Lancetes dīgļu slāņi. Primitīvo hordātu embrioģenēzes evolūcijas iezīmes uz lancetes piemēra

Lanceleti ir mazi (līdz 5 cm gari), diezgan primitīvi izvietoti akordu tipa ne-kraniāli dzīvnieki, kas dzīvo siltās jūrās (arī Melnajā jūrā), attīstības stadijā iziet cauri kāpuru stadijai, spēj patstāvīgi eksistēt ārējā vidē. .

Pirmo pilnīgo to attīstības aprakstu iepazīstināja A.O. Kovaļevskis. Tas ir klasisks sākuma formu piemērs, kas tiek izmantots kā pamatmodeļi embrioģenēzes pazīmju pētīšanai citu hordātu klašu pārstāvjiem.

Lancetes attīstības apstākļi un raksturs neprasa būtisku barības vielu rezerves uzkrāšanu, tāpēc to olas ir oligolecitāla tipa. Mēslošana ir ārēja.

Zigotas šķelšanās ir pilnīga, vienmērīga un sinhrona. Ar katru zigotas dalīšanas kārtu veidojas pāra skaits aptuveni vienāda izmēra blastomēru (blastulas daļiņu), kuru skaits pieaug eksponenciāli.

Pirmā iedalījuma vaga iet sagitālās plaknes meridiānā. Tas veido embrija kreiso un labo pusi. Otrā vaga, arī meridiāns, iet perpendikulāri pirmajai (frontālajai plaknei) un iezīmē nākamās ķermeņa muguras un vēdera daļas. Trešā vaga ir platuma. Sadala blastomērus priekšējā un aizmugurējā daļā, nodrošinot nākotnes stumbra segmentāciju.

Turpmākajos attīstības periodos meridiānu un platuma šķelšanās vagas nomaina viena otru stingri regulārā secībā. Šādas drupināšanas rezultātā izveidotie blastomēri pakāpeniski kļūst mazāki. Progresīvais to skaita pieaugums noved pie tā, ka blastomēri izspiež viens otru uz āru, kā rezultātā embrija centrālajā daļā tiek atbrīvota vieta, un pašas dalošās šūnas veido viena slāņa sienu - blastoderma. Tādējādi parādās sfēriska blastula ar iekšā ietvertu dobumu - blastocoele. Šo blastula veidu sauc coeloblastula(caelum - debesu velve).

Visā blastulā ir ierasts atšķirt jumts(olas dzīvnieks), apakšā(olas veģetatīvā pola) un malu zonas. Apakšējos blastomērus raksturo neliels izmēra pieaugums, ko izraisa dzeltenuma dabiska pārvietošanās uz oocīta veģetatīvā pola pamatni.

Liela blastokoela un viena slāņa blastodermas klātbūtne nosaka vienkāršāko gastrulācijas veidu lancetes embrijā - apakšējo blastomēru invagināciju pret jumtu ( invaginācija). Cieši blakus blastulas muguras un sānu daļām invaginējošie blastomēri izspiež blastocoel, veidojot endodermas iekšējo dīgļu slāni un jaunu embrija dobumu, gastrocoel, kas caur primāro perorālo atveri ( blastopore) sazinās ar vidi.

Jumta un sānu zonu blastomēri veido ārējo dīgļu slāni.

Iegūtais divslāņu embrijs (gastrula) barojas pats, jo gastrokolā nonāk ūdens, kas bagātināts ar planktonu.

Nākamajā attīstības stadijā no vidējās muguras ektodermas atdalās intensīvi dalīšanās šūnu virkne, kas atdalās no citu ārējā dīgļu slāņa zonu šūnām, nedaudz nolaižas uz leju un kļūst par nervu plāksni, kas pēc tam veido pirmo aksiālo orgānu. no lancetes kāpura - nervu caurule. Atlikusī ektodermas daļa, kas ir ķermeņa ārējais slānis, pārvēršas par ādas epitēliju - epidermu.

Pārējie aksiālie orgāni un mezoderma attīstās, diferencējot dažādas iekšējā dīgļu slāņa daļas.

Tātad no tās visvairāk muguras vidusdaļas (tāpat kā neironu plāksnes izolācijas gadījumā) izceļas notohorda plāksne, kas pēc tam savijas blīvā šūnas auklā - akords(otrais kāpura aksiālais orgāns), kas lancetēs paliek kā galvenais atbalsta orgāns - muguras stīga.

Abās horda plāksnes pusēs endodermas dorso-laterālajos posmos ir diferencēti trešā dīgļu slāņa pāru rudimenti - mezoderma, kas nodrošina ķermeņa divpusējo simetriju, tā struktūras metamerismu (segmentāciju) un daudzu orgānu un audu attīstību.

Endodermas ventrālā daļa kalpo par pamatu trešā aksiālā orgāna veidošanai - primārā resnā zarna. Mezodermas rudimentu šūnām ir raksturīga spēcīgākā dalīšanās enerģija, visintensīvākais to skaita pieaugums, kā rezultātā augošās lentveida plāksnes ir spiestas izvirzīties uz āru ektodermas virzienā un veidot krokas. Atrodoties ar kroku virsotnēm pret muguras ektodermu, ar iekšējām malām pret horda plāksni un ar ārējām malām pret atlikušo endodermas ventrālo daļu, katrs mezodermālais rudiments aptinās ar turpmāku augšanu, tiek ievietots starp ārējo un iekšējie dīgļu slāņi, palīdzot notohorda plāksnei noslēgties virknē, nervu rieva kļūst par caurulīti, un ventrālā endoderma veido primāro zarnu.

Savukārt katrā mezodermas rudimentā aizveras arī to pamatmalas, kā rezultātā šie rudimenti iegūst slēgtu maisveida veidojumu formu ar dobumu iekšpusē. Viena no lapām atrodas blakus ektodermai (kāpura ķermeņa ārējai sienai) un tāpēc saņem nosaukumu parietāls(siena), otrs - uz primāro iekšējo orgānu (zarnu), kas dod pamatu to saukt viscerāls. Ar turpmāko attīstību abi mezodermas rudimenti ventrāli, zem primārās zarnas, aug kopā. Tā rezultātā lancetes korpusā parādās viens sekundārais ķermeņa dobums - vispār, kas noslēgts starp tās mezodermas parietālajām un viscerālajām loksnēm.

Lanceleta olšūna ir oligolecitāla ar izolecitālu dzeltenuma sadalījumu. Šķelšanās ir pilnīga, vienmērīga, sinhrona (šķelšanās vagas ir meridionālas vai platuma); pēc 7. šķelšanās (128 blastomēri) šķelšanās pārstāj būt sinhrona). Kad šūnu skaits sasniedz 1000, embrijs kļūst par blastulu (ti, vienslāņa embrijs ar dobumu (blastocoel), kas piepildīts ar želatīna masu, blastulas sienu sauc par blastodermu. Lanceleta blastula veids ir viendabīga coeloblastula , tam ir dibens, jumts.

Tad sākas gastrulācija ar invagināciju, t.i. invaginācijas uz blastulas iekšpusē.

Kopumā ir 4 gastrulācijas veidi, tie parasti tiek kombinēti, bet viens no tiem dominē:

1. Invaginācija (invaginācija)

2. Imigrācija (šūnu pārvietošanās ar to iegremdēšanu bastulas iekšpusē)

3. Epibolija (piesārņojums)

4. Atslāņošanās (blastulas sienas sadalīšana 2 loksnēs).

Gastrulācijas rezultātā veidojas 2 slāņu embrijs - gastrula, tajā ir dobums (faktiski tas ir primārās zarnas dobums) un caurums, kas ved uz dobumu (blastopora - primārā mute). Blastoporu ieskauj 4 lūpas (organoģenēzes organizatori). Materiāls, kas iet caur muguras lūpu, kļūst par notohordu, un caur pārējām lūpām tas kļūst par mezodermu.

Pēc gastrulācijas beigām embrijs sāk strauji augt garumā. Ārējās lapas muguras daļa saplacinās un pārvēršas par nervu plāksni. Pārējā šīs plāksnes daļa sāniski ir aizaugusi ar nervu plāksni un kļūst par ādas ārējo oderi, tādējādi. nervu plāksne ir iekšā, tajā vispirms veidojas rieva, tad tā savērpjas caurulītē ar centrālo kanālu iekšā (neurocoel).

Iekšējā loksne ir sadalīta vairākās daļās. Muguras reģions ir saplacināts. Tas ir ietīts cilindriskā auklā, atdalīts no zarnas un pārvēršas par akordu. Notohordam blakus esošās zonas arī ir atdalītas un veido 2 maisiņus (patiesībā mezodermu), tādējādi. mezodermu veido enteroceles ceļš, t.i. šņorēšanas somas.

Mezodermas daļas:

Segmentālie kātiņi (nefrogonadotomi)

Splanchnot (starp tā lapām veidojas veselums).

Pēc akorda, nervu caurules un mezodermas izveidošanās endoderma salocās un veido 3. aksiālo orgānu - primāro zarnu (no tās vēlāk attīstās visas pārējās kuņģa-zarnu trakta daļas ar dziedzeriem).

Abinieku embrioģenēze.

Abinieku olšūna ir mezolecitāla ar telolecitālu dzeltenuma sadalījumu. Sasmalcināšana ir pilnīga, nevienmērīga, asinhrona. Pēc 3. dalīšanās tiek iegūtas 4 mazas šūnas (mikromēri), kas koncentrējas dzīvnieku polā un 4 lielas šūnas (makromēri) koncentrējas veģetatīvā polā. Papildus platuma un meridionālās dalījuma vagām parādās arī tangenciālās vagas (tās iet paralēli olas virsmai un sadala blastomērus paralēlā plaknē), tātad. blastulas siena ir daudzslāņaina. Blastomēri sāk dalīties asinhroni, un blastulas dibena šūnas (pildītas ar dzeltenumu) ir daudz lielākas nekā blastulas jumta šūnas. Blastoderma sastāv no vairākiem slāņiem, un blastocoel (salīdzinājumā ar lanceti) ir ievērojami samazināts. Tādējādi rodas nevienmērīga daudzslāņu coeloblastula (amfiblastula).

Gastrulācija notiek ar daļēju invagināciju un epiboliju (sk. 21. jautājumu). Aktīvākas šūnas no dzīvnieka puses “rāpojas” uz embrija veģetatīvo pusi un pēc tam iekļūst embrijā. Gastrulācijas laikā šūnas vāji vairojas, galvenokārt notiek virsmas slāņa šūnu stiepšanās un pārvietošanās. Pēc gastrulācijas beigām embrijs sāk aktīvi augt.

Mezodermas materiāls tiek uzlikts gastrulācijas laikā, un mezoderma nekavējoties atdalās no primārās zarnas, virzās uz priekšu un ventrāli un izplatās starp ektodermu un endodermu (šo mezodermas ieklāšanas metodi sauc par proliferatīvu). Sākumā mezodermā nav dobumu, tā sastāv no 2 maisiem, tad no tās atdalās somīti; mezodermas dorsālā daļa pārvēršas miotomās, ventrālā daļa - splanhnotomās. Pirmkārt, miotomas tiek savienotas ar splanhnotomām ar segmentālām kājām (izvada izvadorgānus), pēc tam tās atšķiras.

Ķermeņa muskuļi attīstās no miotomām (no miotomas mediālās puses), sklerotomas (no tā veidojas skeleta loksne - mezenhīma rudimenta, no kuras attiecīgi attīstās visi atbalsta-trofiskie audi), dermatoma. (miotomas sānu daļa) - kļūst par mezenhīmu, no kura dziļajos slāņos attīstās āda.

Notohords, nervu caurule, primārās zarnas attīstās apmēram kā lancete (iet caur muguras lūpu).

Putnu embrioģenēze.

Olšūna ir daudzveidīga ar telolecitālu dzeltenuma sadalījumu. Šķelšanās - daļēja (meroblastiska), diskveida. Pirmās 2 dalījuma vagas ir meridionālas, tad parādās radiālās un tangenciālās vagas. Rezultātā veidojas diskoblastula (blastodisks) - viens šūnu slānis, kas guļ uz dzeltenuma, kur šūnas atrodas blakus dzeltenumam - tumšs lauks, kur tās nav blakus - gaišs lauks. Tikko dētā olā embrijs ir diskoblastulas vai agrīnas gastrulas stadijā.

Gastrulācija notiek imigrācijas un delaminācijas ceļā, t.i. vairākas šūnas vienkārši atstāj ārējo slāni (imigrācija), un daži blastomēri sāk dalīties tā, ka mātes šūna paliek uz ārējās sienas, un meitas šūna pāriet otrajā slānī (delaminācija).

Pēc 12 stundu inkubācijas, pateicoties šūnu migrācijai gar gaismas lauka malām, veidojas primārā svītra un Hensena mezgls, kas darbojas kā blastoporas lūpas.

Agrīnā gastrulā izšķir 2 lapas: epiblastu - ārējā lapa un hipoblastu - iekšējo lapu.

Epiblasts satur iespējamos ādas ektodermas, nervu plāksnes, notohorda šūnu un mezodermas šūnu rudimentus; hipoblastā ir tikai endodermas rudimenti.

Notohorda šūnas tiek invaginētas no epiblasta caur Hensena mezglu, un mezodermas šūnas tiek invaginētas caur primāro joslu; veidojas 3 slāņu embrijs. Mezodermas ieklāšanas metode ir vēlīna invaginācija. Tas atšķiras tāpat kā abinieki.

Tālāka embrija attīstība ir saistīta ar ārpusembrionālo (augļa) membrānu veidošanos. Čaumalas veidojas, pateicoties dīgļu slāņu šūnu augšanai ārpus embrija ķermeņa. Vispirms tiek izveidota stumbra kroka (piedaloties visām 3 loksnēm), kas paceļ embriju virs dzeltenuma, pēc tam pār embriju aizveras 2 amnija krokas, piedaloties ektodermai un mezodermas parietālajai loksnei - amnionam un. veidojas serozā membrāna (horions). Nedaudz vēlāk endodermas šūnas un mezodermas viscerālās loksnes šūnas veido dzeltenuma maisiņa un alantoisa sienu.

Zīdītāju embrioģenēze.

Olšūna ir sekundāra oligolecitāla (alicetāla). Šķelšanās ir pilnīga, nevienmērīga, asinhrona, pirmās drupināšanas rezultātā veidojas 2 veidu blastomēri: mazie un gaišie (sasmalcina ātrāk) un lielie tumšie (sasmalcina lēni). No gaišajiem veidojas trofoblasts (vezikuls), tumšie atrodas pūslīša iekšpusē un tiek saukti par embrioblastiem (no tiem attīstīsies pats embrijs). Trofoblastu, kurā atrodas embrioblasts, sauc par blastodermas pūslīšu vai blastocistu. Blastulas veids ir sterroblastula (t.i., embrioblasts atrodas trofoblasta iekšpusē, nav dobuma). Blastocista no olšūnas nonāk dzemdē, kur barojas ar peru pienu, tās šūnas aktīvi aug, tad notiek pirmā trofoblasta piestiprināšanās pie dzemdes sieniņas - implantācija.

Gastrulācija notiek ar atslāņošanos (šķelšanos), veidojas epiblasts (satur notohorda rudimentus, nervu plāksni, mezodermu, ektodermu) un hipoblasts (satur tikai mezodermas rudimentus).

Mezodermas dēšana notiek tāpat kā putniem - vēlīna invaginācija caur Hensena mezglu un primāro svītru.

Mezoderma diferencē 3 pumpurus (primārā diferenciācija): somīti, nefrogonadotomi un splanhnotomi/sānu plāksnes.

Vēlāk (sekundārā diferenciācija) - katrs somīts tiek sadalīts:

dermatoms (vēlāk - ādas sieta slānis),

miotomas (pēc tam - šķērssvītrotie skeleta muskuļu audi),

sklerotomi (pēc tam - skeleta skrimšļi un kaulu audi);

Splanchnotome ir sadalīta viscerālās un parietālās loksnēs, starp kurām tiek likts viss.

No nefrogonadotoma tiek uzlikts ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas epitēlijs.

Zīdītāju embrionālā attīstība ir saistīta arī ar ārpusembrionālo membrānu veidošanos. Tāpat kā putniem, membrānu veidošanās sākums ir saistīts ar stumbra un pēc tam augļa locījuma veidošanos.

Lanceleta individuālā attīstība ir vienkāršākā sākotnējā embrioģenēzes shēma, kuras pakāpeniskas komplikācijas evolūcijas gaitā radās sarežģītākas hordātu attīstības sistēmas, ieskaitot cilvēkus.

OLAS UZBŪVE. APaugļošana

Lancetes olas ir ar dzeltenumu nabadzīgi un mikroskopiski mazas (100-120 mikroni), ir izolecitāla tipa. Dzeltenuma granulas ir mazas un gandrīz vienmērīgi sadalītas citoplazmā. Tomēr olā izšķir dzīvnieku un veģetatīvos polius. Dzīvnieka pola reģionā, kad olšūna nobriest, notiek redukcijas ķermeņu atdalīšanās. Apaugļotā olšūnā kodols ir tuvāk dzīvnieka polam dzeltenuma nevienmērīgā sadalījuma dēļ, atrodoties tajā šūnas daļā, kurā nav dzeltenuma ieslēgumi. Olu nobriešana notiek ūdenī. Pirmais reducējošais ķermenis pirms apaugļošanas atdalās pie olšūnas dzīvnieka pola. Tas tiek nomazgāts ar ūdeni un nomirst.

Lancetes mātītes nārsto olas ūdenī, un tēviņi šeit izdala spermatozoīdus - apaugļošanās ir ārēja, monospermiska. Pēc spermas iekļūšanas ap olšūnu veidojas apaugļošanas membrāna, kas novērš citu olšūnu iekļūšanu olšūnā.

liekā sperma. Tam seko otrā reducējošā korpusa atdalīšana, kas atrodas starp dzeltenuma membrānu un olu.

Visa turpmākā attīstība arī notiek ūdenī. Pēc 4-5 dienām no olas čaumalas izšķiļas mikroskopisks kāpurs, kas pāriet uz neatkarīgu barošanu. Pirmkārt, tas peld, un pēc tam nosēžas apakšā, aug un metamorfozē.

SADALĪŠANA. BLASTULA

Neliels dzeltenuma daudzums izskaidro sasmalcināšanas un gastrulācijas vieglumu. Šķelšanās ir pilnīga, gandrīz vienmērīga, radiāla tipa, kā rezultātā veidojas coeloblastula (1. att.).

Rīsi. viens.Lancetes olas sasmalcināšana (pēc Almazova, Sutulova, 1978):

A- zigota; B, C, D- blastomēru veidošanās (tiek parādīta skaldīšanas vārpstas atrašanās vieta)

Dzīvnieka stabs aptuveni atbilst kāpura ķermeņa nākotnes priekšējam galam. Apaugļotā olšūna (zigota) ir pilnībā sadalīta blastomēros pareizā ģeometriskā progresijā. Blastomēri gandrīz vienāda izmēra, dzīvnieki tikai nedaudz

cik daudz mazākas par veģetatīvām. Pirmā šķelšanās vaga ir meridionāla un iet caur dzīvnieku un veģetatīvajiem poliem. Tas sadala sfērisko olu divās ideāli simetriskās daļās, bet blastomēri ir noapaļoti. Tie ir sfēriski, ar nelielu laukumu

pieskarties. Arī otrā drupināšanas vaga ir meridionāla, perpendikulāra pirmajai, bet trešā ir platuma.

Palielinoties blastomēru skaitam, tie arvien vairāk novirzās no embrija centra, veidojot lielu dobumu vidū. Beigās embrijs iegūst tipiskas koeloblastulas formu - pūslīšu ar sieniņu, ko veido viens šūnu slānis - blastoderma un ar šķidrumu piepildītu dobumu - blastokoelu (2. att.).

Blastulas šūnas, kas sākotnēji ir noapaļotas un tāpēc nav cieši noslēgtas, pēc tam iegūst prizmu formu un cieši aizveras. Tāpēc vēlīnā blastula, atšķirībā no agrīnās, tiek saukta par epitēliju.

Vēlīnā blastula stadija pabeidz šķelšanās periodu. Līdz šī perioda beigām šūnu izmēri sasniedz minimumu, un kopējā embrija masa nepalielinās, salīdzinot ar apaugļotās olšūnas masu.

Rīsi. 2. Blastulas lancete (pēc Almazova, Sutulova, 1978):

A - izskats; B - šķērsgriezums (bultiņa parāda nākotnes embrija ķermeņa aizmugurējo-priekšējo virzienu); B - nākotnes orgānu materiālu atrašanās vieta blastulas sagitālajā daļā

GASTRULĀCIJA

Gastrulācija notiek ar invagināciju – blastulas veģetatīvās puslodes invagināciju uz iekšu, pret dzīvnieku polu (3. att.). Process notiek pakāpeniski un beidzas ar to, ka visa blastulas veģetatīvā puslode nonāk iekšā un kļūst par iekšējo dīgļu slāni - primāro embrija endodermu. Faktors, kas izraisa invagināciju, ir šūnu dalīšanās ātruma atšķirība blastulas marginālajā zonā un veģetatīvā daļā, kas izraisa šūnu materiāla aktīvu kustību. Dzīvnieku puslode kļūst

Rīsi. 3. Lanceletes gastrulācijas sākuma stadijas (pēc Manuilovas, 1973):

ārējais dīgļu slānis ir primārā ektoderma. Embrijs izpaužas kā divslāņu kauss ar plašu atvērumu - primāro muti jeb blastoporu. Dobumu, kurā nonāk blastopora, sauc par gastrocoel (primārās zarnas dobumu). Invaginācijas rezultātā blastokoels tiek samazināts līdz šaurai spraugai starp ārējo un iekšējo dīgļu slāni. Šajā posmā embriju sauc par gastrulu (4. A, B att.).

Primārā zarna (archenteron), ko pārstāv iekšējais dīgļu slānis, kas ieskauj gastrulas dobumu, ir ne tikai gremošanas sistēmas, bet arī citu kāpura orgānu un audu pamats. Blastula, tāpat kā ola, peld ar dzīvnieka stabu uz augšuveģetatīvās puslodes lielākā svara spēks.

Invaginācijas rezultātā embrija smaguma centrs pārvietojas un gastrula pagriežas uz augšu ar blastoporu.

Blastoporu ieskauj muguras, vēdera un sānu lūpas. Pēc tam notiek koncentriska blastoporas malu aizvēršana un embrija pagarināšana. Lanceletā, kas ir deuterostomu pārstāvis, blastopora atbilst nevis mutei, bet tūpļa atverei, apzīmējot

embrija aizmugurējais gals. Blastoporas malu aizvēršanas un ķermeņa izvirzījuma priekšējā-aizmugurējā virzienā rezultātā embrijs pagarinās. Tajā pašā laikā samazinās gastrulas diametrs - embriju veidojošo šūnu kopējā masa nevar palielināties, kamēr attīstība atrodas zem olšūnas membrānu vāka. Embrijs iegūst divpusēju simetriju.

Rudimentu atrašanās vieta vēlīnā gastrulā vislabāk redzama embrija šķērsgriezumā (4. C, D att.).

Tās ārējo sienu veido ektoderma, kas pēc sastāva ir neviendabīga. Muguras daļā ektoderma ir sabiezējusi un sastāv no augstām cilindriskām šūnām. Tas ir nervu sistēmas dīglis, kas paliek

Rīsi. 4.

Lancelet gastrula (pēc Manuilovas, 1973):

A- agrīnā stadijā;B- vēlīnā stadija; V- šķērsgriezums caur vēlo gastrulu; G- gastrula, kas nonāk neirulā (šķērsgriezums)

joprojām uz virsmas unveido tā saukto medulāro vainervu plāksne. Pārējā ektoderma sastāv no mazām šūnām un ir dzīvnieka pirmatnējais apvalks. Zem nervu plāksnes iekšējā dīgļu slānī atrodas notohorda rudiments, kura abās pusēs atrodas mezodermas materiāls divu pavedienu veidā. Atrodas vēderāendoderma, kas veido primārās zarnas pamatni, kuras jumtu veido notohorda un mezodermas rudimenti.

Topošo iekšējo orgānu materiāls, atrodoties blastulā no ārpuses, gastrulācijas procesā pārvietojas embrija iekšienē un atrodas no tiem veidojošo orgānu vietās. Uz virsmas paliek tikai nervu sistēmas rudiments. Tas iegremdējas embrijā stadijā pēc gastrulas.

ASIĀLO ORGĀNU NEIRULĀCIJA UN VEIDOJUMI

Gastrulācijas beigās sākas nākamais embrija attīstības posms - dīgļu slāņu diferenciācija un orgānu likšana. Mugurkaula orgānu kompleksa klātbūtne: nervu caurule, horda un aksiālie muskuļi, kas pazīstami arī kā aksiālie, ir viens no tiem.

horda tipa raksturīgās iezīmes.

Posmu, kurā notiek aksiālo orgānu klāšana, sauc par neirulu. Ārēji to raksturo izmaiņas, kas rodas ar nervu sistēmas rudimentu.

Tie sākas ar ektodermas augšanu gar nervu plāksnes malām. Iegūtās nervu krokas aug viena pret otru un pēc tam aizveras. Savukārt plāksne grimst uz iekšu un stipri izliecas (5. att.).

Rīsi. 5.Neurula lancelete (pēc Manuilovas, 1973):

A- agrīnā stadija (šķērsgriezums); B- vēlīnā stadija (šķērsvirziena

sadaļa), burts " C ” apzīmē ķermeņa sekundāro dobumu (veselu)

Tas noved pie rievas un pēc tam nervu caurules veidošanās, kas kādu laiku paliek atvērta embrija priekšējā un aizmugurējā daļā (norādītās izmaiņas visērtāk ir izsekot embrija šķērsgriezumam). Drīz vien ķermeņa aizmugurē uz blastoporas un nervu caurules atveres izaug ektoderma, aizverot tās tā, ka nervu caurule paliek savienota ar zarnu dobumu - veidojas neirointestināls kanāls.

Vienlaikus ar nervu caurules veidošanos iekšējā dīgļu slānī notiek būtiskas izmaiņas. No tā pakāpeniski tiek atdalīti nākotnes iekšējo orgānu materiāli. Akorda rudiments sāk saliekties, izceļas no kopējās plāksnes un pārvēršas par atsevišķu dzīslu cieta cilindra formā. Tajā pašā laikā notiek mezodermas atdalīšanās. Šis process sākas ar mazu kabatveida izaugumu parādīšanos abās pusēs

iekšējā lapa. Pieaugot tie atdalās no endodermas un divu pavedienu veidā ar dobumu iekšpusē atrodas visā embrija garumā. Papildus gareniskajām rievām no primārās zarnas priekšējā gala secīgi atdalās vēl divi coelomisko maisiņu pāri.

Tādējādi lancetes attīstībā ir stadija, ko raksturo trīs segmentu pāru klātbūtne un kas norāda uz lancetes evolūcijas saistību ar trīssegmentu pusšķiedru un adatādaiņu kāpuriem. Lancelei ir izteikta enterocelozes metode

coelom veidošanās - tā šņorēšana no primārās zarnas. Šī metode ir sākumpunkts visām deuterostomām, taču gandrīz neviens no augstākajiem mugurkaulniekiem, izņemot ciklostomas, nav parādīts tik skaidri. Pēc notohorda un mezodermas atdalīšanas

endodermas malas pamazām saplūst muguras daļā un galu galā aizveras, veidojot slēgtu zarnu caurulīti.

Tālākās attīstības gaitā mezoderma tiek segmentēta: dzīslas šķērsvirzienā sadalās primārajos segmentos jeb somītos. No tām tiek veidotas trīs galvenās grāmatzīmes:

Dermatomu veido no ārējā somīta, kas vērsts pret ektodermu, no kura pēc tam rodas ādas savienojošā daļa, ko galvenokārt pārstāv fibroblasti;

Sklerotoms veidojas no somīta iekšējās daļas, kas atrodas blakus hordam (apakšējie mugurkaulnieki) vai hordam un nervu caurulei (augstākie mugurkaulnieki) - tas attēlo aksiālā skeleta rudimentu;

Miotoms ir somīta daļa, kas atrodas starp dermatomu un sklerotomu - tā ir visa šķērssvītrotā muskuļa rudimenta.

Somītu diferenciācija lancetē notiek savādāk nekā mugurkaulniekiem. Šī atšķirība izpaužas faktā, ka mugurkaulniekiem ir segmentēta tikai mezodermālo auklu muguras daļa, savukārt lancetē tās pilnībā sadalās segmentos. Pēdējās drīz vien tiek sadalītas muguras daļā - somītēs un vēdera daļā - splanchnot.

Somīti, no kuriem attīstās stumbra muskulatūra, paliek atsevišķi viens no otra, savukārt splanhnotomi saplūst katrā pusē, veidojot kreiso un labo dobumu, kas pēc tam apvienojas zem zarnu caurules kopējā sekundārā ķermeņa dobumā (coelom).

Lanceleta attīstībā, no vienas puses, ir skaidri pārstāvētas tipisku mugurkaulnieku pazīmes (raksturīgā rudimentu atrašanās vieta gastrulācijas laikā, horda veidošanās no primārās zarnas muguras sienas un nervu plāksne no muguras). ektoderma), un, no otras puses, bezmugurkaulnieku deuterostomu pazīmes (coeloblastula, invaginated gastrula, trīssegmentēta stadija, mezodermas enterocele anlage un coelom veidošanās).

Nākotnē astes veidošanās dēļ pazūd neiro-zarnu kanāls. Zarnu caurules galvas daļā izlaužas mutes atvere, un aizmugurē, zem astes, veidojas anālā atvere - ar dzīvnieka ķermeņa sienas sekundāru izrāvienu slēgtās blastoporas vietā. Embrijs nonāk uz skatuvesbrīvi peldoši kāpuri.

4. tēma

Anamnijas embrioģenēze

1. Anamnijas un amnija vispārējais raksturojums.

2. Embrioģenēzes anamnija.

3. Lancetes embrioģenēze.

4. Abinieku, nēģu embrioģenēze.

5. Skrimšļaino un kaulaino zivju embrioģenēze.

1. Antipčuks, Yu.P. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem / Yu.P. Antipčuks. – M.: Apgaismība, 1983. – 240 lpp.

2. Almazovs, I.V., Sutulovs L.S. Histoloģijas un embrioloģijas atlants / I.V. Almazovs, L.S. Sutulovs. - M.: Medicīna, 1978. - 148 lpp.

3. Histoloģija / red. Yu.I. Afanasjevs. - M: Medicīna, 1989. - 361 lpp.

4. Rjabovs, K.P. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem / K.P. Rjabovs. - Mn.: Augstāk. skola, 1991. - 289 lpp.

5. Bioloģiskā enciklopēdija / red. JAUNKUNDZE. Giļarovs. – M.: Sov. Encikls., 1989. - 864 lpp.

6. Seminārs par histoloģiju, citoloģiju un embrioloģiju / red. UZ. Jurina, A.I. Radostina. - M .: Augstāk. skola, 1989. - 154 lpp.

Ham A., Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Zīdītāju embrionālās attīstības iezīmes.

2. Olnīcu zīdītāju embrioģenēze.

3. Marsupiālo zīdītāju embrioģenēze.

4. Placentas zīdītāju embrioģenēze.

5. Cilvēka embrioģenēze.

Anamnijas un amnija vispārējie raksturojumi

Anamnijas vispārīgās īpašības

Pamatojoties uz embrionālās attīstības pazīmēm, visi hordati ir sadalīti divās grupās: anamnija un amnija. Anamnii- tie ir dzīvnieki, kuriem embrionālās attīstības procesā neveidojas tādas embrionālās membrānas kā amnions jeb ūdens membrāna un alantois. Anamnijas ietver hordātus, kas vada primāro ūdens dzīvesveidu, kā arī zemākās hordas, kas ir cieši saistītas ar ūdens vidi embriju - bezžokļu, zivju un abinieku - vairošanās un embrionālās attīstības periodā. Saistībā ar šo hordātu embrionālo attīstību ūdens vidē tiem trūkst ūdens membrānas un alantoisa, jo attīstošā embrija elpošanas, izdalīšanās un uztura funkcijas nodrošina apkārtējā ūdens vide.

Ar anamniju saistītās hordas pēc embrija attīstības rakstura var iedalīt trīs grupās:

1) lancete, kuras olās ir maz dzeltenuma;

2) dažas ciklostomas, zivis (skrimšļu ganoīdi) un abinieki, kuru olas satur vidēji dzeltenumu;

3) selahija un kaulainas zivis, olas satur daudz dzeltenuma.

Lancetes embrioģenēze

Pēc apaugļošanas lancetes olšūnā sākas dzeltenuma pārdale, kas koncentrējas galvenokārt vienā olšūnas pusē, kas atbilst veģetatīvajam polam. Olas dzīvnieku polu nosaka otrais polārais ķermenis, kas atrodas virs tā. Olas šķelšanās ir pilnīga, vienmērīga (1. attēls).

/ ir dzīvnieku pols; 2 – veģetatīvā pola; 3 - dzeltenuma uzkrāšanās; 4 – coeloblastula; 5 - blastodermas šūnas.

Zīmējums–1. Konsekvence (I –vi) lancetes olšūnas šķelšanās

Pirmie divi dalījumi ir meridionāli, trešais ir ekvatoriāls. Turpmāka sadrumstalotība notiek pārmaiņus vienā vai otrā virzienā, un šūnu skaits palielinās eksponenciāli. Pēc viena slāņa embrija - blastulas veidošanās kļūst pamanāms, ka dzīvnieku pola šūnas ir mazākas nekā veģetatīvā pola šūnas. Lancetes sfēriskajā koeloblastulā izšķir saplacinātu veģetatīvā pola daļu, t.s. blastulas dibens, un sauc pretējo daļu, kas atbilst dzīvnieku polam blastula jumts.Šūnas, kas veido blastulas jumtu, diferencēsies ārējā dīgļu slāņa jeb ektodermā, bet blastulas dibena šūnas – endodermā.

Gastrulācija notiek, veģetatīvā pola blastodermas invaginācijai blastokolā. Invaginācija turpinās, līdz veģetatīvā pola šūnas nonāk saskarē ar dzīvnieka pola šūnām, kā rezultātā blastokoela dobums sašaurinās un izzūd (2. attēls).

I - coeloblastula; II - IV - gastrulācija; V-neirula;

1 - ektoderma; 2 - endoderms; 3 - akords; 4-mezoderma; 5 - nervu plāksne; 6, augšējā un 7, blastoporas apakšējā lūpa; 8 - blastopore; 9-primārās zarnas dobums; 10 - sekundārās zarnas dobums; 11 - kopumā.

2. attēls–Lancetes embrioģenēze

Pabeidzot pirmo gastrulācijas posmu, rodas divslāņu embrijs jeb gastrula, kas sastāv no ārējā dīgļu slāņa - ektodermas un iekšējā dīgļu slāņa - endodermas šūnām. Invaginācijas rezultātā veidojas primārās zarnas dobums, kas izklāts ar endodermas šūnām, kas sazinās ar ārējo vidi ar blastoporu palīdzību. Endodermas šūnu sastāvs ir neviendabīgs, jo tajā ietilpst arī nākamās akordas un mezodermas šūnu materiāls. Veidojoties primārās zarnas dobumam, embrijs sāk strauji augt un pagarinās, bet visintensīvākie formēšanas procesi notiek blastoporas augšējās jeb muguras lūpas rajonā. Tieši aiz blastoporas augšējās lūpas, uz embrija muguras virsmas, ektoderma sabiezē un sastāv no augstām prizmatiskām šūnām, ko sauc par medulāru vai nervu plāksni. Ektodermu, kas ieskauj nervu plāksni, attēlo mazas šūnas, kas veido ādu. Zem nervu plāksnes endodermas šūnās, kas pārstāv topošā notohorda materiālu, notiek tādas pašas izmaiņas. Pēc tam nervu plāksne sāk nokarāties, veidojot nervu rievu, un ādas ektodermas šūnas intensīvi rāpo uz tās. Pēc tam nervu rieva padziļinās, tās malas aizveras un pārvēršas par nervu caurulīti, kuras dobumu sauc par nervu kanālu. Ādas ektodermas šūnas aizveras, un zem tām atrodas nervu caurule. Tajā pašā laikā endodermas šūnas, kas atrodas blakus neironu plāksnei, noliecas pret pēdējo, savērpjas un sadalās blīvā virknē - horda, kas izskatās kā ciets cilindrs. Horda leņķa sānos endoderma ieplūst ektodermas virzienā, veidojot mezodermālus izvirzījumus jeb mezodermālos maisiņus, kas pēc tam atdalās no endodermas un sāk augt starp ektodermu un endodermu. Mezodermālo maisiņu dobums, kas rodas no gastrocoel, pārvēršas par sekundāro ķermeņa dobumu jeb coelom. Tādējādi gastrulācijas procesā parādās trīsslāņu embrijs.

Pēc notohorda izolēšanas un mezodermālo maisiņu šņorēšanas endodermas malas pamazām tuvojas viena otrai embrija muguras daļā un, noslēdzoties, veido slēgtu zarnu caurulīti. Pēc gastrulācijas embrijā parādās aksiālo orgānu komplekss, kas raksturīgs horda tipa pārstāvjiem. Tas sastāv no akorda, kura malās ir segmentētas mezodermas kopas - somīti.

Aksiālo orgānu klāšana notiek neirula stadijā. Lancetes nervu caurule embrija priekšējā un aizmugurējā daļā kādu laiku paliek atvērta. Pēc tam embrija ķermeņa aizmugurē ektoderma aug uz blastoporas un aizver to tā, ka nervu caurules dobums sazinās ar zarnu dobumu ar neirointestinālo kanālu, kas ātri aizaug. Lanceleta embrija mutes atvere otrreiz veidojas ķermeņa priekšējā galā ektodermas retināšanas un plīsuma dēļ.

Lancetes embrija trešais dīgļu slānis jeb mezoderma ir segmentēts visā garumā. Mezodermālie segmenti tālāk tiek sadalīti muguras daļā - somītēs un vēdera daļā - splanchnotomes. Somīti paliek segmentēti, un splanhnotomi katrā ķermeņa pusē zaudē savu primāro segmentāciju, saplūst un veido, sadaloties divās loksnēs, labajā un kreisajā celomiskajā dobumā. Pēdējie zem zarnu caurules apvienojas kopējā sekundārā ķermeņa dobumā. Kad lancetē sāk veidoties aste, neirointestinālais kanāls pazūd, un embrija aizmugurējā galā blastoporas vietā parādās tūpļa sakarā ar retināšanas un ķermeņa sienas plīsumiem. Izgājis aprakstītās attīstības stadijas, lancete kļūst par brīvi peldošu kāpuru. Kāpuru attīstības periodā tiek pabeigta organoģenēze un histoģenēze, un kāpurs pārvēršas par pieaugušu dzīvnieku.

Ola, kas apaugļota ārpus mātes ķermeņa, tiek pilnībā un gandrīz vienmērīgi saspiesta. Rezultāts ir tipiska lodveida blastula. Lielākas šūnas veģetatīviblastula sāk izspiesties uz iekšu pie blastulas poliem, un veidojas tipiska invaginēta gastrula.

Tad gastrula izstiepjas, gastropora (blastopora) samazinās, un ektoderma gar mugurpusi līdz pašam gastro.laiks sāk padziļināties, veidojot nervu plāksni. Pēc tam nervu plāksne atdalās no blakus esošās ektodermas šūnām, un ektoderma saplūst virs nervu plāksnes un gastroporas. Vēl vēlāk nervu plāksnes malas salocās un saplūst, lai plāksne pārvēršas par nervu caurulīti. Tā kā nervu plāksne turpinās atpakaļ uz gastroporu, šajā attīstības stadijā, embrija aizmugurējā galā, zarnu dobums ir savienots ar centrālās nervu sistēmas dobumu, izmantojot neiro-zarnu kanālu (canalis neuroentericus). Priekšējā galā nerva krokas aizveras pēdējās, tā ka šeit nervu kanāls ilgstoši sazinās ar ārējo vidi caur atveri, neiroporu. Nākotnē neiroporas vietā veidojas ožas fossa.

(pēc Šmalhauzena domām). I - vesela kanāliņa ar daudzām nefrostomām un solenocītiem; II - nieru kanāliņu daļa, uz kuras atrodas septiņi solenocīti:

1 - žaunu spraugas augšējais gals, 2 - nieru kanāliņu atvērums peribranhiālajā dobumā

(shēmiski). I — blastula; II, III, IV - gastrulācija; V un VI - mezodermas, akordu un nervu veidošanās sistēmas:

1 - dzīvnieku pols, 2 - veģetatīvais pols, 3 - kuņģa dobums, 4 - gastropora (blastopora), 5 - nervu kanāls, 6 - neiro-zarnu kanāls, 7 - neiropora, - 8 - mezodermas kroka, 9 - celomijas maisiņi, 10 - horda , 11 - topošās mutes vieta, 12 - topošās tūpļa vieta

(saskaņā ar Pārkeru):

1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - zarnu dobums, 5 - nervu plāksne, 6 - centrālā nervu sistēma, 7 - neirokols, 8 - notohords, 9 - sekundārais ķermeņa dobums, 10 - vēderplēves parietālais slānis, 11 - viscerālā vēderplēve

(saskaņā ar Delage):

I — endostils, 2 — mutes atvere, 3 — labās un 4 — kreisās metapleiras krokas, 5 — kreisās žaunu spraugas, 6 — labās žaunu spraugas

Vienlaikus ar centrālās nervu sistēmas attīstību notiek endodermas diferenciācija. Pirmkārt, no augšas, gar primārās zarnas sāniem, sāk veidoties gareniski izvirzītas krokas - topošās mezodermas rudimenti, savukārt endodermas josla starp šīm krokām sāk sabiezēt, locīties un, visbeidzot, atdalīties no zarnas un griežas. notohorda rudimentā. Turpmākā mezodermas attīstība notiek šādi. Pirmkārt, primārās zarnas krokas, kas atrodas uz rudimentārā akorda sāniem, tiek atdalītas no zarnas un pārvēršas par slēgtu, segmentāli sakārtotu celomisko maisiņu sēriju. To sienas ir mezoderma, un dobumi ir ķermeņa sekundārais dobums jeb coelom. Pēc tam celomiskie maisiņi aug uz augšu un uz leju, un katrs maisiņš ir sadalīts muguras rajonā, kas atrodas notohorda un nervu caurules pusē, un vēdera rajonā, kas atrodas zarnu sānos. Muguras daļas sauc par somītiem, vēdera daļas sauc par sānu plāksnēm. No somītiem galvenokārt veidojas muskuļu segmenti - miotomas, kuras nēsā pieaugušaisdzīvnieka nosaukums ir miomēri un pati āda (korijs), savukārt vēderplēves loksnes veidojas no sānu plāksnēm, un viss pieaugušais dzīvnieks veidojas no sānu plākšņu dobumiem, kas saplūst viens ar otru. . Visbeidzot, ar invagināciju, ķermeņa priekšējā galā tiek izveidota mute, bet aizmugurējā galā - tūpļa.