiek implantēta cita ektoderma. Tad no pēdējā materiāla tiek veidota lēca (Filatovs, 1924). Tādējādi kļūst skaidrs, ka acs kausam ir veidojoša iedarbība ("organizējoša" ietekme) uz lēcas veidošanos. Tomēr ir konstatēta arī pretēja sakarība. Kad lēca veidojas, tā, savukārt, ietekmē acs kausu. Objektīva klātbūtnē tas ir lielāks, ja tā nav, tas ir mazāks. Tomēr kausa veidojošajai darbībai ir ārkārtīgi liela nozīme. Piemēram, tika parādīts (Popovs, 1937), ka optiskā kausa inducējošā ietekmē lēca veidojas no nervu sistēmas vai muskuļu atslāņošanās, t.i., lēcas veidošanai pilnīgi neraksturīgu audu vidē.

Līdzīgas parādības tika novērotas saistībā ar dzirdes pūslīšu attīstību. Ja blastoporas gabals tiek pārstādīts tritona embrija vēderā, tad veidojas nervu (medulāra) plāksne, un tad parasti tā sānos sākas dzirdes pūslīšu attīstība. Tāpēc nervu plāksne izraisa to veidošanos. Tālāk Filatovs noskaidroja, ka, ja krupja dzirdes pūslīšu pārstāda ķermeņa zonā, kur auss normāli neattīstās, ap implantēto dzirdes pūslīšu sākas dzirdes skrimšļa kapsulas veidošanās. Tādējādi dzirdes pūslīšai ir veidojoša ietekme uz dzirdes kapsulas rašanos.

Šie dati ļauj izdarīt šādu secinājumu: dažas veidojošas vielas, kas attīstās sākuma orgānos, ir atbildīgas par noteiktu veidošanās procesu. Patiešām, īpašām ķīmiskas dabas vielām ir veidojoša iedarbība. Ja blastoporas lūpas audus nogalina karsēšana, alkohols utt., tad šo mirušo audu implantācijai ir tāda pati veidojoša iedarbība.

Iepriekš aprakstītos eksperimentus vairāki pētnieki paplašināja uz visdažādākajām embrija daļām, un visos gadījumos tika skaidri parādītas korelācijas starp orgāniem. Izrādījās, ka mēs varam runāt par "secīgu korelācijas ķēdes posmu" attīstību. (Šmalhauzens, 1938). Tādējādi blastoporas augšlūpas rudiments izraisa notohorda un nervu caurules veidošanos; smadzeņu attīstība stimulē acs kausa attīstību; pēdējais izraisa lēcas veidošanos; lēca izraisa pretējās ektodermas pārvēršanos caurspīdīgā radzenē; no otras puses, smadzeņu anlags ir saistīts ar dzirdes pūslīšu attīstību, pēdējās rudimentam ir veidojoša ietekme uz dzirdes kapsulu utt. Šāda veida morfoģenētiskās korelācijas var saukt par pakāpeniskām (Schmidt, 1938).

Visos analizētajos gadījumos jebkuras nākamās daļas izstrādes nosacījums ir tās relatīvi ciešā saskarsme ar iepriekšējo daļu, kas to ietekmē veidojoši. Tāpēc var runāt par kontakta morfoģenētiskām korelācijām, kurām ir svarīga loma orgānu veidošanā. To formu, novietojumu, izmērus, galīgo modelēšanu nosaka šī iepriekšējās daļas kontaktdarbība. Tādējādi inducētās daļas "formatīvo reakciju" (Filatovs) nosaka induktora "formatīvā darbība". Piemēram, acs kausam, kam ir induktora nozīme, ir veidojoša iedarbība uz inducēto ektodermu, kuras formējošā reakcija izpaužas lēcas veidošanā. Līdzīgas kontaktu korelācijas aptver daudzus orgānus. Saskare starp ķermeņa daļām darbojas gan mehāniski, gan bioķīmiski.

Citos gadījumos starp detaļām nav tieša kontakta, taču joprojām pastāv veidojošs efekts. Šajos gadījumos jautājums ir par sakarībām un korelācijām, kuras īsuma labad sauksim par saskarsmi. To piemērs ir endokrīno dziedzeru hormonāli formējošā ietekme uz orgāniem, kas uztver šo ietekmi. Hormoni (gonādi, vairogdziedzeris, hipofīze u.c.) ietekmē attiecīgos orgānus vai ķermeņa daļas, transportējot hormonālās vielas pa asinsriti. Piemērs ir dzimumhormonu ietekme uz sarežģītu sievietes un vīrieša sekundāro seksuālo īpašību kopumu.

Morfogenētiskās korelatīvās izmaiņas rodas primāro izmaiņu rašanās rezultātā, kas rada atbilstošas ​​atkarīgas sekundāras izmaiņas. Šī parādība ir pierādīta eksperimentāli. Ja tritona vai vardes embrijā tiek izgriezta nervu caurules daļa ar primārās zarnas apakšējo jumtu un pēc tam to pašu gabalu ievieto brūcē. Bet, pagriežot to par 180°, pēc tam mainās orgānu parastā topogrāfija: labajā pusē parādās orgāni, kas normāli attīstās pa kreisi, un otrādi. Ir apgriezts orgānu izvietojums (situs iniversum). Tāpēc primārās izmaiņas (primārās zarnas jumta pagriešana par 180°) izraisīja atkarīgas sekundāras izmaiņas.

Ergoniskās korelācijas, pārsvarā pieder ontoģenēzes postembrionālajam periodam, bet īpaši raksturīgi juvenīlajam periodam. To nozīme ir inducēto daļu galīgajā modelēšanā. Ergon grieķu valodā nozīmē darbs. Ergoniskas jeb darba korelācijas parasti rodas saskarsmes rezultātā starp attiecīgajām organisma daļām. Ergoniskās korelācijas īpaši skaidri atklājas attiecībās starp strādājošo muskuļu un pamatā esošo kaulu atbalstu. Ir zināms, ka, jo attīstītāks ir muskulis, jo asāk veidojas izciļņi tajās kaula vietās, kurām tas ir piestiprināts. Tāpēc pēc kaula izciļņu attīstības pakāpes var spriest par muskuļa attīstības pakāpi, kas kalpo kā ergonisks induktors, kam ir veidojoša ietekme uz kaulu.

Šīs attiecības ir īpaši skaidras zīdītāju galvaskausa modelēšanā. Ja izsekojam galvaskausa veidošanos juvenīlajā un pieaugušā fāzē, tad viegli nosakāma darba muskuļu ietekme uz galvaskausa plastiskumu. Attīstoties parietālajam muskulim, galvaskausa sānos veidojas parietālās līnijas (linea temporalis). Parietālajam muskulim augot virzienā uz galvaskausa sagitālo šuvi, parietālās līnijas kaula vielas atkarīgās pārstrukturēšanas rezultātā pāriet uz sagitālo šuvi un, šeit satiekoties kā divi viļņi, veido augstu sagitālo šuvi.

Cietā kaula galvaskauss izrādās neparasti plastisks. Ne jau galvaskauss nosaka smadzeņu formu, bet smadzenes atstāj savas pēdas galvaskausa konfigurācijā. Ne jau galvaskauss nosaka muskuļu formu, bet tie iedarbojas uz to. Šīs ergoniskās korelācijas šajos piemēros - kaula vielas formas atkarība no muskuļu darbības - ir pierādītas eksperimentāli. Piemēram, tika pierādīts, ka galvaskausa simetrija ir košļājamo muskuļu simetriskas funkcijas sekas. Gluži pretēji, labajā apakšējā žoklī zobs ir vairāk nodilis nekā kreisajā apakšējā žoklī. Šie dati liecina, ka dzīvnieks apakšžokli strādāja nevienmērīgi un, iespējams, nedaudz slīpā virzienā, nodilstot augšējā kreisā žokļa un apakšējā labā žokļa zobus. Šīs attiecības ir saistītas ar košļājamo muskuļu asimetrisko funkciju. Labajā (defektīvā) pusē palielinājās parietālā muskuļa aktivitāte, kas šeit attīstījās spēcīgāk. Atkarībā no tā labā parietālā līnija pārvietojās tuvu sagitālajai šuvei.

Kreisajā pusē cita košļājamā muskuļa darbība, m. košieris, kas vienā galā piestiprināts pie zigomātiskās arkas, bet otrā galā pie apakšējās žokļa augšupejošā rāmja galvenās daļas. Intensīvs šī muskuļa darbs izraisīja korelatīvas izmaiņas apakšžokļa augšupejošā zara struktūrā, proti, tā stiprinājuma vietas straujāku padziļināšanos. Tajā pašā laikā interesantas izmaiņas notika zigomātiskās arkas struktūrā, kuras apakšējā malā izveidojās process, kas ir neparasts plēsēju galvaskausiem. Tādējādi mēs iegūstam šādu vispārējo izmaiņu gaitu:

1) labais augšžoklis (kāda veida bojājuma dēļ) auga visos virzienos lēnāk nekā kreisais; 2) tā rezultātā tika izlocīts galvaskauss; 3) ir mainījies košļāšanas veids; 4) bija asimetrija košļājamo muskuļu darbībā; 5) mainījusies m piestiprināšanas vietas struktūra. masteri kreisajā apakšējā žoklī; 6) izveidojās plēsējiem neparasts zigomātiskās arkas process.

Tāpēc mēs redzam, ka primāro izmaiņu (1) ietekmē radās atkarīgas sekundāras izmaiņas (2-3), šajā piemērā ergoniskās korelācijas izmaiņas apakšējā žokļa un zigomātiskās arkas struktūrā. Tagad mēs varam diezgan skaidri konstatēt, ka šīs izmaiņas ir tiešas korelatīvo attiecību, noteiktu atkarību un apstākļu sekas, kas radušās jaunattīstības galvaskausa sistēmā. Līdzīgs secinājums attiecas uz visu veidu korelatīvajām saitēm un līdz ar to visām organiskās formas pazīmēm. Laika posmā starp genotipu un organisma galīgajām fenotipiskajām iezīmēm ir ontoģenēzes formu veidošanas procesu zona, ko savieno sarežģītas korelācijas ķēdes. Genotips nosaka tikai daudzveidīgās ontoģenētiskās attīstības iespējas, tikai konkrēta organisma reakcijas normu. Fenotipiskās pazīmes kā tādas veidojas attīstības apstākļu (modifikācijas) un atkarīgo korelatīvo izmaiņu ietekmē.

Tādējādi modifikācijas, mutācijas un korelācijas rada milzīgu indivīdu daudzveidību, un šīs šķirnes potenciālās iespējas nebūt nav izsmeltas.

Mainīguma cēloņi

Izmaiņu rašanās gadījumā vadošo lomu spēlē ārējie cēloņi, kas saistīti ar šo organismu. Attiecībā uz izmaiņām šim noteikumam nav nepieciešams īpašs skaidrojums. Mēs esam redzējuši, ka modifikācijas ir reakcijas uz ārējām ietekmēm, ko nosaka reakcijas genotipiskā norma. Attiecībā uz korelācijām jautājums šķiet sarežģītāks. Korelācijas izmaiņas rodas, kā mēs redzējām, iekšējās ietekmes ietekmē pašā organismā, veidojot attiecības starp orgāniem un to daļām. Tomēr attiecībā uz korelācijām ir skaidrs, ka atkarīgās izmaiņas, kas notiek jebkurā orgānā vai tā daļā (piemēram, acs lēcā), nav nekas cits kā reakcija uz ārējām ietekmēm attiecībā uz šo orgānu vai tā daļu. . Jebkuras primāras izmaiņas vienā orgānā izraisa izmaiņas citā. Viena un tā paša genotipa ietvaros sekundāras korelācijas izmaiņas nenotiks, ja nav primāras. Līdz ar to korelācijas rodas atbilstoši ektoģenētiskā procesa veidam un var tikt uzskatītas par īpašu modifikācijas mainīguma veidu, ko nosaka paša organisma sistēmas iekšējā vide. Tikai paša genotipa izmaiņu gadījumā un līdz ar to arī reakcijas normā, citiem vārdiem sakot, mutācijas gadījumā, mainās modifikāciju raksturs un korelāciju formas. Tāpēc būtībā mainīguma cēloņu problēma balstās uz jautājumu par iedzimtu (mutāciju) izmaiņu cēloņiem.

De Vries, kuram pieder pats termins mutācija, balstījās uz nepareizu nostāju, ka iedzimtas izmaiņas notiek neatkarīgi no ārējiem faktoriem. Viņš pieņēma, ka pirms jebkuras mutācijas ir noteikts autonoms "pirmsmutācijas periods". Šo viedokli vajadzētu saukt autoģenētisks. Ideja par autoģenēzi ir kļuvusi plaši izplatīta ģenētikā un ir izraisījusi dzīvu cīņu starp autoģenētiķi Un ektoģenētika kuri uzskata, ka iedzimto izmaiņu cēlonis ir jāmeklē ārējos faktoros.

Pievēršoties jautājumam par ārējo faktoru ietekmi uz iedzimtu izmaiņu rašanos, vispirms ir jāprecizē fakts, ka ektoģenētisko skatu nevajadzētu jaukt ar mehānismu. Mehāniskais skatījums ārēju faktoru ietekmē iedzimtu izmaiņu rašanās problēmu reducē tikai uz pēdējiem, neņemot vērā organisma attīstības specifiku. Faktiski ir nepareizi apgalvot, ka organisma iedzimtais pamats ārējo faktoru ietekmē mainās pasīvi. Darvins vairākkārt uzsvēra, ka izmaiņu rašanās procesā nozīme ir gan ārējiem faktoriem, gan paša organisma dabai. Organisma morfofizioloģiskajām īpašībām un tā bioķīmiskajai struktūrai ir izšķiroša nozīme, kādas iedzimtas izmaiņas būs ārējo faktoru ietekmē. Iekļūstot ķermenī, ārējais faktors pārstāj būt ārējs. Tas darbojas ķermeņa fizioloģiskajā sistēmā kā jauns iekšējais faktors. "Ārā" kļūst par "iekšpusē".

Tāpēc iedzimtu izmaiņu rašanās nekad nav anarhiska; - tas vienmēr ir dabiski.

Lai pierādītu, ņemiet vērā šādus datus. Pirmo reizi eksperimentālās mutācijas ieguva Möller (1927), kurš šim nolūkam izmantoja rentgenstaru iedarbību. Viņš un nākamie autori pierādīja, ka rentgenstaru ietekmē augļu mušai var iegūt mutācijas izmaiņas antenās, acīs, saros uz ķermeņa, spārniem, ķermeņa lieluma, krāsas, auglības pakāpes, mūža ilguma utt. Tāpēc viens un tas pats faktors izraisīja dažādas iedzimtas izmaiņas. Iedzimto izmaiņu virzienus konkrētajā organismā nosaka nevis ārējie faktori, bet gan pats organisms.

Darvina negodīgi aizmirstais termins "iedzimta individuāla nenoteikta mainīgums" ir ļoti veiksmīgs. Ārējais faktors nenosaka tā virzienu, tas paliek vienots, objektīvi nejaušs, nenoteikts.

Jautājumu, kuru mēs apsveram, var pārbaudīt arī no otras puses. Ja viens un tas pats faktors izraisa dažādas izmaiņas konkrētajā organismā, tad, no otras puses, daudzos gadījumos dažādi faktori izraisa vienas un tās pašas iedzimtas izmaiņas. Piemēram, snapdragon Antirhinum majus temperatūra, ultravioletais apstarojums, ķīmiskie aģenti izraisīja līdzīgas mutācijas - punduru augšanu, šauras lapas utt.

Visbeidzot, jāuzsver, ka dažādas sugu formas reaģē atšķirīgi to iedzimtas mainīguma izpratnē, jo īpaši tām ir atšķirīga jutība pret vienu un to pašu faktoru. Piemēram, tādos pašos eksperimenta apstākļos viena veida augļmuša Drosophila melaniogaster mutē vieglāk nekā cita – Dr. funebris. Dažādos kviešos, neskatoties uz vienādiem eksperimenta apstākļiem, tiek novērota viena un tā pati aina. Aprakstīto faktu kopums apstiprina, ka iedzimta mainība dabiski iet dažādos virzienos.

Tātad rodas šāda ideja par iedzimtu izmaiņu cēloņiem.

1. Ārējie faktori spēlē induktoru lomu, kas izraisa iedzimtas izmaiņas.

2. Organisma iedzimtā specifika nosaka mainīguma virzienu.

Iedzimtas mainīguma izraisītāji

Ārējos faktorus, kas izraisa iedzimtas izmaiņas (mutagēnos faktorus), var iedalīt divās grupās: mākslīgie un dabiskie (darbojas dabiskā vidē). Šis sadalījums, protams, ir nosacīts, tomēr tas rada dažas ērtības.

Vispirms apskatīsim efektu rentgens. Tā mutagēnais efekts tika minēts iepriekš. Rentgenstaru apstarošana izraisa mutācijas procesa pastiprināšanos daudzos dažādos organismos. Tā mutagēnā iedarbība ir pierādīta uz Drosophila, vaska kodes, lapsenes Habrobracon juglandis, uz vairākiem augiem - kokvilnu, kukurūzu, miežiem, auzām, kviešiem, rudziem, snapdragon, tomātiem, tabaku, hiacintes u.c. Apstarošana izraisīja mutāciju skaits dažādos orgānos. Habrobrakonā tika iegūtas 36 mutācijas (Whiting, 1933) vēnumā, spārnu formā un izmērā, ķermeņa krāsā un formā, acu krāsā un formā utt. Cik nozīmīgas radioaktīvās iedarbības rezultātā iegūtās izmaiņas parādītas attēlā. , kas parāda sākotnējās kviešu albidum 0604 formas un tās mutācijas. Rādija mutagēnā iedarbība ir pārbaudīta uz daudziem augiem. Tādējādi, rādijam iedarbojoties uz miera stāvoklī esošu snapdragon embriju, tika iegūtas atšķirīgas mutācijas lapu, krāsas un augu lieluma veidā. Tomēr liels skaits darbu, kas veltīti rentgenstaru un rādija mutagēnās nozīmes problēmai (Bebcook and Collins, 1929; Hanson un Heys, 1929; Iollos, 1937; Timofejevs-Ressovskis, 1931 uc), ļauj mums. apgalvot, ka dabiskais starojums ir daudzkārt vājāks nekā tas, kam ir mutagēna vērtība. Tādējādi diez vai ir iespējams redzēt dabisko mutāciju cēloni rentgena staros un rādijā.

Ultravioletie stari ir arī mutagēna iedarbība. Tādējādi, iedarbojoties ultravioletajiem stariem, bija iespējams iegūt ciliāta Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931) mutantu, kas atšķiras no parastajām formām ar astes izaugumu. Mutācijas tika iegūtas arī Drosophila (Altenberg, 1930). Snapdragon pumpuru apstarošana (Stubbe, 1930) radīja šaurlapu un punduru formas.

Mutagēna ietekme ķīmiskās vielasļoti skaidri parādīja Saharovs (1932), kurš ieguva mutācijas Drosophila joda preparātu ietekmē uz mušu olām. Līdzīgus datus ieguva Zamjatina un Popova (1934). Geršenzons (1940) ieguva mutācijas Drosophila spārnu struktūrā, barojot kāpurus ar timonukleīnskābes nātrija sāli. Baur (1930) snapdragon sēklas apstrādāja ar hlorālhidrātu, etilspirtu un citām vielām, pierādot to mutagēno iedarbību.

Temperatūra ir arī mutagēna iedarbība. Jāpieņem, ka temperatūras mutagēno iedarbību pierādīja jau Tauers (1906), kas eksperimentēja ar kartupeļu vaboli Leptinotarsa, pakļaujot vaboles paaugstinātai temperatūrai reproduktīvo produktu nogatavināšanas laikā. Tornis saņēma vairākas mutantu formas, kas atšķīrās pēc elītas un muguras krāsas un raksta. Pirmajā paaudzē krustojot mutantus ar normālām formām, tika iegūtas formas, kas fenotipiski atbilda normālajām. Tomēr šķelšanās tika novērota otrajā paaudzē. Tādējādi vienā eksperimentā otrajā paaudzē bija 75% normālo formu (L. decemlineata) un 25% pallida tipa mutantu. Tādējādi radušās izmaiņas izrādījās iedzimtas un jāuzskata par mutācijām.

Goldschmidt (1929) arī pētīja temperatūras mutagēno ietekmi uz augļu mušām. Tika izmantota subletāla (tuvu letālai vai letālai) temperatūrai 37°, kas ilga 10-12 stundas. Pieredze izraisīja lielu mirstību, bet, no otras puses, tika iegūtas vairākas mutantu formas. Līdzīgus eksperimentus veica Iollos (1931, 1934, 1935), kurš ieguva mutācijas acu krāsā.

Interese par temperatūras kā dabas faktora mutagēnās iedarbības problēmu rosināja turpināt pētījumus, un tika pierādīts (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934; Zuitin, 1937.1938; Kerkis, 1939 un citi autori), ka temperatūras faktors. , protams, ir mutagēna vērtība, lai gan mutāciju biežums tās ietekmē ir mazāks nekā, piemēram, rentgena staru ietekmē.

Attiecībā uz augiem visskaidrākos rezultātus ieguva Škvarņikovs un Navašins (1933, 1935). Šie autori, pirmkārt, parādīja, ka augsta temperatūra ievērojami palielina mutācijas procesa biežumu. Autori eksperimentēja ar skerdas (Crepis tectorum) un kviešu 0194 sēklām no Odesas selekcijas stacijas. Vienlaikus tika pētīta dažādu temperatūru ietekme dažāda ilguma to darbības apstākļos. Jo īpaši tika identificēti albīnu augi.

Temperatūras faktoram dabā ir tik liela nozīme, ka šie dati rada lielu interesi, uzsverot idejas par mutāciju dabisku rašanos dabisko faktoru ietekmē pamatotību.

Šajā sakarā liela interese ir par darbiem, kuru autori cenšas eksperimentu ienest dabiskās vides robežās, eksperimentēt dabā. Pakavēsimies šeit pie Saharova un Zuitina nesenajiem darbiem. Saharovs (1941) pētīja ziemošanas ietekmi uz augļu mušām Drosophila melanogaster. Jo īpaši viņš atklāja, ka mātīšu ziemošana 40–50 dienas un tēviņu ziemošana 50–60 dienas izraisīja nepārprotamu mutācijas procesa biežuma palielināšanos, īpaši to īpatņu pēcnācējiem, kuru vidū bija masveida mirstība. novērota spēcīgas ziemošanas rezultātā. Saharovs secināja, ka acīmredzot mutāciju uzkrāšanās ziemošanas laikā "ir viens no faktoriem, kas izraisa intraspecifiskās iedzimtības mainīguma palielināšanos". Mēs atgriezīsimies pie viņa datiem nākamajā nodaļā.

Zuitins (1940) pētīja laboratorisko attīstības apstākļu aizstāšanas ar dabīgiem ietekmi uz augļu mušu mutācijas procesu. Zuytins paredzēja, ka stabila laboratorijas režīma aizstāšana ar dabisku, kam raksturīgas apstākļu svārstības un vispārējā temperatūras līmeņa pazemināšanās, pati par sevi ietekmēs mutācijas procesa biežumu. Lai pārbaudītu šo pieņēmumu, Drosophila laboratorijas kultūra tika nogādāta Kaukāzā (Sukhumi un Ordzhonikidze) un izlaista šeit dabiskajā vidē. Lai novērstu krustošanos ar vietējām mušām, ievestā kultūra tika izolēta ar marli. Mušas tika turētas mainīga mitruma un temperatūras apstākļos. Šīs attiecības ietekmēja viņu pēcnācēju attīstību. Zuytin norādīja, ka ir palielinājies mutācijas procesa biežums. Citā darbā (1941) Zuytin pētīja mitruma kontrastu ietekmi uz Dr. melanogasters. Viņš atklāja, ka straujš mitruma samazinājums sākotnējā zīlīšu attīstības periodā izraisīja ievērojamu mutāciju procentuālās daļas pieaugumu.

Šajā pašā sakarībā interesanti ir pētījuma rezultāti, kuru mērķis ir noskaidrot uztura mutagēno nozīmi. Piemēram, ir pierādīts, ka snapdragon diētas pārtraukšana palielina mutāciju ātrumu. Tādējādi ir pierādīts, ka par mutācijas procesa rašanos ir atbildīgi dabiski faktori (temperatūra, mitrums utt.). Tomēr ārējo faktoru iedarbība uz organisma iedzimtību ir sarežģīta. Mutācijas process notiek arī samērā nemainīgā vidē, vielmaiņas procesu ietekmē šūnās. Mutācijas process ir genoma attīstības izpausme. Tomēr šī jautājuma izskatīšana ir saistīta ar iedzimtības problēmu.

Ja atrodat kļūdu, lūdzu, iezīmējiet teksta daļu un noklikšķiniet Ctrl+Enter.

viens no galvenajiem bioloģijas jēdzieniem. Mūsdienu valodā bioloģija par jautājumu par būtību I. nav viedokļu vienotības. Tas izskaidrojams ar to, ka I. daudzējādā ziņā joprojām ir problēma, kas nav pietiekami pētīta. Jo īpaši tā fizikāli ķīmiskais sastāvs nav pilnībā atklāts. I. pamatus, rakstus ne vienmēr var raksturot pietiekami precīzi. Atšķirības I. jēdziena interpretācijā tieši nosaka arī neviennozīmīga izpratne par iedzimtības būtību. Tālāk ir sniegts kopsavilkums par diviem visizplatītākajiem viedokļiem par I problēmu. Saskaņā ar pirmo viedokli, termins "I." tiek lietots trīs nozīmēs: 1) organismu īpašība vai spēja veidoties dzīves procesā vairāk vai mazāk atšķiras no mātes formas, 2) modificētās organiskās rašanās process. formas, 3) šī procesa tiešas sekas, proti, viena dzimuma un vecuma indivīdu daudzveidība, neviendabīgums viena un tā paša vecāku sugā, šķirnē, šķirnē, šķirnē un pat pēcnācējos. Robežas starp visiem šiem jēdzieniem ir ļoti mainīgas. Biežāk gan tiek runāts par I. kā procesu. Organismu izmaiņas lielākā vai mazākā mērā var pārmantot, un tas ir atkarīgs no tā, cik daudz dzīvā ķermeņa izmainītās daļas vielas ir iesaistītas kopējā sagatavošanas un vairojošo šūnu rašanās procesa ķēdē (K. A. Timirjazevs, T. D. Lisenko ). Runājot par I. kā organisko evolūcijas faktoru. Pasaulē, tās sākumpunktā, vispirms jāpievērš uzmanība diviem apstākļiem: kas izraisa I., kādi ir tās virzošie spēki, kāds ir tās raksturs un virziens. Darvins, tāpat kā Lamarks, uzskatīja, ka visas izmaiņas organismos ir saistītas ar izmaiņām vidē. Pēdējo viņš uzskatīja par I avotu, cēloni. "... Ja būtu iespējams visus sugas indivīdus daudzās paaudzēs ievietot absolūti identiskos eksistences apstākļos, nebūtu mainības" (Darwin Ch., Soch ., M.–L ., 1951, 4. sēj., 643. lpp.). Starp mainīguma cēloņiem Darvins kopā ar vides izmaiņām iekļāva arī orgānu vingrošanu (vai nevingrošanu), atsevišķu orgānu un ķermeņa daļu savstarpējo saistību, divu vai vairāku organisko vielu krustošanos. veidlapas. Tomēr visi šie iemesli galu galā ir saistīti arī ar izmaiņām vidē, kas ir noteicošais iemesls tam, ka I. Darvins bija pretinieks I. atzīšanai, ko izraisīja kaut kādi iekšēji. spēkus neatkarīgi no vides. Tikmēr līdzīgus uzskatus, ko sauc par autoģenēzi, daži autori pauda gan pirms Darvina, gan viņa laikabiedriem. Tie kļuva vēl plašāk izplatīti pēcdarvina bioloģijā. Piemērs ir mutāciju teorija. Tās dibinātājs ir Goll. botāniķis G. de Vrīss, atšķirībā no Darvina, uzsvēra, ka mutācijas, t.i. mantojumi. izmaiņas tiek veiktas neatkarīgi no dzīves apstākļiem (sk. "Mutācijas un mutāciju periodi saistībā ar sugu izcelsmi", rakstu krājumā "Bioloģijas sasniegumi", 1. numurs, O., 1912, 99. lpp.). Tiesa, viņš atzina, ka mutācijas, kas saistītas ar izmaiņām vidē, var notikt arī dabā. I. V. Mičurins, T. D. Lisenko un citi ne tikai apstiprināja materiālistisku tēzi. bioloģiju par izmaiņām vidē kā I. organismu avotu, bet arī daudz darīja, lai saprastu, kā organisma un vides mijiedarbība noved pie jaunu organisko vielu veidošanās. veidlapas. "... Lai mainītu auga doto habitusu, ir jāspēj piespiest augu pieņemt savā būvmateriālā tādas daļas, kuras augs iepriekš neizmantoja" (Michurin I.V., Soch., sēj. 3, 1948, 235. lpp.). Kamēr organisms no vides saņem sev nepieciešamos dzīves apstākļus, atbilstoši savai iedzimtībai, tā individuālā attīstība precīzi atveido senču attīstības iezīmes. Kad vides izmaiņas noved pie šo apstākļu izzušanas, rodas pretruna starp jaunajiem vides apstākļiem (elementiem) un veco iedzimtību. Pati par sevi šī ārējā pretruna attiecībā pret organismu vēl nenoved pie I. Bet šīs ārējās pretrunas atrisināšanas rezultātā organisms vai nu iet bojā (ja apkārtējie apstākļi ir pārāk krasi mainījušies), vai arī sāk asimilēt jaunu, iepriekš neparasti apstākļi (ja to izmaiņu pakāpe nav izrādījusies pārmērīga). Pēdējā gadījumā rodas jauna, šoreiz jau iekšēja pretruna - pretruna starp jaunajiem dzīves apstākļiem, ko asimilējis organisms, un tā veco iedzimtību. Tieši šī pretruna veido šo avotu, tos virzošos spēkus, kas ir pamatā I. Šīs pretrunas atrisināšana noved pie organisma pārstrukturēšanas atbilstoši tiem jaunajiem apstākļiem (elementiem), kurus viņš bija spiests asimilēt no apkārtējās vides. Jautājums par tā raksturu, virzienu ir cieši saistīts ar I avota izpratni. Darvins iedalīja I. divos veidos - noteiktās, ar kurām izmaiņas dažādos vienas sugas indivīdos notiek vienā, stingri noteiktā virzienā, un nenoteiktās, kas tiek veiktas visdažādākajos, nenoteiktos virzienos (sk. Darbi, 3. sēj., M. – L., 1939, 275., 367. lpp.; 4. lpp., 656.–57. lpp.). Ja sekojam šādas atšķirības loģikai, I. dažos gadījumos ir stingri regulārs, bet citos - absolūti nejaušs. Tomēr savos tiešos izteikumos par šo jautājumu kļūdaini nodalījis I. noteiktajā un nenoteiktajā, Darvins faktiski neuzcēla starp tām sienas, tuvojoties izpratnei, ka visos gadījumos I. ir gan vajadzīgs, gan nejaušs. Šie spontāni dialektiski tendences Darvina mācībās sagrozīja daudzi buržuāzi. zinātnieki. Daļa no viņiem (finālisti, tā sauktās ortoģenēzes piekritēji) I. gāja nejaušības noliegšanas ceļu, uzskatot to par sava veida mērķtiecīgu imanentu procesu. Citi zinātnieki (neodarvinisti, iedzimtības hromosomu teorijas piekritēji), gluži pretēji, absolutizē nejaušības momentu, atmetot nepieciešamību, likumsakarību I. Viņuprāt, dabu loma. atlase evolūcijā tiek samazināta līdz vienkāršai mutāciju noturībai, kas ir labvēlīgas. Tāda nejaušības un attieksmes pret dabu absolutizācija. izvēle kā mehāniska siets, šķirošana I., saņēma nosaukumu "ultraselekcionisms". Runājot par diviem I. veidiem, Darvins bija pārliecināts, ka abi ir iedzimti. Darvins uzskatīja par nepiemērotu apsvērt izmaiņas, kas nav iedzimtas, jo tās neizgaismo sugu izcelsmi un nedod cilvēkam labumu (sk. Soch., 4. sēj., 437. lpp.). No otras puses, Darvina doktrīna par t.s. ilgstoša mainīgums (skat. tur, 266.–67., 631.–32. lpp. utt.), kas turpinās daudziem. paaudzes vairāk vai mazāk noteiktā virzienā (saglabājot apstākļus, kas to izraisīja), skaidri norāda uz to, ka Darvins ir atzinis zināmu adaptāciju. orientācija arī nenoteiktajā I. Turpmākā darvinisma attīstība materiālistiskajā. virziens gāja pa dziļāku skaidrojumu par vides ietekmes regulāru raksturu uz I. Adekvātas atbilstības piemēri. izmaiņas organismos ir daudz. eksperimenti par dažādu dzīvnieku un augu sugu veģetatīvo hibridizāciju un par kviešu pavasara formu pārtapšanu ziemas formās, sējot rudenī. Ne mazāk pārliecinoši ir mikrobioloģiskie dati, kas liecina, ka baktērijas, audzējot šīs vielas saturošā vidē, izveido rezistenci pret antibiotikām un citām indēm. Šobrīd ir noskaidrots, ka atsevišķi baktēriju celmi ne tikai palielina izturību pret noteiktām toksiskām vielām, bet arī rada nepieciešamību pēc tām, t.i. normāli dzīvot un attīstīties tikai šo vielu klātbūtnē vidē. Ir nepareizi pieņemt, ka visas izmaiņas organismos ir adaptīvas vides faktoriem, kas tās izraisīja. Acīmredzot būtu pareizi runāt par noteiktas iedzimtas reakcijas normas klātbūtni organismos, pēc kuras tie nevar reaģēt uz ārējām ietekmēm un pielāgoties. izmaiņas. Pielāgot. I. ir dabisks mantojums. ķermeņa reakcija uz vides izmaiņām. Tas nenozīmē, ka evolūcija tiek samazināta, lai pielāgotos. izmaiņas organismā. Nejaušas novirzes no kopējās līnijas kalpo par objektīvu pamatu tādai parādībai kā izdzīvošana, pateicoties Kromam, cīņas par eksistenci procesā tiek saglabāti un pēcnācējus dod tikai videi vispiemērotākie indivīdi. Tādējādi evolūcija ir organiska. pasauli nodrošina tikai visu dabas elementu kumulatīvā darbība. atlase, t.i. I., iedzimtība, cīņa par eksistenci un organismu izdzīvošanu. dabisks izvēle, derēs ne viens vien. I. nosaka arī tādu visu organismu īpašību kā lietderība, t.i. organisma vispārējā pielāgošanās mainīgajiem vides apstākļiem visos tā attīstības posmos, kā arī iekšējā. visu orgānu un procesu saskaņotība organismā. G. Platonovs. Maskava. Saskaņā ar otro skatījumu, kas izstrādāts mūsdienu ar bioloģiju I. saprot: 1) visu organismu īpašību tieši iegūt novirzes savā struktūrā un funkcijās. ārējās vides ietekme - nepārmantojama (modifikācija, fenotipiskā) I.; 2) mantojumu rašanās parādība un process. atšķirības - iedzimtas (mutācijas, genotipiskas) I. Esošās. dzīvo organismu pazīme ir pastāvīga vielu apmaiņa ar ārējo vidi. Šajā apmaiņā ikviena būtne katrā savas dzīves minūtē, paliekot pati par sevi, tajā pašā laikā nemitīgi mainās ne tikai pastāvīgas mijiedarbības ar mainīgajiem vides apstākļiem, bet arī filoģenētiski noteiktā attīstības veida dēļ. Līdz ar to visā organisma individuālās dzīves (ontoģenēzes) laikā obligāti notiek I. parādības, kas izpaužas morfoloģiskā, fizioloģiskā veidā. un jebkuras citas pazīmes. Ar individuālo attīstību nav un nevar būt zīmes, kuras veidošanā iedzimtība un vide nepiedalītos. Bet no tā neizriet, ka šie divi spēki varētu būt viens pret otru pretrunīgā vienotībā. Zinātniski uzdodot jautājumu par I. zināšanām gan individuāla organisma attīstībā, gan evolūcijā. plānu, nosaka marksistiskā paškustības dialektikas teorija. Organisma vai organiskās attīstības izpēte. pasaulē pretstatu vienotība jāmeklē sevī, nevis ārpus tiem. Engelss skaidri formulēja ierosinājumu par iedzimtības pretrunīgo vienotību un pielāgošanos videi, cīņa par rīcībspēku notiek visā organiskā procesa garumā. attīstību. "... Organiskajā dzīvē šūnas kodola veidošanās ir jāuzskata arī par dzīvā proteīna polarizācijas fenomenu, un attīstības teorija parāda, kā, sākot no vienkāršas šūnas, katrs solis uz priekšu līdz vissarežģītākajam augam. , no vienas puses, un cilvēkam, no otras puses, tiek radīta pastāvīga iedzimtības un pielāgošanās cīņa” (“Dabas dialektika”, 1955, 166. lpp.). Iedzimtības un adaptācijas pretrunīgajā vienotībā pēdējo var uzskatīt tikai par adaptāciju, kā noviržu rašanos organisma struktūrā un funkcijās, kas parādās, reaģējot uz mainīgiem vides apstākļiem. Šī adaptācija var būt divu veidu: I. iedzimta un I. nepārmantota. I. nepārmantots tīrākajā veidā ir redzams uz iedzimti viendabīga materiāla. Kā piemēru var minēt augu (dzīvnieku) klonus, kas ir viena sākotnējā indivīda veģetatīvās pavairošanas rezultāts. Neskatoties uz to pašu iedzimtību, katram no šiem augiem atšķirīgi augšanas apstākļi nosaka I. viņa zīmes. Līdzīgu piemēru var sniegt pat cilvēkiem: divu embriju attīstība no vienas apaugļotas olšūnas noved pie divu t.s. identiskie dvīņi. Viņi vienmēr ir viena dzimuma pārstāvji un vienmēr pārsteidz ar savu līdzību (dvīņi), un tomēr dzīve katram no viņiem uzliek savas individuālās īpašības, kas ir jo izteiktākas, jo atšķirīgi ir viņu izaugsmes un audzināšanas apstākļi. Tomēr visos iepriekšminētajos gadījumos salīdzināmo indivīdu līdzība joprojām ir ārkārtīgi liela. Tas izskaidrojams ar to, ka ārējo apstākļu noteiktais I. nevar pārsniegt vienas un tās pašas iedzimtas reakcijas normas pieļaujamās robežas. Iedzimtā reakcijas ātruma jēdziens ir ārkārtīgi svarīgs, lai noskaidrotu I jautājumus. Paskaidrosim to, izmantojot organismu piemēru, kas atšķiras pēc iedzimtības. īpašības. Ir divas Ķīnas prīmulas rases, kas zied ar baltiem ziediem temperatūrā virs 20 ° C. Bet, kad temperatūra pazeminās, viens no ziediem kļūst sarkans, bet otrs vienmēr saglabā ziedus baltus. Atšķirība starp abām rasēm ir ģenētiska, taču šo rasu iedzimti atšķirīgais reakcijas ātrums izpaužas tikai noteiktās vides temperatūras robežās. Tātad pie paša nemantojuma pamata. I. meli iedzimtība. Un tomēr, neskatoties uz to, ka, stingri ņemot, nav mantojums. I. nē, šis termins ir jāsaglabā kā nosaukums tam I., kas rodas tiešā vai netiešā vides ietekmē. Tieši šīs parādības nosauca Darvins. I. noteikta, atšķirībā no negaidītiem gadījumiem I. beztermiņa, kad jaunas pazīmes parādās kā vairāk vai mazāk izteiktas krasas novirzes, it kā nav saistītas ar ārējās vides ietekmi. I. iedzimta ir jaunas reakcijas normas rašanās sekas. Tas nozīmē, ka jaunu mantojumu rašanās rezultātā. izmaiņas rodas jaunas organisma reakcijas uz veco, nemainīgo ārējās vides ietekmi. Par šo jauno mantojumu. pamatojoties uz jauniem mantojumiem. zīmes. Darvins minēja daudzus gadījumus, kad augos un dzīvniekos negaidīti parādījās jaunas rakstzīmes, lai pamatotu sugu izcelsmes teoriju. Viņš šiem faktiem piešķīra ārkārtīgi lielu nozīmi, pamatoti vērtējot tos kā svarīgāko iedzimtības (pēc Darvina – nenoteiktā) I. materiālu dabu darbībai. un māksla. atlase. Rus. zinātnieks S. I. Koržinskis savā grāmatā "Heteroģenēze un evolūcija" (1877) īpaši parādīja pēkšņu un pēkšņu izmaiņu parādīšanos, ko viņš, izmantojot daudzus piemērus, sauca par heteroģenēzes parādībām. Viņam sekojot G. de Vries radīja (1901) jau uz sava eksperimentālā materiāla mutāciju teoriju. Autori pārvērtēja Koržinska un de Vrīsa savāktos faktus, nostādot tos pret Darvina evolūcijas teoriju. Mutācijas viņi saprata kā jaunu sugu rašanās faktu. Savācot izcilus materiālus darvinisma apstiprināšanai, viņi to izvirzīja kā antidarvinisti. Viņu kļūda bija tā, ka viņi ievietoja vienādības zīmi starp I. un evolūciju. Viņi nesaprata, ka pakāpenisku evolūcijas gaitu nodrošina virzīta uzkrāšanās atsevišķu mutāciju atlases procesā, no kurām katra patiešām radās kā pēkšņs mantojums. izvairīšanās. Darvinam nemitīgi tiek pārmests izteiciens "Natura non facit saltum" ("Daba nesteidzas"). Šāds pārmetums ir iespējams, tikai virspusēji lasot Darvinu, kurš sniedza daudzus piemērus spazmatiskām izmaiņām, kas radās, pamatojoties uz nenoteiktu (mutācijas) I., un turklāt ļoti rūpīgi izmantoja šo "pieņēmumu". “Šis noteikums,” viņaprāt, “ja aprobežojas tikai ar mūsdienu zemes iemītniekiem, nav gluži patiess...” (Soch., 3. sēj., M.–L., 1939, 424. lpp. ). Engelss atzīmēja šo pakāpeniskās evolūcijas gaitas iezīmi, sakot, ka "... dabā nav lēcienu, un tikai tāpēc, ka tā sastāv tikai no lēcieniem" ("Dabas dialektika", 217. lpp.). Tagadnē laika mantojuma doktrīnu. I., t.i. mutāciju doktrīna ir kļuvusi par milzīgu mūsdienu nodaļu. ģenētika. Neierobežots darbu skaits par neskaitāmu augu un dzīvnieku objektu skaitu ir parādījis jaunu mantojumu spontānas rašanās krampjisko raksturu. izmaiņas. Turklāt pēc padomju (G. A. Nadson un G. S. Filippov, 1925) un Amer darbiem. pētnieki [G. Mellers (N. Mullers), 1927; L. Stadler (L. Stadler), 1927], kas jonizējošā starojuma (rentgenstaru un rādija) ietekmē saņēma mutācijas sēnēs, augļmušās, kukurūzā un citos objektos, atklāja jaunu mutāciju eksperimentālās indukcijas ēru. Fiziskā iekļūstošā starojuma ietekme nav vienīgais veids, kā izraisīt mutācijas; tika atklāta mutagēna iedarbība un ķīmiska viela. faktori: vispirms joda savienojumi (VV Saharovs, 1932), tad kolhicīna alkaloīds [A. Bleikslijs (A. Bleikslijs), 1937]; Visbeidzot, pateicoties pūču darbam. pētnieks I. A. Rapoports (1947) atklāja vairāku organisko vielu spēcīgu mutagēno iedarbību. savienojumi (etilēnimīns utt.). Šīs chem. faktori kopā ar kolhicīnu kļūst par instrumentu jaunu mutāciju iegūšanai tiešai atlasei. mērķi. Bioloģiskā mutāciju pamatā, uz griezuma ir šie mantojumi. izmaiņas ir iedzimtības materiālie nesēji, to-rudzi var būt tikai šūnā - šī "īstā dzīvības vienība". Tajā viņi tika atrasti. Mūsdienīgs iedzimtības teorija - hromosomu teorija, kas radās iedzimtības zinātnes un šūnu zinātnes sintēzē, jo īpaši parādīja, ka ārkārtīgi liela skaita mutāciju materiālie pamati notiek hromosomās. Papildus kodola (hromosomu) mutācijām pastāv plazmas un plastidu mutācijas; pēdējo var atrast tikai autotrofiskajos plastidu augos. Zināmo gadījumu skaits no šīs mutāciju grupas ir nesalīdzināmi mazs, salīdzinot ar neskaitāmo kodolmutāciju skaitu (skat. Iedzimtība). Nav jaunu mantojumu. zīme nevar rasties, nemainot iedzimtības materiālo pamatu, kas atrodas šūnā. Mutācijas izraisa fiziska darbība un ķīm. vides faktori. Turklāt tagad jautājums par dažādu mutagēno faktoru darbības specifiku, kas izvirzīts Sov. ģenētiskais literatūra (V. V. Saharovs, 1936–40). Tagad vairs nav iespējams uzskatīt ārējo faktoru lomu tikai kā mutācijas procesa paātrinātājus, it kā autoģenētiski iepriekš noteiktus. Mutagēni faktori ne tikai "paātrina" mantojuma procesu. Un., bet "izraisa" mutācijas, kuru raksturs ir atkarīgs ne tikai no organisma (šūnas), bet arī no konkrētā. ārēja faktora iespējas. Atbildēsim tikai to, ka jēdzienam "ārējā" (vide) šai šūnai, kuras griezumā ir bijusi mutācija, jāiekļauj arī fizikālā un ķīmiskā. apstākļi, kas notiek ap šo šūnu un konkrētāk, šīs šūnas hromosomām. Ir zināms, piemēram, ka mutācijas process ir palielināts novecojošos organismos, ka vielmaiņas. hibrīdorganisma īpašības arī to paaugstina u.t.t.. Var teikt, ka jebkura ārēja ietekme, kas nonāk līdz hromosomām, tās sasniedz caur organisma (šūnas) vielmaiņas procesiem lauztā veidā. Ārējos apstākļus maina ķermenis, pārvēršoties par iekšējo. nosacījumiem. Pēdējā ir tā vide, ar griezumu mijiedarbojas šūnas kodola hromosomu ierīce. Mantojumu virziens un raksturs. I. jebkura veida augu vai dzīvnieku organismus nosaka visa iepriekšējā katras konkrētās sugas evolūcijas vēsture. Katrai augu vai dzīvnieku sugai ir zināmā mērā ierobežotas iespējas radīt jaunus raksturus, un jo ciešākas ir radniecības viena otrai. organismu grupām, jo ​​līdzīgākas būs mutācijas, kas notiek katrā no šīm grupām. Šī pozīcija ļāva N. I. Vavilovam formulēt homoloģijas likumu. rindas, vispārinot radniecībā novērotās paralēlās I. parādības. veidi. Visi iepriekšējie mantojumi piedalās sarežģītajā organisma mutācijas pazīmes veidošanās procesā no šūnu mutācijas. viņa daiļradē uzkrātās atlases virzītas izmaiņas. aktivitātes. Tas nozīmē, ka no neaprēķināmā mutāciju skaita, kas radušās jebkuras sugas evolūcijas vēsturē, atlase saglabāja tikai tās izmaiņas, kas konkrētajai sugai izrādījās "noderīgas". Bet no tā neizriet, ka pašas mutācijas kļūst vērstas. Gluži pretēji, mutācijas process izslēdz teleoloģiskās iespējas skaidrojumus, tas ir nemērķtiecīgi, nelietderīgi un nejauši. Orientācija, lietderība un nepieciešamība (nejaušība) parādās tikai tur, kur atlase nonāk pati par sevi. Tieši šādā mutācijas procesa nevirziena un atlases procesa stingrā virziena attiecībās reāli darbojas nepieciešamības un nejaušības dialektika dzīvajā dabā (sk. F. Engels, Dabas dialektika, 172.–75. lpp.) . Tikai ar šādu izpratni par vadošo pretrunu dzīvo organismu pašattīstībā var saglabāt organisko vielu teorijas zinātnisko, darvinisko nozīmi. lietderība, kas bieži ir starp pūcēm. biologi tiek izteikti ar jēdzienu "organisma un vides vienotība". Šīs koncepcijas saturu nosaka dabiskās atlases teorija kā galvenā radošā. specifikācijas faktors, kura darbības rezultāts ir organisks. lietderību. Ierīce ar šo t.sp. ir vēstures sekas šo nevirzīto novirzošo formu piedzīvošanas procesā to-rudzi izrādījās labāk piemēroti videi. Mākslas prakse. mutāciju iegūšana selekcijas nolūkos parāda, ka ir vajadzīgas simtiem un tūkstošiem mutāciju, lai no tām atlasītu atsevišķas novirzes, kas atbilst selekcionāra izvirzītajiem mākslas ceļa mērķiem. atlase. Tas pats notiek dabiskās atlases ietekmē, kas slauka malā lielāko daļu mutāciju un saglabā tikai tās, kas ir noderīgas noteiktai sugai un noteiktai tās dzīvotnes videi. Jebkuras jaunas mutācijas pazīmes lietderība vai kaitīgums ir relatīvs jēdziens. Mutācija bez acīm ir priekšrocība alu dzīvnieku formām. Tādi sarežģīti un viegli ievainojami orgāni kā acis mūžīgās tumsas apstākļos kļūst ne tikai bezjēdzīgi, bet arī kaitīgi un, izmantojot nejaušas mutācijas, tos atrofē vai pilnībā likvidē. Tādējādi organismu pielāgošanās videi rodas iedzimtības un I pretrunās. , cīņa pret rykh virza attīstību. Vide paliek apstākļu kopums, pielāgošanās spēja Krimai padara organismu arvien mazāk atkarīgu no tiem. Attīstība apstāsies, ja iedzimtība paliks nemainīga, bet attīstība tiks pārtraukta arī tad, ja I. process noritēs pārāk strauji. Šajā sakarā pašu mutācijas I. var uzskatīt par zīmi, kas normālos apstākļos ir ierobežota līdz noteiktam reakcijas ātrumam. Bet, ieviešot eksperimentā dabai svešus faktorus (iekļūšanas starojums, citi spēcīgi fizikāli vai ķīmiski aģenti), pret kuriem organismi nevarētu izveidot rezistences adaptācijas, ir iespējams krasi palielināt mutācijas I. Šāda cilvēka iejaukšanās mutācijas procesā. process mūsdienās ir kļuvis par praksi iegūt vairākas mutācijas mākslai. mantojuma atlase, parasti ļoti maz. izmaiņas, rudziem pārstāv atlases vērtību. V. Saharovs. Maskava. Lit.: Astaurov V., Mainība, BME, 2. izdevums, 11. sēj., 1. lpp. 63–77; Haeckel E., Transformisms un darvinisms, tulk. no vācu val., Sanktpēterburga, 1900; viņa, Pasaules radīšanas dabas vēsture, 1.–2. sēj., Sanktpēterburga, 1914; Johansens V., Eksaktās mainības un iedzimtības doktrīnas elementi ar bioloģisko variāciju statistikas pamatiem, tulk. no vācu val., M.–L., 1933; Vavilovs N.I., Homoloģisko sēriju likums iedzimtajā mainīgumā, 2. izd., M.–L., 1935; Timirjazevs K. ?., Vēsturiskā metode bioloģijā, Soch., v. 6, [M.], 1939; Darwin Ch., Soch., 3., 4., 5. sēj., Maskava–Ļeņingrada, 1939–1953; Keller B. ?., Cīņa par Darvinu, [L.], 1941; Mečņikovs I.I., Par darvinismu, M.–L., 1943; Michurin I. V., Soch., 2. izdevums, 1.–4. sēj., M., 1948; Stoletovs V. N., Mičurina doktrīna par virzītām izmaiņām augu dabā, Sat: Mūsdienu bioloģijas filozofiskie jautājumi, M., 1951; Lisenko T. D., Agrobioloģija, Maskava, 1952; Burbank, L. un Hall, W., The Harvest of Life, tulk. no [angļu], 3. izdevums, M., 1955; Feiginsons N. I., Michurin ģenētikas pamatjautājumi, M., 1955, 2. daļa, nod. 5; Platonovs G. V., Par dzīvās dabas attīstības avotu un būtību, sestdien. Daži dabaszinātņu filozofiskie jautājumi, M., 1957;: Wagner R. P., Mitchell G. K., Genetics and metabolism, trans. no angļu val., M., 1958; Neil J. un Shell W., Cilvēka iedzimtība, tulk. no angļu val., M., 1958; Fisher R. ?., Statistikas metodes pētniekiem, trans. no angļu val., M., 1958; Kanajevs I.I.,. Dvīņi, M.–L., 1959; Augu, dzīvnieku un mikroorganismu iedzimtība un mainīgums. Tr. Lielās Oktobra sociālistiskās revolūcijas 40. gadadienai veltīta konference (1957. gada 8.–14. oktobris), 1.–2. sēj., M., 1959.; Villijs K., Bioloģija, tulk. no angļu val., M., 1959; Zinātnes rezultāti. Bioloģijas zinātnes, [sēj.] 3 - Jonizējošais starojums un iedzimtība, M., 1960; Williams R., Bioķīmiskā individualitāte, trans. no angļu val., M., 1960; Iedzimtības ķīmiskie pamati, trans. no angļu val., M., 1960; Cēloņsakarības problēma mūsdienu bioloģijā. [Redakcijā V. M. Kaganova ig. V. Platonovs], M., 1961; Rolovs I. T., Par cēloņsakarību un lietderību savvaļas dzīvniekiem, M., 1961; Chemische Mutageneses. Hrsg. fon H. Stuble, B., 1960.

Tāpēc, lai identificētu nozīmīgus modeļus, ražošanas dienestam, CDP, OGK, kvalitatīvam pakalpojumam ir jāizmanto matemātiskās statistikas metodes.

Ilgu laiku statistiskā informācijas apstrāde bija darbietilpīga un sarežģīta procedūra. Taču, attīstoties datortehnoloģijām, pat vissarežģītākos statistikas aprēķinus ātri veic modernās programmas.

Informācijas apstrādes organizācijas sistēma ir noteikta SPC metodoloģijā (Statistical Process Control). Metodoloģijas pamatā ir statistikas metožu izmantošana. Pieteikšanās procedūra tiek atklāta kā īpašs materiālu krājums, kas balstīts uz selektīvām metodēm, primārās informācijas analīzi, informācijas apstrādi, procesa parametru un raksturlielumu aprēķināšanu, procesa stāvokļu klasifikāciju.

Kā daļu no statistikas metožu izmantošanas galvenokārt tiek izmantoti vienkārši kvalitātes rīki:

• Histogrammas, kas ļauj izdarīt primārus spriedumus par kvalitātes atribūta vērtību sadalījumu;
• Kontroles diagrammas, kas ļauj, pamatojoties uz procesa grafiskā attēlojuma analīzi, analizēt procesa statistisko vadāmību;
• Reproducējamības un piemērotības indeksi ir skaitliski kompleksi, kas ļauj spriest par procesa efektivitāti tā darbības laikā.

Statistiskās analīzes objekts var būt jebkurš izmērītais parametrs: gatavās produkcijas īpašības, ražošanas procesa stāvoklis (griešanas ātrums, skaidu biezums utt., utt.). Izvēloties analīzes objektu, jāmeklē parametri, kuriem ir vislielākā ietekme uz produkta kvalitāti un kuriem ir būtiska mainība.

Kvalitātes atribūtu vērtību sadalījums

Produktu īpašības vai procesa parametri, kas raksturo to piemērotību noteiktu patērētāju prasību izpildei, sauc par kvalitātes pazīmēm. Iespējamās pazīmes vērtības vai izpausmes veidi - objekta vērtības. Kvalitātes zīme katrā konkrētajā gadījumā iegūst vērtības, kas ir atkarīgas no nejaušiem apstākļiem. Šādu mainīgo sauc par nejaušu mainīgo vai nejaušo mainīgo.

Gadījuma lieluma piemērs ir ražošanas procesa rezultātā iegūta objekta izmērītā vērtība. Šie produkti nekad nevar būt pilnīgi vienādi. Tiek teikts, ka tiem ir mainīgums.

Mainība ir atšķirība starp produkta kvalitātes atribūta vai procesa parametra vērtībām. Mainība var būt liela vai neizmērojami maza, taču tā vienmēr pastāv.

Kvalitātes atribūtu vērtību mainīgumu izraisa procesa mainīguma cēloņi (avoti). Sagataves izmēru mainīguma avotu piemēri ir, piemēram:

• novirzes mašīnas darbībā (gultņu klīrenss, gultņu nodilums),
• instrumenta neatbilstība (spēks),
• materiāla neatbilstība (cietība),
• neatbilstība personāla darbā (pozicionēšanas precizitāte, iestatījumi),
• darba vides neatbilstības (temperatūra, nepārtraukta barošana).

Raksturīgās vērtības vairumā gadījumu ir sadalītas nevienmērīgi. Diezgan bieži lielākā daļa vērtību atrodas tuvu nominālajam izmēram, to skaits samazinās līdz ar attālumu no nominālā izmēra. Lai raksturotu šo vērtību izkārtojumu, tiek ieviests gadījuma lieluma sadalījuma jēdziens.

Gadījuma lieluma sadalījums ir plakana grafiska struktūra, kurā katrai parametra vērtībai tā frekvence ir attēlota pa ordinātu asi. No eksperimentāliem datiem veidotais sadalījums visbiežāk tiek attēlots kā histogramma.

Sadalījumam var izvēlēties teorētisko modeli ar noteiktu kļūdu lielumu kāda statistikas likuma veidā. Visbiežāk šāds likums ir normāls.

1. attēls. Sadales histogramma

Parametru sadalījuma grafiku raksturo līknes pozīcija, izkliede (izkliede) un forma. Pozīciju parasti raksturo vidējā vai mediānas vērtība, dispersiju raksturo standarta novirze vai diapazons.

Sadalījuma histogramma raksturo atbilstošā procesa stāvokli, grafiski attēlojot pazīmes mainīguma pakāpi, vidējā atrašanās vietu attiecībā pret pielaides lauku un varbūtību, ka izlasē tiks novērota neatbilstība. Tātad, ja histogrammas stieņi neskar pielaides robežas, procesa kvalitāte ir laba, ja tās skar pielaides robežas, var sagaidīt nelielu skaitu neatbilstību, ja tās pārsniedz pielaides robežas, process prasa regulējumu.

Jāpiebilst, ka ievērotais izplatīšanas likums var kalpot arī kā informācijas avots par procesa pārkāpumiem.

Bieži un īpaši mainīguma cēloņi

Procesa mainīguma cēloņi tiek klasificēti kā parasti (nejauši) un īpaši (nejauši).

Cēloņu (faktoru) kopumu sauc par normālu, ja katrs no tiem maz ietekmē procesu un kvalitātes atribūta vērtību izmaiņas nevar identificēt ar esošo zināšanu līmeni. Ja nejauši cēloņi pastāvīgi iedarbojas uz noteiktu (pietiekami ilgu) laika intervālu, tad procesa iznākums ir statistiski prognozējams.

Iemeslu (faktoru) sauc par īpašu, ja to var atklāt un identificēt kā tādu, kas ietekmē kvalitātes atribūta izmaiņas. Īpaši cēloņi parasti darbojas sistemātiski, izraisot procesa parametru nestabilitāti. Nejaušu iemeslu rašanās rezultātā var rasties statistiski neparedzamas produktu neatbilstības.

Statistiski stabilam tehnoloģiskajam procesam ir stabils laika sadalījums. Ja process ir nestabils, kas saistīts ar parasto cēloņu sastāva izmaiņām vai īpašu cēloņu parādīšanos, tad laika gaitā mainās sadalījuma parametri.

Statistiskās procesa analīzes mērķis ir identificēt un novērst īpašas mainīguma cēloņus, kam jānodrošina stabila produkta kvalitātes atražošana.

Īpaši cēloņi ietekmē procesu lēcienos, tos var identificēt un novērst. Kontroles diagrammas ļauj izcelt konkrēta faktora ietekmes momentu (vietu, kur parametrs pārsniedz kontroles robežas), kas kopā ar datu stratifikācijas, regresijas un dispersijas analīzes metodēm ļauj noteikt faktora nozīmīgumu. jebkura faktora ietekme.

Ņemiet vērā, ka ne visi īpašie cēloņi ir kaitīgi, tāpēc ne visas izmaiņas pazīmju vērtību sadalījumā ir jāuztver kā bīstamas.

Statistiski kontrolēts procesa stāvoklis

Efektīva procesa kontrole ir saistīta ar optimālas ietekmes uz procesu pieņemšanu. Jāizvairās gan no pārmērīgas, gan nepietiekamas pārvaldības. Ietekmes veidošanās uz procesu būtībā ir atkarīga no tā, vai process ir statistiski kontrolētā stāvoklī (vai process ir statistiski kontrolēts) vai ārpus kontroles.

Saskaņā ar GOST R 51814.3 statistiski kontrolēts stāvoklis ir stāvoklis, kas apraksta procesu, no kura ir noņemti visi īpašie (nejaušie) mainīguma cēloņi, atstājot tikai parastos (gadījuma rakstura) cēloņus.

Statistiski kontrolētais procesa stāvoklis ir ražotājam vēlamais stāvoklis, jo procesu pēc tam var aprakstīt ar sadalījumu ar paredzamiem parametriem. Šajā situācijā tiek realizēta tādu produktu izlaide, kuriem ir skaidrs, saprotams un paredzams defektu līmenis.

Defektu līmenis ir atkarīgs no tā, kā process atrodas (izplatās) attiecībā pret pielaides lauku. Jo vairāk sadalījuma līkne pārsniedz lauka robežas, jo lielāks ir laulības zaudējums.

Jāpiebilst, ka statistiski kontrolētais procesa stāvoklis liecina par izcilu procesa izpildītāju darbu. Procesa pārnešanu no viena kontrolētā stāvokļa uz citu var veikt tikai vadītājs, veicot korektīvas darbības. Ir grūti prasīt no darbiniekiem, lai viņi strādātu labāk, jo zināma darba nestabilitāte ir raksturīga cilvēkam.

Tajā pašā laikā statistiski nekontrolētais procesa stāvoklis var būt saistīts ar darba disciplīnas pārkāpumiem, kā arī ārēju neidentificētu traucējošu faktoru klātbūtni. Procesa izzināšana un pārzināšana ir ražošanas procesu vadībā iesaistīto speciālistu misija, kuriem šajā nolūkā jāizmanto darbinieku pieredze.

No teiktā ir skaidrs, ka, lai izveidotu trajektoriju procesa pārcelšanai uz labāku stāvokli, noteicošais ir procesa stāvokļa zināšanas. Tas tiek darīts, izmantojot statistikas kvalitātes rīkus.

Kvantitatīvās pazīmes kontroles diagrammas

Lai noteiktu procesa statistisko vadāmību, visbiežāk tiek izmantoti divu veidu statistikas rīki.

Procesu vadāmības kvantitatīvais novērtējums skaitlisku kritēriju veidā, prognozējot procesā ražoto produktu defektīvu līmeni, tiek veikts, aprēķinot procesa reproducējamības Ср un Рр un piemērotības Ср un Рк rādītājus.

2. attēls. Indeksa vērtību un procesa parametru attiecības ilustrācija

Galvenais rīks īpašu iemeslu rašanās reāllaikā atpazīšanai ir kontroles diagrammas.

Kontroles kartes ir sadalītas divos galvenajos veidos:

• kvantitatīvās pazīmes kontroles diagrammas;
• kontroles diagrammas alternatīvai funkcijai.

Kvantitatīvās kontroles diagrammas tiek izmantotas statistiskā procesa kontrolei (SP). Kartes ir paredzētas šādu uzdevumu risināšanai:

• tehnoloģisko procesu stāvokļa statistiskā analīze laikā, iekārtu tehnoloģiskās precizitātes pārbaude;
• tehnoloģiskā procesa nestabilitātes cēloņu analīze laikā;
• realizēto tehnoloģisko procesu iespēju analīze, dažādu izstrādājumu izgatavošanas metožu salīdzināšana (materiāla, instrumenta izvēle, apstrādes režīmi), analīze un pielaides noteikšana;
• veicot statistisko procesu kontroli.

Visbiežāk izmantotie kvantitatīvās pazīmes kontroles diagrammu veidi ir:

• vidējās aritmētiskās vērtības;
• šūpoles;
• standarta novirzes;
• mediānas;
• individuālajām vērtībām.

Pēc procesa parametra aritmētiskā vidējā, vidējās vai vidējās individuālās vērtības novietojuma tiek uzraudzīts TP regulēšanas līmenis attiecībā pret tā pielaides lauku.

Procesa parametra diapazona pozīcija, standarta novirze vai kustības diapazons uzrauga vērtību izkliedes līmeni attiecībā pret vidējo.

Vidējās vērtības mainīgumam un izmaiņām var būt dažādi iemesli. Tāpēc vēlams izmantot kombinētās kontroles diagrammas. Tie ļauj vienlaikus novērot regulēšanas un izkliedes līmeni. Tas nodrošina ticamāku TP reproducējamības novērtējumu un samazina nevajadzīgu iejaukšanos tajā.

Kvantitatīvā atribūta kontroles diagrammu izmantošana notiek vairākos regulētos posmos.

TP sākotnējā statistiskā analīze . Posmā ietilpst:

• definīcija:
  • daļu apakšgrupas apjoms;
  • apakšgrupu atlases biežums;
• datu vākšana par tehnoloģiskā procesa stāvokli;
• kontroles limitu aprēķināšana;
• tehnoloģiskā procesa statistiskās vadāmības analīze pēc sākotnējās analīzes datiem.

Iegūtās mērījumu vērtības tiek ievadītas punktu veidā veidlapā "Datu sagatavošana kvantitatīvā atribūta kontroles diagrammas izmantošanai". Veidlapas atbilstošajās ailēs tiek ierakstīts arī apakšgrupas apjoms, apakšgrupu atlases biežums, vadāmais parametrs, iekārtas un mērierīces kods, tehnologa vārds u.c.

Kontroles robežvērtību aprēķināšanas noteikumi ir doti GOST R 51814.3-2001 (Kvalitātes sistēmas automobiļu rūpniecībā. Statistikas procesa kontroles metodes).

Tehnoloģiskā procesa nogādāšana statistiski kontrolētā stāvoklī. Lai TP nonāktu statistiski kontrolētā stāvoklī, ir jānovērš provizoriskās analīzes laikā konstatētie īpašie cēloņi vai jāsamazina to ietekme uz procesu.

Īpašas mainīguma faktoru likvidēšana ir iespējama vairākos veidos:

• papildu prasības ievades materiāliem un resursiem, īpašību kontrole, kas ietekmē procesa izlaidi;
• mainot darbības metodes un režīmus;
• ārējās negatīvās ietekmes novēršana.

Tātad, ja īpašās mainības iemesls ir materiāls, ir jāievieš papildu prasība par tā kvalitāti vai jāievieš dažādi darbības režīmi, kas var izlīdzināt negatīvo ietekmi; iespējams, papildu apgaismojuma izmantošana ļaus operatoram uzlabot savu darbu.

Pēc īpašo cēloņu novēršanas tiek pārrēķināti kontroles limiti. Nepieciešamības gadījumā tiek organizēta papildu datu vākšana par procesu. Pārrēķinot kontroles limitus, nepieciešams izslēgt apakšgrupas, kas atbilst procesa statistiskās nekontrolējamības periodiem, ja ir konstatēti un novērsti īpaši cēloņi.

Kontroles diagrammas sagatavošana. Pamatojoties uz tehnoloģiskā procesa statistiskās provizoriskās analīzes rezultātiem, vienā eksemplārā tiek sastādīta "Kvantitatīvā raksturlieluma statistikas kontroles atskaites karte".

Nepieciešamā informācija, aprēķinātās kontroles robežas, tiek ievadītas "Statistikas biroja uzziņu kartes kvantitatīvās vienības" attiecīgajās ailēs.

Struktūrvienības personāls noformē ar statistikas pārvaldes ieviešanu saistītās izmaiņas tehnoloģiskajā dokumentācijā. Darbinieki arī reģistrē "Statistikas biroja atsauces karti daudzumam" īpašā žurnālā, lai reģistrētu kartes palaišanu.

"Daudzuma vienības statistikas pārvaldības darblapa" tiek ģenerēta no datiem, kas ietverti "Daudzuma vienības statistikas pārvaldības pamatkartē". Visi nepieciešamie dati tiek ievadīti "Darba kartē", laukā "Vadības karte" tiek piemērotas kontroles robežas un kartes mērogs.

Kvantitatīvā atribūta kontroles diagrammas aizpildīšanas piemērs ir parādīts 3. un 4. attēlā.

Kontroles diagrammas uzturēšana. Atbildīgais personāls veic secīgus procesa parametru mērījumus vai detaļu parametru mērījumus.

Apakšgrupu atlase tiek veikta ar darba lapā norādītajiem intervāliem un apjomiem.

Katra apakšgrupas detaļa tiek mērīta ar kontrolēto parametru un, ja nepieciešams, ar kontrolētajiem parametriem.

Ja tiek konstatētas bruto lieluma novirzes, apakšgrupas detaļas ir jāmēra atkārtoti, lai novērstu iespējamās kļūdas mērījumos.

"Kvantitatīvās vienības statistikas biroja darblapas" aizpildīšana notiek šādā kārtībā:

• darba kartē ir atzīmēts datums un laiks (stunda), kurā tika veikti nākamie kontrolējamā parametra mērījumi;
• apakšgrupas detaļu kontrolētā parametra mērījumu rezultātus ievada attiecīgajās darblapas ailēs.

Tiek noteiktas apakšgrupas statistisko raksturlielumu vērtības. Iegūtie statistiskie raksturlielumi tiek attēloti kā punkti attiecīgajās kontroles diagrammās. Nākamo apakšgrupu statistiskajiem raksturlielumiem atbilstošos punktus savieno ar taisni.

Katrs tehnoloģiskā procesa traucējuma gadījums tiek ierakstīts vadības kartē ar bultiņu ar nosacīto numuru, lai apzīmētu neatbilstības tehniskajā darbībā, pārtraukumus darbā - ar pārtraukumiem kontroles kartē.

3. attēls. X kontroles diagramma

4. attēls. S kontroles diagramma

Tehnoloģiskā procesa stāvokļa novērtējums pēc kontroles kartes tiek veikta šādi:

• salīdzina statistisko raksturlielumu (vidējais aritmētiskais, mediāna, diapazons, standartnovirze) stāvokli attiecībā pret to vidējām vērtībām un kontroles robežām;
• atbilstoši punktu novietojumam kontrolkartē attiecībā pret attiecīgajām kontroles robežām tiek novērtēts vai nu noskaņojuma līmenis, vai tehnoloģiskā procesa izkliedes līmenis.

Tādējādi ideālā gadījumā visi punkti abās kartēs atradīsies starp augšējo un apakšējo kontroles robežu, galvenokārt tuvu viduslīnijai. Šajā gadījumā ir pamats apgalvot, ka process ir stabils, negadījuma mainīguma īpatsvars ir neliels.

Citā gadījumā tiks novēroti punktu grupējumi, kas pārsniedz kontroles robežas.

Lai noteiktu īpašu mainīgumu, tiek piemērots punktu grupēšanas kontroles noteikums:

• no 3 punktiem 2 atrodas zem/virs vidējā par vairāk nekā divām standartnovirzēm;
• no 5 punktiem 4 atrodas virs/zem vidējā par vairāk nekā vienu standartnovirzi;
• 7 punkti pēc kārtas atrodas vienā viduslīnijas pusē;
• 6 punkti pieaug monotoni;
• no 10 punktiem 8 monotoni palielina/samazina;
• no 2 punktiem, otrais atrodas vismaz četras standarta novirzes virs/zem pirmās.

Kontroles robežu korekcija un pārrēķins . Kad tehnoloģiskais process ir statistiski kontrolētā stāvoklī, personāls regulāri analizē datus. Ja analīzes rezultātā tiek konstatēts, ka process uzlabojas, tad kontroles limiti tiek noteikti atbilstoši darba kartēs esošajiem datiem. Aprēķinot jaunas kontroles robežas, tiek izslēgti speciālie punkti, kuru cēloņi tiek apzināti un novērsti.

Ņemiet vērā, ka var rasties situācija, kad ir radušies īpaši cēloņi, kurus nevar novērst ilgākā laika periodā. Tad process pasliktinās, un kontroles robežas ieņem mazāk izdevīgu pozīciju.

Kad ir aprēķināti jaunie kontroles limiti, atkārtoti tiek izsniegta "Statistikas pārvaldes uzziņu karte daudzuma vienībai". "Kvantitatīvās vienības statistikas biroja uzziņu kartes" noformēšana tiek veikta saskaņā ar iepriekš norādīto noteikumu.

Izmantojot programmatūras moduli "Eidos", lai izveidotu kontroles diagrammas

Lai automatizētu kontroles diagrammu veidošanu, ir zināmas dažādas sarežģītības analīzes paketes. Šeit ir autora programma "Eidos", kas pieejama lejupielādei vietnē .

Programma tiek izplatīta kā "papildinājums" EXCEL, lai to instalētu, vienkārši atveriet komplektācijā iekļauto failu "EIDOS.xla". Lai sāktu, programmā EXCEL ir jāievieto tabula, kurā ir sākotnējie dati, ar trim galvenēm: datums, laiks, v (attiecīgi datums, mērījuma laiks un izmērītā parametra vērtība). Viena un tā paša parauga paraugu vērtībām jābūt vienādām datuma un laika vērtībām.

Pēc tabulas izveides programmas "Eidos" palaišana tiek veikta, "servisa" izvēlnē nospiežot pogas "X-S", "X-R" vai "P-map", lai izveidotu atbilstošo vadības karti.

Programma izveidos kontroles diagrammu (kas atradīsies uz "QC" lapas) un parametru sadalījuma diagrammu (cilnē "Izplatīšana").

Kā piemēru aplūkosim vārpstas diametra apstrādes mērījumu rezultātus slīpēšanas operācijas laikā (skat. 1. tabulu. Rezultātu lapas galvene). Kartes "X-S" ir parādītas 3., 4. attēlā.

1. tabula. Rezultātu lapas galvene.

Interpretēsim rezultātus. Hipotēzes par parametra normālo sadalījumu izlasē nozīmīguma indekss (pēc Pīrsona kritērija) ir 73,0%. Tāpēc var izmantot procesa statistiskos aprēķinus, kuru pamatā ir normālā sadalījuma likums.

Statistikas rādītāja Pp vērtība parāda, ka parametru vērtību 6 sigmu izkliede pārsniedz pielaides diapazonu (jo Pp ir mazāks par 1). Ka Rrk< Рр свидетельствует о небольшом смещении распределения относительно центра поля допуска. Следует ожидать появление несоответствий данного параметра требованиям в количестве 0,3%. Согласно S контрольной карты процесса выход выборочного среднеквадратичного отклонения за контрольные границы не наблюдается. Следовательно, можно предполагать, что изменчивость процесса стабильна. Отсюда - для обеспечения соответствия параметра установленным требованиям необходимо осуществить мероприятия по изменению среднего процесса и снизить его изменчивость.

Salīdzinot Pp un Cp, redzams, ka Cp >> Pp. Šajā procesā ir ievērojama nejaušība. Šī procesa kontroles diagramma parāda, ka vidējās vērtības ir ārpus kontroles robežām, apstiprinot pieņēmumu, ka vidējā vērtība ir nejauša. Process ir jāuzlabo, identificējot un novēršot negadījuma mainīguma faktorus.

ievietots sadaļā: Kvalitātes skola

atrast vairāk rakstu