Dabiskās atlases loma teorijas izveidē. Organismu mainīgums dabā

Mākslīgās un dabiskās atlases salīdzināšanas ideja ir tāda, ka dabā ir arī visveiksmīgāko, “labāko” organismu atlase, taču īpašību lietderības “vērtētāja” loma šajā gadījumā nav cilvēks, bet gan vide. Turklāt materiāls gan dabiskai, gan mākslīgai atlasei ir mazas iedzimtas izmaiņas, kas uzkrājas no paaudzes paaudzē.

Dabiskās atlases mehānisms

Dabiskās atlases procesā tiek fiksētas mutācijas, kas palielina organismu pielāgošanās spējas viņu videi. Dabisko atlasi bieži sauc par "pašsaprotamu" mehānismu, jo tas izriet no tādiem vienkāršiem faktiem kā:

Organismi rada vairāk pēcnācēju, nekā spēj izdzīvot;
Šo organismu populācijā ir iedzimta mainība;
Organismiem ar dažādām ģenētiskām īpašībām ir atšķirīgs izdzīvošanas līmenis un spēja vairoties.

Dabiskās atlases jēdziena centrālais jēdziens ir organismu piemērotība. Fitnesu definē kā organisma spēju izdzīvot un vairoties esošajā vidē. Tas nosaka viņa ģenētiskā ieguldījuma lielumu nākamajā paaudzē. Tomēr fiziskās sagatavotības noteikšanā galvenais nav kopējais pēcnācēju skaits, bet gan pēcnācēju skaits ar noteiktu genotipu (relatīvā sagatavotība). Piemēram, ja veiksmīga un ātri vairojoša organisma pēcnācēji ir vāji un slikti vairojas, tad šī organisma ģenētiskais ieguldījums un attiecīgi arī sagatavotība būs zema.

Dabisko atlasi pazīmēm, kuras var atšķirties vērtību diapazonā (piemēram, ķermeņa lielums), var iedalīt trīs veidos:

Braukšanas (virziena) izvēle - pazīmes vidējās vērtības izmaiņas laika gaitā, piemēram, ķermeņa lieluma palielināšanās;
Traucējoša atlase - pazīmes ekstrēmo vērtību un vidējo vērtību atlase, piemēram, lieliem un maziem ķermeņa izmēriem;
Stabilizējoša atlase - atlase pēc pazīmes galējām vērtībām, kas noved pie pazīmes dispersijas samazināšanās.

Īpašs dabiskās atlases gadījums ir seksuālā atlase, kuras substrāts ir jebkura iezīme, kas palielina pārošanās panākumus, palielinot indivīda pievilcību potenciālajiem biedriem. Īpašības, kas attīstījušās seksuālās atlases rezultātā, ir īpaši pamanāmas dažu dzīvnieku sugu tēviņiem. Tādas pazīmes kā lieli ragi un spilgtas krāsas, no vienas puses, var piesaistīt plēsējus un samazināt vīriešu izdzīvošanas līmeni, un, no otras puses, to līdzsvaro vīriešu reproduktīvie panākumi ar līdzīgām izteiktām īpašībām.

Atlase var darboties dažādos organizācijas līmeņos, piemēram, gēnos, šūnās, atsevišķos organismos, organismu grupās un sugās. Turklāt atlase var darboties vienlaikus dažādos līmeņos. Izvēle līmeņos, kas pārsniedz individuālo atlasi, piemēram, grupas izvēle, var izraisīt sadarbību (skat. Evolution # Sadarbība).

Dabiskās atlases formas

Ir dažādas atlases formu klasifikācijas. Plaši tiek izmantota klasifikācija, kuras pamatā ir atlases formu ietekmes raksturs uz iezīmes mainīgumu populācijā.

Braukšanas atlase

Braukšanas atlase - dabiskās atlases veids, kas darbojas, kad vadīts izmaiņas vides apstākļos. Aprakstījuši Darvins un Voless. Šajā gadījumā pabalstus saņem indivīdi ar īpašībām, kas noteiktā virzienā atšķiras no vidējās vērtības. Šajā gadījumā citas pazīmes variācijas (tās novirzes pretējā virzienā no vidējās vērtības) tiek pakļautas negatīvai atlasei. Rezultātā populācijā no paaudzes paaudzē pazīmes vidējā vērtība mainās noteiktā virzienā. Šajā gadījumā braukšanas izvēles spiedienam jāatbilst iedzīvotāju adaptācijas spējām un mutāciju izmaiņu ātrumam (pretējā gadījumā vides spiediens var izraisīt izzušanu).

Motīvu atlases darbības piemērs ir kukaiņu "rūpnieciskais melanisms". "Rūpnieciskais melanisms" ir dramatisks melanistisku (tumši nokrāsotu) īpatsvara pieaugums kukaiņu populācijās (piemēram, tauriņos), kas apdzīvo rūpniecības rajonus. Rūpnieciskās ietekmes dēļ koku stumbri ievērojami satumsa, un gāja arī gaiši ķērpji, kuru dēļ putniem gaišie tauriņi kļuva labāk redzami, bet tumšie - sliktāki. 20. gadsimtā vairākos reģionos tumši iekrāsotu tauriņu īpatsvars dažās labi izpētītās bērzu kodes populācijās Anglijā sasniedza 95%, savukārt pirmo reizi tumšais tauriņš ( morfa carbonaria) tika sagūstīts 1848. gadā.

Braukšanas atlase tiek veikta, kad apkārtne izplešas, mainoties videi vai pielāgojoties jaunajiem apstākļiem. Tas saglabā iedzimtas izmaiņas noteiktā virzienā, attiecīgi pārvietojot reakcijas ātrumu. Piemēram, attīstoties augsnei kā dzīvotnei dažādās nesaistītās dzīvnieku grupās, ekstremitātes pārvērtās par ierakumiem.

Stabilizējoša atlase

Stabilizējoša atlase - dabiskās atlases veids, kurā tā darbība ir vērsta pret indivīdiem ar ārkārtējām novirzēm no vidējās normas, par labu indivīdiem ar vidēju iezīmes smagumu. Atlases stabilizēšanas jēdzienu zinātnē ieviesa un analizēja I. I. Šmalgauzens.

Ir aprakstīti daudzi piemēri par atlases stabilizācijas efektu dabā. Piemēram, no pirmā acu uzmetiena šķiet, ka vislielākais ieguldījums nākamās paaudzes genofondā būtu jāveic indivīdiem ar maksimālu auglību. Tomēr dabisko putnu un zīdītāju populāciju novērojumi liecina, ka tas tā nav. Jo vairāk cāļu vai mazuļu ligzdā, jo grūtāk tos barot, jo mazāks un vājāks katrs no viņiem. Tā rezultātā cilvēki ar vidējo auglību ir vispiemērotākie.

Tika atrasta izvēle par labu vidējām vērtībām dažādām pazīmēm. Zīdītājiem ļoti mazs un ļoti augsts dzimšanas svars, visticamāk, mirst piedzimstot vai pirmajās dzīves nedēļās nekā vidēja svara jaundzimušie. Ņemot vērā zvirbuļu spārnu izmēru, kas nomira pēc vētras 50. gados netālu no Ļeņingradas, parādījās, ka lielākajai daļai no tiem bija pārāk mazi vai pārāk lieli spārni. Un šajā gadījumā vispiemērotākie bija vidējie indivīdi.

Traucējoša atlase

Traucējoša (traucējoša) atlase - dabiskās atlases veids, kurā apstākļi dod priekšroku diviem vai vairākiem galējiem mainīguma variantiem (virzieniem), bet nav priekšroka pazīmes vidējam, vidējam stāvoklim. Rezultātā no vienas sākotnējās var parādīties vairākas jaunas veidlapas. Darvins aprakstīja graujošās atlases darbību, uzskatot, ka tā ir atšķirības pamatā, lai gan viņš nevarēja sniegt pierādījumus par tās esamību dabā. Traucējoša atlase veicina polimorfisma parādīšanos un saglabāšanos populācijās, un dažos gadījumos tā var izraisīt specifiku.

Viena no iespējamām situācijām dabā, kurā notiek graujoša atlase, ir tad, kad polimorfā populācija aizņem neviendabīgu dzīvotni. Tajā pašā laikā dažādas formas pielāgojas dažādām ekoloģiskām nišām vai apakš nišām.

Kā traucējošas selekcijas piemērs var minēt divu rasu veidošanos lielajā grabulī siena pļavās. Normālos apstākļos šī auga ziedēšanas un sēklu nogatavošanās periodi aptver visu vasaru. Bet siena pļavās sēklas ražo galvenokārt tie augi, kuriem ir laiks ziedēt un nogatavoties vai nu pirms pļaušanas perioda, vai arī zied vasaras beigās, pēc pļaušanas. Rezultātā veidojas divas grabulīšu sacīkstes - agra un vēlīna ziedēšana.

Traucējoša atlase mākslīgi tika veikta eksperimentos ar augļu mušām. Atlase tika veikta pēc saru skaita, bija atstāti tikai indivīdi ar nelielu vai lielu saru skaitu. Tā rezultātā apmēram no 30. paaudzes abas līnijas ļoti stipri atšķīrās, neskatoties uz to, ka mušas turpināja savstarpēji krustoties, apmainoties ar gēniem. Vairākos citos eksperimentos (ar augiem) intensīva šķērsošana traucēja efektīvai graujošās atlases darbībai.

Seksuālā atlase

Seksuālā atlase ir dabiska selekcijas veiksmes atlase. Organismu izdzīvošana ir svarīga, bet ne vienīgā dabiskās atlases sastāvdaļa. Vēl viena svarīga sastāvdaļa ir pievilcība pretējā dzimuma pārstāvjiem. Darvins šo fenomenu nosauca par seksuālo atlasi. "Šo atlases formu nosaka nevis cīņa par eksistenci attiecībās starp organiskām būtnēm savā starpā vai ar ārējiem apstākļiem, bet gan konkurence starp viena dzimuma indivīdiem, parasti vīriešiem, par otra dzimuma indivīdu glabāšanu." Pazīmes, kas samazina viņu pārvadātāju dzīvotspēju, var rasties un izplatīties, ja ieguvumi, ko tie sniedz vaislas panākumos, ir ievērojami lielāki nekā izdzīvošanas trūkumi.

Ir divas izplatītas hipotēzes par seksuālās atlases mehānismiem.

Saskaņā ar hipotēzi par "labajiem gēniem", sievietes "iemesls" ir šāds: "Ja šim tēviņam, neraugoties uz spilgto apspalvojumu un garo asti, izdevās nemirst plēsēja ķepās un nodzīvot līdz pubertātei, tad viņam ir labi gēni, kas viņam to ļāva izdarīt ... Tāpēc viņš būtu jāizvēlas par savu bērnu tēvu: viņš nodos viņiem savus labos gēnus. " Izvēloties spilgtus tēviņus, mātītes izvēlas pēcnācējiem labus gēnus.
Saskaņā ar “pievilcīgo dēlu” hipotēzi sieviešu atlases loģika ir nedaudz atšķirīga. Ja koši tēviņi kāda iemesla dēļ ir pievilcīgi sievietēm, ir vērts izvēlēties spilgtu tēvu saviem nākamajiem dēliem, jo \u200b\u200bviņa dēli mantos spilgtas krāsas gēnus un būs pievilcīgi nākamās paaudzes sievietēm. Tādējādi rodas pozitīvas atsauksmes, kas noved pie tā, ka no paaudzes paaudzē vīriešu apspalvojuma spilgtums arvien vairāk palielinās. Process turpina pieaugt, līdz tas sasniedz dzīvotspējas robežu.

Izvēloties tēviņus, sievietes nedomā par savas uzvedības iemesliem. Kad dzīvnieks jūtas izslāpis, tas nav iemesls, ka tam vajadzētu dzert ūdeni, lai atjaunotu ūdens un sāls līdzsvaru organismā - tas nonāk dzirdināšanas vietā, jo jūtas izslāpis. Tādā pašā veidā sievietes, izvēloties spilgtus tēviņus, ievēro viņu instinktus - viņiem patīk spilgtas astes. Tie, kurus instinkts pamudināja uzvesties savādāk, neatstāja pēcnācējus. Cīņas par eksistenci un dabiskās atlases loģika ir akla un automātiska procesa loģika, kas, pastāvīgi darbojoties no paaudzes paaudzē, ir veidojusi apbrīnojamo formu, krāsu un instinktu daudzveidību, ko mēs novērojam savvaļas dzīvnieku pasaulē.

Dabiskās atlases loma evolūcijā

Strādnieka skudras piemērā mums ir kukainis, kas ārkārtīgi atšķiras no vecākiem, tomēr tas ir absolūti sterils un tāpēc nevar pārnest no paaudzes paaudzē iegūtās struktūras vai instinktu modifikācijas. Var uzdot labu jautājumu - cik daudz ir iespējams saskaņot šo gadījumu ar dabiskās atlases teoriju?
- Sugas izcelsme (1859)

Darvins pieņēma, ka selekciju var piemērot ne tikai atsevišķam organismam, bet arī ģimenei. Viņš arī teica, ka, iespējams, vienā vai otrā veidā tas var izskaidrot cilvēku uzvedību. Viņam bija taisnība, taču tikai pēc ģenētikas parādīšanās kļuva iespējams sniegt plašāku skatu uz šo jēdzienu. Pirmo "radinieku atlases teorijas" melnrakstu 1963. gadā izveidoja angļu biologs Viljams Hamiltons, kurš pirmais ierosināja apsvērt dabisko atlasi ne tikai indivīda vai visas ģimenes, bet arī gēna līmenī.

Skatīt arī

Piezīmes

Dabiskā izlase // Kazahstāna. Nacionālā enciklopēdija. - Almati: Kazahstānas enciklopēdijas, 2005. - T. II. - ISBN 9965-9746-3-2.
, no. 43. – 47.
lpp. 251-252.
Orr H. A. Fiziskā sagatavotība un tās loma evolūcijas ģenētikā // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Sēj. 10, Nr. 8. - P. 531-539. - DOI: 10.1038 / nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J. B. S. Dabiskās atlases teorija mūsdienās // Daba. - 1959. - Sēj. 183, Nr. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S. J. Atlases mērīšana ar savstarpēji saistītām zīmēm // Evolūcija - 1983. - Sēj. 37, Nr. 6. - P. 1210-1226. - DOI: 10.2307 / 2408842.

Izcilais zinātnieks Čārlzs Darvins uzrakstīja to, kas jāzina katram cilvēkam, lai neiekristu utopijā, proti: "Dabiskā atlase katru dienu un katru stundu pēta noderīgas izmaiņas visā pasaulē, izmetot sliktās, saglabājot un pievienojot labākās." Ir acīmredzams, ka dabiskā atlase īsteno uzlabošanas principu. Slavenais teorijas dibinātājs Eans Baptiste Lamarks apgalvoja, ka galvenais spēks, kas iedarbina visu evolūcijas procesu, ir organismiem raksturīgā tiekšanās pēc pilnības. Tomēr visumam piemīt tiekšanās pēc pilnības, kā liecina līdzsvars. Cenšanās pēc pilnības ir raksturīga līdzsvara struktūrai un principam, un to izsaka smagums. Tāpēc mēs varam pamatoti teikt, ka galvenais gravitācijas veids ir evolūcijas gravitācija, kas ir gravitācija uz pilnību, uz harmonizāciju, uz kārtību, uz pilnību - tā ir garīguma galvenā iezīme.

Tas nozīmē, ka viss Visums ir ļoti garīgs. Kosmiskais prāts nenogurstoši strādā pie Visuma garīguma, izmantojot tā līdzsvara radīšanas mehānismu, kura darbībai ir nepieciešama patiesa informācija Visumā, un tā kvalitāti šobrīd un uzlabojot nākamā perioda kvalitāti. Nepārtraukta informācijas kvalitātes uzlabošana pa posmiem rada harmonisku procesu, kas uzlabo izveidotās formas. Cilvēks pieder ļoti organizētām formām. Viņa smadzenes spēj darboties kā kosmisks prāts, harmonizēt pasauli, sevi un sabiedrību. Pilnības likums ir dzīves nosacījums gan personai, gan sabiedrībai.

Dabiskā atlase saskaņā ar Darvinu ir harmonisks process, ko regulē līdzsvara mehānisms. Turklāt tas ir nepārtraukts dabas process, tas īpaši parāda, kā dzīvē notiek mēra augšējās robežas veidošanās un mēra virzība uz augšu pa evolūcijas asi virzienā uz progresu. Dabiskā atlase būtu jāuzskata par evolūcijas pamatelementu. Viņš vienmēr ir virzīts uz progresu.

nav pieļaujams evolūcijas procesu pielīdzināt dabiskās atlases procesam, jo \u200b\u200bevolūcijas likumi ir līdzsvara likumi, kas ir sarežģītāki nekā dabiskās atlases likumi pēc Darvina domām. Evolūcijas procesa identificēšana ar dabiskās atlases procesu notiek pašā Darvina mācībā, veicinot anti-Darvina tendenču parādīšanos. Plašo nav iespējams identificēt ar šauro, sarežģītāko - ar vienkāršāko. Turklāt sabiedrības evolūcijas sarežģītība ir saistīta ar informācijas komponenta darbību, kas ir ārkārtīgi pretrunīgs process.

Dabiskās atlases braukšanas forma saskaņā ar Darvinu

Visvērtīgākā lieta Darvina mācībā ir Visuma vispārējā evolūcijas procesa līdzsvara mehānisma elementa atklāšana ar atlases virzošās formas palīdzību. Šis elements parāda, kā evolūcijas līdzsvara mehānisms, izmantojot informāciju par īpašību izmaiņām, virza iedzīvotāju harmonizāciju. Tendences uz uzlabošanos realizācija visos harmoniskās attīstības posmos ir tieši sarežģītas attīstības sistēmas harmonizācija, kas veido pasaules kārtību. Tas bija Darvins, kurš pētīja informāciju par populācijas attīstību, izmantojot vidējo aritmētisko. Viņš sacīja, ka iedzīvotāju attīstība seko vidējā līmeņa pieaugumam. No vidējā aritmētiskā izriet kosmiskais prāts. Hegels to nosauca par absolūtu saprātu. Gan Darvins, gan Hegels cieta no tiem, kuri savus izcilos darbus izmantoja savās savtīgajās interesēs. Bet daudzas valstis vēl vairāk cieta, ko 19. un 20. gadsimtā nomocīja akūti konflikti un nabadzība.

Čārlza Darvina doktrīna - mūsdienu evolūcijas teorijas pamats

Čārlza Darvina evolūcijas teorija balstās uz sugas ideju, tās mainīgumu pielāgošanās videi un īpašību nodošanu no senčiem pēcnācējiem. Šajā gadījumā kultūras formu evolūcija notiek mākslīgās atlases ietekmē, kuras faktori ir mainīgums, iedzimtība un cilvēka radošā darbība, un dabisko sugu evolūcija tiek veikta, pateicoties dabiskajai atlasei, kuras faktori ir mainīgums, iedzimtība un cīņa par esamību.

Mainīgums

Salīdzinot daudzas dzīvnieku šķirnes un augu šķirnes, Darvins pamanīja, ka jebkurās dzīvnieku un augu sugās, kā arī kultūrā jebkurās šķirnēs un šķirnēs nav identisku indivīdu. Pamatojoties uz K. Linneja norādījumiem, ka ziemeļbriežu ganāmpulki atpazīst katru briedi savā ganāmpulkā, gani atpazīst katru aitu, un daudzi dārznieki hiacintes un tulpes šķirnes atpazīst pēc sīpoliem, Darvins secināja, ka mainīgums ir raksturīgs visiem dzīvniekiem un augiem.

Analizējot materiālu par dzīvnieku mainīgumu, zinātnieks pamanīja, ka ar izmaiņām turēšanas apstākļos pietiek, lai izraisītu mainīgumu. Tādējādi Darvins mainīgumu saprata kā organismu spēju iegūt jaunus varoņus vides apstākļu ietekmē. Viņš izšķīra šādas mainīguma formas:

Grāmatā “Sugu izcelsme pēc dabiskās atlases” vai “Labvēlīgo šķirņu saglabāšana cīņā par dzīvību” (1859) un “Mājdzīvnieku un augkopības augu izmaiņas” (1868) Darvins detalizēti aprakstīja pieradināto dzīvnieku šķirņu daudzveidību un analizēja to izcelsmi. Viņš atzīmēja liellopu šķirņu daudzveidību, kuru ir aptuveni 400. Tās atšķiras viena no otras ar vairākām pazīmēm: krāsu, ķermeņa formu, skeleta un muskuļu attīstības pakāpi, ragu klātbūtni un formu. Zinātnieks sīki izskatīja jautājumu par šo šķirņu izcelsmi un nonāca pie secinājuma, ka visas Eiropas liellopu šķirnes, neraugoties uz lielajām atšķirībām starp tām, cēlušās no divām senču formām, kuras bija pieradinājis cilvēks.

Mājas aitu šķirnes ir ārkārtīgi dažādas, to ir vairāk nekā 200, taču tās nāk no ierobežota skaita senču - muflona un argali. No meža cūku formām tiek audzētas arī dažādas mājas cūku šķirnes, kas pieradināšanas procesā ir mainījušas daudzas to struktūras iezīmes. Suņu, trušu, cāļu un citu mājdzīvnieku šķirnes ir neparasti dažādas.

Darvinu īpaši interesēja baložu izcelsmes jautājums. Viņš pierādīja, ka visas esošās baložu šķirnes cēlušās no viena savvaļas senča - akmeņainā (kalnu) baloža. Baložu šķirnes ir tik atšķirīgas, ka jebkurš ornitologs, atrodot tos savvaļā, tos atpazītu kā neatkarīgas sugas. Tomēr Darvins parādīja to kopējo izcelsmi, pamatojoties uz šādiem faktiem:

nevienai no savvaļas baložu sugām, izņemot akmeņaino, nav vietējo šķirņu pazīmju;
daudzas visu vietējo šķirņu pazīmes ir līdzīgas savvaļas akmens balodim. Mājas baloži neceļ ligzdas kokos, saglabājot savvaļas baložu instinktu. Visām šķirnēm ir vienāda izturēšanās pret mātīti;
šķērsojot dažādu šķirņu baložus, dažreiz parādās hibrīdi ar savvaļas klinšu baložu pazīmēm;
visi hibrīdi starp jebkuras baložu šķirnēm ir auglīgi, kas apstiprina to piederību tai pašai sugai. Ir pilnīgi skaidrs, ka visas šīs daudzās šķirnes ir izraisījušas izmaiņas vienā oriģinālajā formā. Šis secinājums attiecas arī uz lielāko daļu mājdzīvnieku un kultivēto augu.

Darvins lielu uzmanību pievērsa dažādu kultūraugu šķirņu izpētei. Tātad, salīdzinot dažādas kāpostu šķirnes, viņš secināja, ka tos visus ir audzējis cilvēks no vienas savvaļas sugas: tie atšķiras pēc lapu formas ar līdzīgiem ziediem un sēklām. Dekoratīvie augi, piemēram, dažādas pansiju šķirnes, ražo dažādus ziedus, un to lapas ir gandrīz identiskas. Ērkšķogu šķirnēm ir dažādi augļi, un lapas ir gandrīz vienādas.

Mainīguma cēloņi... Parādot mainīguma formu dažādību, Darvins izskaidroja mainīguma materiālos cēloņus, kas ir vides faktori, apstākļi dzīvo būtņu pastāvēšanai un attīstībai. Bet šo faktoru ietekme nav vienāda atkarībā no organisma fizioloģiskā stāvokļa, tā attīstības stadijas. Starp īpašajiem mainīguma iemesliem Darvins izceļ:

tieša vai netieša (caur reprodukcijas sistēmu) dzīves apstākļu (klimats, pārtika, aprūpe utt.) ietekme;
funkcionāls orgānu sasprindzinājums (vingrinājums vai neveicināšana);
šķērsošana (tādu raksturlielumu parādīšanās hibrīdos, kas nav raksturīgi sākotnējām formām);
izmaiņas ķermeņa daļu korelatīvās atkarības dēļ.

Starp dažādām evolūcijas procesa mainīguma formām iedzimtas izmaiņas ir ārkārtīgi svarīgas kā šķirnes, šķirnes un šķirnes primārais materiāls - tās izmaiņas, kas tiek fiksētas nākamajās paaudzēs.

Iedzimtība

Pēc iedzimtības Darvins saprata organismu spēju saglabāt pēcnācēju sugas, šķirnes un individuālās īpašības. Šī iezīme bija labi pazīstama un atspoguļoja iedzimtas variācijas. Darvins sīki analizēja iedzimtības nozīmi evolūcijas procesā. Viņš vērsa uzmanību uz pirmās paaudzes hibrīdu viendabīguma un pazīmju sadalīšanās gadījumiem otrajā paaudzē, viņš apzinājās iedzimtību, kas saistīta ar dzimumu, hibrīdo atavismu un vairākām citām iedzimtības parādībām.

Tajā pašā laikā Darvins atzīmēja, ka mainīguma un iedzimtības, to tiešo cēloņu un modeļu izpēte ir saistīta ar lielām grūtībām. Tā laika zinātne vēl nevarēja sniegt apmierinošu atbildi uz vairākiem svarīgiem jautājumiem. G. Mendela darbi nebija zināmi arī Darvinam. Tikai daudz vēlāk sākās plaši mainīguma un iedzimtības pētījumi, un mūsdienu ģenētika veica milzu soli, pētot iedzimtības un mainīguma materiālos pamatus, cēloņus un mehānismus, cēloņsakarībā izprotot šīs parādības.

Darvins lielu nozīmi piešķīra mainīguma un iedzimtības klātbūtnei dabā, uzskatot tos par galvenajiem evolūcijas faktoriem, kuriem ir adaptīvs raksturs. [parādīt] .

____________________________________
_______________________________

Tomēr, pamatojot jautājumu par mainīgumu un iedzimtību kā evolūcijas faktorus, Darvins parādīja, ka paši par sevi viņi joprojām nepaskaidro jaunu dzīvnieku šķirņu, augu šķirņu, sugu parādīšanos un to pielāgošanās spējas. Darvina lielais nopelns ir tas, ka viņš izstrādāja selekcijas doktrīnu kā galveno un virzošo faktoru vietējo formu (mākslīgā atlase) un savvaļas sugu (dabiskā atlase) attīstībā.

Darvins konstatēja, ka selekcijas rezultātā notiek sugas maiņa, t.i. atlase noved pie novirzēm - novirze no sākotnējās formas, šķirņu un šķirņu rakstzīmju atšķirība, to daudzveidības veidošanās

Dabiskā izlase - galvenais evolūcijas process, kā rezultātā populācijā palielinās to personu skaits, kurām ir maksimālā sagatavotība (vislabvēlīgākās īpašības), savukārt samazinās to personu skaits, kurām ir nelabvēlīgas iezīmes. Ņemot vērā mūsdienu sintētiskās evolūcijas teoriju, dabiskā atlase tiek uzskatīta par galveno adaptācijas, speciācijas un virsspecifisko taksonu izcelsmes iemeslu. Dabiskā atlase ir vienīgais zināmais adaptācijas iemesls, bet ne vienīgais evolūcijas iemesls. Nepareizi cēloņi ietver ģenētisko novirzi, gēnu plūsmu un mutācijas.

Terminu "dabiskā atlase" popularizēja Čārlzs Darvins, salīdzinot šo procesu ar mākslīgo atlasi, kuras mūsdienu forma ir atlase. Mākslīgās un dabiskās atlases salīdzināšanas ideja ir tāda, ka dabā ir arī visveiksmīgāko, “labāko” organismu atlase, taču īpašību lietderības “vērtētāja” loma šajā gadījumā nav cilvēks, bet gan vide. Turklāt materiāls gan dabīgai, gan mākslīgai atlasei ir nelielas iedzimtas izmaiņas, kas uzkrājas no paaudzes paaudzē.

Dabiskās atlases mehānisms

Dabiskās atlases procesā tiek fiksētas mutācijas, kas palielina organismu piemērotību. Dabisko atlasi bieži dēvē par "pašsaprotamu" mehānismu, jo tas izriet no tādiem vienkāršiem faktiem kā:

Organismi rada vairāk pēcnācēju, nekā spēj izdzīvot;
Šo organismu populācijā ir iedzimta mainība;
Organismiem ar dažādām ģenētiskām īpašībām ir atšķirīgs izdzīvošanas līmenis un spēja vairoties.

Ir aprakstīti daudzi piemēri par atlases stabilizēšanas efektu dabā. Piemēram, no pirmā acu uzmetiena šķiet, ka vislielākais ieguldījums nākamās paaudzes genofondā būtu jāveic indivīdiem ar maksimālu auglību. Tomēr dabisko putnu un zīdītāju populāciju novērojumi liecina, ka tas tā nav. Jo vairāk cāļu vai mazuļu ligzdā, jo grūtāk tos barot, jo mazāks un vājāks katrs no viņiem. Tā rezultātā cilvēki ar vidējo auglību ir vispiemērotākie.

Traucējoša atlase

Seksuālā atlase

Ir divas izplatītas hipotēzes par seksuālās atlases mehānismiem.

Saskaņā ar hipotēzi par "labajiem gēniem", sievietes "iemesls" ir šāds: "Ja šim tēviņam, neraugoties uz spilgto apspalvojumu un garo asti, izdevās nemirst plēsēja ķepās un nodzīvot līdz pubertātei, tad viņam ir labi gēni, kas viņam to ļāva izdarīt ... Tāpēc viņš būtu jāizvēlas par savu bērnu tēvu: viņš nodos viņiem savus labos gēnus. " Izvēloties spilgtus tēviņus, mātītes izvēlas pēcnācējiem labus gēnus.
Saskaņā ar “pievilcīgo dēlu” hipotēzi sieviešu atlases loģika ir nedaudz atšķirīga. Ja koši tēviņi kāda iemesla dēļ ir pievilcīgi sievietēm, ir vērts izvēlēties spilgtu tēvu saviem nākamajiem dēliem, jo \u200b\u200bviņa dēli mantos spilgtas krāsas gēnus un būs pievilcīgi nākamās paaudzes sievietēm. Tādējādi rodas pozitīvas atsauksmes, kas noved pie tā, ka no paaudzes paaudzē vīriešu apspalvojuma spilgtums arvien vairāk palielinās. Process turpina pieaugt, līdz tas sasniedz dzīvotspējas robežu.

Vaislas metodes: pozitīva un negatīva atlase

Ir divas mākslīgās atlases formas: Pozitīvi un Griezums (negatīvs) atlase.

Pozitīva atlase palielina indivīdu skaitu populācijā ar noderīgām īpašībām, kas palielina sugas dzīvotspēju kopumā.

Atsevišķa atdalīšana no sabiedrības izslēdz lielāko daļu indivīdu, kam piemīt īpašības, kas krasi samazina viņu dzīvotspēju noteiktos vides apstākļos. Atsevišķa atlase no populācijas noņem ļoti kaitīgas alēles. Personas, kurām ir hromosomu pārkārtošanās un hromosomu kopums, kas strauji izjauc normālu ģenētiskā aparāta darbību, var arī izgriezt.

Dabiskās atlases loma evolūcijā

Čārlzs Darvins uzskatīja, ka dabiskā atlase ir galvenais evolūcijas virzītājspēks; mūsdienu sintētiskajā evolūcijas teorijā tas ir arī galvenais regulators populāciju attīstībai un pielāgošanai, sugu un virsspecifisko taksonu parādīšanās mehānismam, kaut arī informācijas par ģenētiku uzkrāšanās 19. gadsimta beigās - 20. gadsimta sākumā, jo īpaši diskrēta rakstura atklāšana fenotipisko pazīmju pārmantošana lika dažiem pētniekiem noliegt dabiskās atlases nozīmi, un kā alternatīvu viņi piedāvāja koncepcijas, pamatojoties uz genotipa mutācijas faktora novērtējumu kā ārkārtīgi svarīgu. Šādu teoriju autori postulēja nevis pakāpenisku, bet ļoti strauju (vairāku paaudžu laikā) spazmotu evolūcijas raksturu (hipotēzes, sintētiskā evolūcijas teorija un - liecina par klasiskās sintētiskās evolūcijas teorijas neatbilstību, lai adekvāti aprakstītu visus bioloģiskās evolūcijas aspektus. ”Sākās diskusija par dažādu faktoru lomu evolūcijā. pirms vairāk nekā 30 gadiem un turpinās līdz šai dienai, un dažreiz tiek teikts, ka "evolucionārā bioloģija ir nonākusi pie nepieciešamības pēc tās nākamās, trešās sintēzes".

Strādnieka skudras piemērā mums ir kukainis, kas ārkārtīgi atšķiras no vecākiem, tomēr tas ir absolūti sterils un tāpēc nevar pārnest no paaudzes paaudzē iegūtās struktūras vai instinktu modifikācijas. Var uzdot labu jautājumu - cik daudz ir iespējams saskaņot šo gadījumu ar dabiskās atlases teoriju?

- Sugas izcelsme (1859)

Darvins pieņēma, ka selekciju var piemērot ne tikai atsevišķam organismam, bet arī ģimenei. Viņš arī teica, ka, iespējams, vienā vai otrā pakāpē tas var izskaidrot cilvēku uzvedību. Izrādījās, ka viņam ir taisnība, tomēr plašāku priekšstatu par šo jēdzienu kļuva iespējams iegūt tikai pēc ģenētikas parādīšanās. Pirmo "radinieku atlases teorijas" melnrakstu 1963. gadā izveidoja angļu biologs Viljams Hamiltons, kurš pirmais ierosināja apsvērt dabisko atlasi ne tikai indivīda vai visas ģimenes, bet arī gēna līmenī.

Čārlza Darvina paliekošais nopelns ir tas, ka viņš izskaidroja sugu attīstības un veidošanās procesu, atklājot evolūcijas mehānismu. Tas ir tas, kas pārveidoja evolūcijas mācību par evolūcijas teoriju.

Pamatojoties uz daudzu dabaszinātņu jomas faktu izpēti un augu audzēšanas un lopkopības praksi, Čārlzs Darvins nonāk pie secinājuma, ka dabā ir tendence katru sugu reproducēt ģeometriskā progresijā. Šis noteikums nepazīst izņēmumus dzīvnieku vai augu pasaulē. Katra suga ir spējīga un rada daudz vairāk indivīdu, nekā izdzīvo līdz pilngadībai; nepilngadīgo vienmēr ir vairāk nekā pieaugušo (skat. 10. nod.). Tomēr katras augu un dzīvnieku sugas pieaugušo skaits paliek vairāk vai mazāk nemainīgs. Dzimst milzīgs skaits indivīdu, tikai neliela daļa izdzīvo līdz pieaugušai valstij. Līdz ar to pārējie iet bojā "cīņā par dzīvi", "cīņā par eksistenci" - tas ir pirmais svarīgais secinājums.

"Man tevi jābrīdina," raksta Čārlzs Darvins, "ka es lietoju šo terminu (cīņa par eksistenci - A.Ya un A.Yu) plašā un metaforiskā nozīmē, ieskaitot vienas būtnes atkarību no otras un arī ( kas ir vēl svarīgāk) ne tikai viena indivīda dzīvi, bet arī panākumus, atstājot pēcnācējus ”.

Novērojumi dabā rāda, ka dzīvnieku un augu organismiem raksturīga vispārēja pazīmju un īpašību mainība, jo pat viena vecāku pāra pēcnācējiem nav pilnīgi identisku indivīdu. Mēreni labvēlīgos apstākļos šīm atšķirībām var nebūt būtiskas nozīmes, taču ārkārtīgi nelabvēlīgos apstākļos katra mazākā atšķirība var kļūt izšķiroša izdzīvošanai.

Čārlza Darvina ģēnijs sastāvēja no tā, ka, salīdzinot cīņas par esamību faktus un zīmju un īpašību vispārējo mainīgumu, viņš nonāca pie secinājuma par dažu indivīdu selektīvas iznīcināšanas un citu reprodukcijas neizbēgamību dabā - dabisko atlasi. Cīņas par esamību procesā šķietami nenozīmīgās atšķirības dažiem cilvēkiem dod noteiktas priekšrocības un noved pie citu nāves. Galu galā dzīvi ir tikai tie indivīdi, kuriem īpašos apstākļos ir noteiktas labvēlīgas īpašības, kas tos atšķir no citiem šīs sugas indivīdiem. Neizbēgams atlases rezultāts bija adaptāciju rašanās, un uz šī pamata - taksonomiskā un ekoloģiskā daudzveidība.

Dabiskās atlases mehānisms

Organismi rada vairāk pēcnācēju, nekā spēj izdzīvot;
Šo organismu populācijā ir iedzimta mainība;
Organismiem ar dažādām ģenētiskām īpašībām ir atšķirīgs izdzīvošanas līmenis un spēja vairoties.

Dabisko atlasi pazīmēm, kuras var atšķirties vērtību diapazonā (piemēram, ķermeņa lielums), var iedalīt trīs veidos:

Vadīta atlase - pazīmes vidējās vērtības izmaiņas laika gaitā, piemēram, ķermeņa lieluma palielināšanās;
Traucējoša atlase - pazīmes ekstrēmo vērtību un vidējo vērtību atlase, piemēram, lieliem un maziem ķermeņa izmēriem;
Stabilizējoša atlase - atlase pēc pazīmes galējām vērtībām, kas noved pie pazīmes dispersijas samazināšanās.

Atlase var darboties dažādos organizācijas līmeņos, piemēram, gēnos, šūnās, atsevišķos organismos, organismu grupās un sugās. Turklāt atlase var darboties vienlaikus dažādos līmeņos. Atlase augstākos līmeņos nekā individuālā atlase, piemēram, grupas izvēle, var izraisīt sadarbību (skat. Evolution # Sadarbība).

Dabiskās atlases formas

Ir dažādas atlases formu klasifikācijas. Plaši tiek izmantota klasifikācija, kuras pamatā ir atlases formu ietekmes raksturs uz iezīmes mainīgumu populācijā.

Braukšanas atlase

Stabilizējoša atlase

Traucējoša atlase

Seksuālā atlase

Ir divas izplatītas hipotēzes par seksuālās atlases mehānismiem.

Saskaņā ar hipotēzi par "labajiem gēniem", sievietes "iemesls" ir šāds: "Ja šim tēviņam, neraugoties uz spilgto apspalvojumu un garo asti, izdevās nemirst plēsēja ķepās un nodzīvot līdz pubertātei, tad viņam ir labi gēni, kas viņam to ļāva izdarīt ... Tāpēc viņš būtu jāizvēlas par savu bērnu tēvu: viņš nodos viņiem savus labos gēnus. " Izvēloties spilgtus tēviņus, mātītes izvēlas pēcnācējiem labus gēnus.
Saskaņā ar “pievilcīgo dēlu” hipotēzi sieviešu atlases loģika ir nedaudz atšķirīga. Ja spilgti tēviņi kāda iemesla dēļ ir pievilcīgi sievietēm, ir vērts izvēlēties spilgtu tēvu saviem nākamajiem dēliem, jo \u200b\u200bviņa dēli mantos spilgtas krāsas gēnus un būs pievilcīgi nākamās paaudzes sievietēm. Tādējādi rodas pozitīvas atsauksmes, kas noved pie tā, ka no paaudzes paaudzē vīriešu apspalvojuma spilgtums arvien vairāk palielinās. Process turpina pieaugt, līdz tas sasniedz dzīvotspējas robežu.

Vaislas metodes: pozitīva un negatīva atlase

Ir divas mākslīgās atlases formas: Pozitīvi un Griezums (negatīvs) atlase.

Pozitīva atlase palielina indivīdu skaitu populācijā ar noderīgām īpašībām, kas palielina sugas dzīvotspēju kopumā.

Dabiskās atlases loma evolūcijā

Strādnieka skudras piemērā mums ir kukainis, kas ārkārtīgi atšķiras no vecākiem, tomēr tas ir absolūti sterils un tāpēc nevar pārnest no paaudzes paaudzē iegūtās struktūras vai instinktu modifikācijas. Var uzdot labu jautājumu - cik daudz ir iespējams saskaņot šo gadījumu ar dabiskās atlases teoriju?
- Sugas izcelsme (1859)

Skatīt arī

Piezīmes

, no. 43. – 47.
lpp. 251-252.
Orr H. A. Fiziskā sagatavotība un tās loma evolūcijas ģenētikā // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Sēj. 10, Nr. 8. - P. 531-539. - DOI: 10.1038 / nrg2603. - PMID 19546856.
Haldane J. B. S. Dabiskās atlases teorija mūsdienās // Daba. - 1959. - Sēj. 183, Nr. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170.
Lande R., Arnold S. J. Atlases mērīšana uz savstarpēji saistītām rakstzīmēm // Evolūcija. - 1983. - Sēj. 37, Nr. 6. - P. 1210-1226. -

Evolūcijas teorijas vēsture pati par sevi ir ārkārtīgi interesanta, jo tā koncentrējas uz ideju cīņu visās bioloģijas jomās. Tomēr šīs publikācijas apjoms neļauj sīkāk aplūkot visus evolūcijas veidošanās posmus - tam būtu nepieciešama atsevišķa grāmata. Mēs pakavēsimies tikai pie dažiem galvenajiem jautājumiem, no kuriem nevar atteikties, analizējot mūsdienu evolūcijas koncepcijas. Turklāt, analizējot īpašās evolūcijas teorijas problēmas attiecīgajās nodaļās, mēs apspriedīsim dažādu zinātnieku jēdzienus, kas zināmā mērā papildina šo īso vēsturisko pārskatu.

1. NODAĻA. EVOLUĀCIJAS KONCEPCIJU ATTĪSTĪBAS PIRMAIS POSMS

Vairāki senie filozofi vispirms izstrādāja idejas par apkārtējās pasaules maināmību, ieskaitot dzīvās būtnes. Tostarp Efesas Heraklīts (6. beigas - 5. gadsimta pirms mūsu ēras) ir pazīstams kā mūžīgās kustības un visa pastāvošā maināmības jēdziena radītājs. Pēc Empedokla (ap 490. - ap 430. gadu pirms mūsu ēras) domām, organismi no sākotnējā haosa veidojās atsevišķu struktūru nejaušas kombinācijas procesā, un neveiksmīgie varianti (monstri) nomira, un tika saglabātas harmoniskas kombinācijas (sava \u200b\u200bveida naivas idejas par selekciju kā attīstības vadošais spēks). Pasaules struktūras atomu koncepcijas autors Demokrits (ap 460. - ap 370. gadu pirms mūsu ēras) uzskatīja, ka organismi var pielāgoties ārējās vides izmaiņām. Visbeidzot, Tituss Lukretijs Kars (ap 95. – 55. Gadu pirms mūsu ēras) savā slavenajā dzejolī „Par lietu dabu” izteica domas par pasaules mainīgumu un spontānu dzīves paaudzi.

No senatnes filozofiem nākamajos laikmetos (it īpaši viduslaikos) vislielāko slavu un autoritāti dabaszinātnieku vidū baudīja Aristotelis (384. - 322.g.pmē.). Aristotelis vismaz pietiekami skaidrā formā neatbalstīja ideju par apkārtējās pasaules mainīgumu. Tomēr daudziem viņa vispārinājumiem, kas paši par sevi iekļaujas pasaules nemainības vispārējā attēlā, vēlāk bija svarīga loma evolūcijas koncepciju attīstībā. Tādas ir Aristoteļa domas par augstāko dzīvnieku strukturālā plāna vienotību (dažādu sugu atbilstošo orgānu struktūras līdzību Aristotelis sauca par "analoģiju"), par struktūras pakāpenisku sarežģīšanu ("gradāciju") vairākos organismos, par cēloņsakarību dažādību (Aristotelis izdalīja 4 iemeslu virkni: materiāls (formāls, produktīvs vai braukšanas un mērķa mērķis).

Vēlās senatnes laikmets un it īpaši tai sekojošais viduslaiku laikmets kļuva par stagnācijas laiku dabas-vēsturisko koncepciju attīstībā, kas ilga gandrīz pusotru tūkstoti gadu. Reliģiskā pasaules uzskata dominējošās dogmatiskās formas neļāva domāt par mainīgu pasauli. Atbilstošās seno filozofu idejas tika nodotas aizmirstībai. Iespējas evolucionāro ideju attīstībai parādījās tikai pēc renesanses (XV – XVI gs.), Kad Eiropas zinātne guva ievērojamus panākumus apkārtējās pasaules zināšanā.

Kreacionisms un transformācija

Pamazām tika uzkrāti daudzi dati, kas runāja par apbrīnojamo organismu formu daudzveidību. Šos datus vajadzēja sistematizēt. Nozīmīgu ieguldījumu šajā jomā sniedza slavenais zviedru dabaszinātnieks K. Linnijs (1707-1778), kuru pamatoti dēvē par organismu zinātniskās sistemātikas radītāju. Jāatzīmē, ka Linnē konsekventi pieturējās pie Radītāja radītās sugu nemainības viedokļa.

XVII-XVIII gs. kopā ar valdošo pasaules uzskatu, kas balstīts uz reliģiskām dogmām par Radītāja radītās un par "kreacionismu" sauktās pasaules nemainīgumu (no latīņu creatio - radīšana, paaudze), pamazām atkal sāka veidoties idejas par pasaules mainīgumu un it īpaši par vēsturisko izmaiņu iespējamību organismu tipos. ... Šīs reprezentācijas sauca par "transformismu" (no latīņu valodas transformatio - transformācija). Visizcilākie transformisma pārstāvji bija dabaszinātnieki un filozofi R. Huks (1635-1703), J. Lamettrie (1709-1751), J. Bouffon (1707-1788), D Diderot (1713-1784), Erasmus Darwin (1731-1802) , Dž.V. Gēte (1749-1832), E.Geofrojs Senthilērs (1772-1844).

Transformisti vēl nav izstrādājuši organiskas pasaules evolūcijas neatņemamu koncepciju; viņu uzskati lielākoties bija eklektiski un pretrunīgi, apvienojot materiālistiskas un ideālistiskas idejas. Visiem transformistiem kopīga bija organisma sugu mainīguma atzīšana vides ietekmē, kurai organismi pielāgojas, pateicoties savai raksturīgajai spējai lietderīgi reaģēt uz ārējām ietekmēm, un šādā veidā iegūtās izmaiņas tiek pārmantotas (tā dēvētais "iegūto īpašību mantojums"). Tajā pašā laikā sugu izmaiņas netika tik daudz pierādītas, cik postulēja transformisti, kas padarīja tās vājas diskusijās ar kreacionisma atbalstītājiem. Nav nejaušība, ka 1830. gadā Francijas Zinātņu akadēmijas slavenajā strīdā starp E. Geofroy Saint-Hilaire un kreacionisma zinātnisko vadītāju J. Cuvier pirmo cieta satriecoša sakāve, nespējot pierādīt organismu vēsturisko izmaiņu realitāti.

J. Kuvjē (1769-1832) bija plašas zināšanas salīdzinošās anatomijas un paleontoloģijas jomā, būtībā būdams pēdējās zinātnes radītājs, un viegli atspēkoja E. Geofroja argumentus, kurš mēģināja pierādīt neeksistējošu "strukturālā plāna vienotību" mugurkaulniekiem un galvkājiem. Kuvjē noliedza organismu sugu mainīgumu, pamatojoties uz to, ka seno ēģiptiešu apbedījumu mumificētie dzīvnieki pieder pie tām pašām sugām kā mūsdienu. Šie argumenti toreiz šķita neapgāžami, jo reālais ģeoloģiskā laika mērogs vēl nebija zināms, un piramīdu celtniecības laiks tika uzskatīts par vienu no agrākajiem laikmetiem Zemes vēsturē.

Pirmo evolūcijas teoriju radīšanas gods pieder izcilajiem 19. gadsimta dabaszinātniekiem. Dž.B. Lamarks (1744-1829) un C. Darvins (1809-1882). Šīs abas teorijas ir gandrīz pretējas gandrīz visā: gan to vispārīgajā konstrukcijā, gan pierādījumu būtībā, gan galvenajos secinājumos par evolūcijas cēloņiem un mehānismiem, gan vēsturiskajā liktenī. Čārlza Darvina ģeniālā darba "Sugu izcelsme" (1859) publikācija pamatoti tiek uzskatīta par jauna laikmeta sākumu dabas vēstures jeb bioloģijas attīstībā mūsdienu izpratnē. Darvinisms kļuva par 20. gadsimta evolucionisma pamatu. Gluži pretēji, Lamarka teorija nesaņēma atzinību no laikabiedriem, ilgu laiku tika aizmirsta, bet vēlāk atkal piesaistīja zinātnieku uzmanību, un daži no tās noteikumiem ar pārsteidzošu pastāvību turpina atdzist dažādu evolucionistu koncepcijās līdz mūsu laikam.

Tādējādi abas klasiskās teorijas 19. gs. joprojām ir aktuāli, kaut arī dažādos veidos. Tāpēc mums vismaz īsi jāpaliek pie šo teoriju galvenajiem nosacījumiem, lai izprastu to vēsturiskā likteņa iezīmes un vietu mūsdienu zinātnē.

2. NODAĻA. J.B. LAMARKA EVOLŪCIJAS TEORIJA

Žans Baptiste Lamarks sava koncepta pamatus izklāstīja savā slavenākajā darbā "Zooloģijas filozofija" (1809). Šīs grāmatas nosaukums trāpīgi uzsver Lamarkas vispārinājumu svarīgu iezīmi - to spekulatīvo raksturu. Šī teorija ir harmoniska loģisko konstrukciju veidošana, kas sniedz atbildes uz lielāko daļu evolucionisma pamatjautājumu, taču šīs atbildes tika meklētas ne tik daudz, analizējot zinātniskos (t.i., labi pārbaudītus, uzticamus) faktus, bet gan loģiski secinot no vairākiem pamatpriekšlikumiem, kas pieņemti kā postulāti. Šāda filozofiska pieeja ir raksturīga zinātnes attīstības sākumposmam, kad uzkrātie fakti jau prasa loģisku izpratni, taču tie joprojām nav pietiekami stingrai zinātniskai analīzei un vispārinājumiem.

Organismu mainīgums

Tajā pašā laikā, protams, nevar teikt, ka Lamarks vispār nepaļāvās uz faktiem: tieši dažu organismu mainīguma izpausmju novērojumi stimulēja dominējošo kreacionistu ideju pārdomāšanu. Starp šīm mainīguma izpausmēm visredzamākās bija adaptīvas izmaiņas organismos, kas pakļauti jauniem apstākļiem (piemēram, dažādu formu augu attīstība no vienām un tām pašām sēklām, kad tās audzēja dažādos apstākļos; cilvēku un dzīvnieku muskuļu nostiprināšanās to pastiprinātas slodzes laikā un šo muskuļu vājināšanās, ja nav atbilstošu fizisku slodzes utt.). Lamarks vērsa uzmanību uz tādu šķirņu esamību, kas izskatās kā starpposma formas starp dažādām sugām, un uz organismu izmaiņām pieradināšanas procesu rezultātā, kā arī uz atšķirībām starp fosilajām organismu formām no mūsdienu.

Lamarka vispārējais secinājums no šiem novērojumiem bija vēsturiskās mainības, organismu pārveidošanās laika atzīšana, tas ir, to evolūcija. Tomēr šis secinājums vairs nebija oriģināls: kā jau atzīmēts, visi transformisti atzina organismu sugu vēsturiskās pārvērtības ārējās vides izmaiņu ietekmē.

Izlaiduma doktrīna

Lamarka koncepcijas oriģinalitāti piešķīra organiskās pasaules maināmības idejas apvienojums ar gradācijas - pakāpeniska organizācijas līmeņa paaugstināšanās no vienkāršākajiem līdz sarežģītākajiem un pilnīgākajiem organismiem. (Ideja par gradāciju, ko saprot kā secīgu virkni par pakāpeniski sarežģītākām organismu formām, atgriežas pie Aristoteļa. Šīs idejas par “radību kāpnēm”, kas veido nepārtrauktu ķēdi no neorganiskiem ķermeņiem līdz cilvēkiem, C. Bonnet izstrādāja pirms Lamarka).

Dzīvo būtņu sugu daudzveidība, pēc Lamarka domām, nav tikai visu veidu haoss - šajā daudzveidībā var saskatīt noteiktu kārtību, it kā konsekventa un vienmērīga organizācijas līmeņa pieauguma posmus. No tā Lamarks izdarīja vissvarīgāko secinājumu, ka izmaiņas organismos nav nejaušas, bet dabiskas, virzītas: organiskās pasaules attīstība notiek pakāpeniskas organizācijas pilnveidošanās un sarežģītības virzienā. Šajā ceļā dzīve radās no nedzīvās matērijas spontānas paaudzes ceļā, un pēc ilgas organismu evolūcijas parādījās cilvēks, kas cēlies no "četrroku", t. no primātiem.

Lamarks uzskatīja, ka gradācijas virzītājspēks ir "dabas tiekšanās uz progresu", kas raksturīgs visām dzīvajām būtnēm, ko tajās iegulda Radītājs, t.i. Dievs. Lamarka progresīvās evolūcijas skaidrojums acīmredzami ir teleoloģisks (no grieķu valodas teleo - mērķis), jo tas organismiem piedēvē vēlmi pilnveidoties, t.i. konkrētam mērķim (interesanti, ka citur savā grāmatā pats Lamarks apgalvo, ka jebkura mērķa piedēvēšana dabai ir neapšaubāma maldība). No otras puses, dzīvās dabas progresīvā attīstība, pēc Lamarka domām, ir pašattīstības process - autoģenēze. Īstenojot šo procesu (gradāciju), organismi ir pilnīgi neatkarīgi no ārējās pasaules, no vides. Lai gan Lamarks apgalvoja, ka daba attīstās "pati par sevi", bez tiešas Radītāja līdzdalības, bet tieši Augstākais Radītājs, pēc Lamarka domām, radīja "matēriju un dabu" un tādējādi netieši ir visu pašattīstošās dabas produktu radītājs. (Filozofisko jēdzienu, kas piešķir Dievam "pamatcēloņa" vai "galvenā virzītāja" lomu, Visuma "pulksteņa tinumu", pēc kura Visums pats sevi attīsta saskaņā ar Radītāja noteiktajiem likumiem, sauc par Deismu). Lamarka koncepciju ideālisms ir diezgan acīmredzams; dažādās neolamarkisma formās (skat. zemāk) parasti tā vai citādi tiek aizsegta, taču to būtība vienmēr paliek nemainīga.

Ārējo apstākļu ietekme uz organismiem

Pirmo reizi atzīstot progresīvo evolūciju par dabisku un piešķirot tai teleoloģisku interpretāciju, Lamarckam bija jāturpina atbildēt uz atlikušajiem jautājumiem, ar kuriem saskaras evolūcijas teorija - par dažādu sugu adaptāciju, daudzveidību, līdzībām un atšķirībām, kā arī par to, kāpēc, ja visiem organismiem ir sākotnējā tiekšanās pēc progresa, pēc pakāpeniskas dabas vienlaikus pastāv sarežģīti, augsti attīstīti un daudz vienkāršāki, primitīvi organismi.

Lamarks atbildi uz visiem šiem jautājumiem redzēja ārējo apstākļu ietekmē uz organismiem, kas pārkāpj gradāciju pareizību. "Organizācijas pieaugošā sarežģītība šeit un tur visā vispārējā dzīvnieku sērijā ir pakļauta novirzēm, ko izraisa biotopu apstākļu un iemācīto paradumu ietekme." Grade, tā sakot, "tīrā veidā" izpaužas ar ārējās vides nemainību, stabilitāti; jebkura eksistences apstākļu maiņa liek organismiem pielāgoties jaunajai videi, lai nepazustu. Tas izjauc vienmērīgu un vienmērīgu organismu maiņu uz progresa ceļa, un dažādas evolūcijas līnijas novirzās uz sāniem, kavējas primitīvos organizācijas līmeņos. Tā Lamarks izskaidroja augsti organizētu un vienkāršu grupu vienlaicīgu esamību uz Zemes, kā arī dzīvnieku un augu formu dažādību. Interesanti, ka Lamarcks, atšķirībā no E. Džofroja Senhilēra, noraidīja organismu sugu "dabiskas" izmiršanas iespēju bez cilvēku iznīcināšanas. Pēc viņa domām, visi seno dzīvnieku veidi bija visu mūsdienu sugu priekšteči ar visu to atšķirību.

Lamarka teorijas otrā daļa - par organismu izmaiņām mainīgu ārējo apstākļu ietekmē - vēlākos laikos ieguva daudz lielāku slavu nekā pirmā (gradācijas doktrīna). Lai izskaidrotu organismu pielāgošanās būtību dažādiem vides apstākļiem, Lamarks izteicās, ka organismiem sākotnēji ir iespēja operatīvi reaģēt uz jebkurām ārējo apstākļu izmaiņām. Šīs spējas būtību Lamarks ignorē, uzskatot to vienkārši par dzīvo būtņu īpašumu - tāda paša veida kā viņu "vēlme pēc progresa".

Dzīvnieku un augu izmaiņas ārēju apstākļu ietekmē, pēc Lamarka domām, notiek dažādos veidos. Augi apstākļu izmaiņas, tā teikt, uztver tieši - caur vielmaiņu ar ārējo vidi (ar asimilētiem minerālu savienojumiem, ūdeni, gāzēm un gaismu). Pēc Lamarka teiktā, ja zemienē augoša pļavas auga sēklas nejauši nogādā sausā akmeņainā kalnā, tad, pielāgojoties jaunajiem apstākļiem, šīs sēklas pēcnācēji pārvērtīsies par jaunu šķirni. Ranunculus aquatilis buttercup, kas aug ūdenī, zemūdens lapas tiek sadalītas plānās matiem līdzīgās daivās, un lapas uz ūdens virsmas ir platas un noapaļotas, sadalītas vienkāršās daivās (1. attēls). Radniecīgajās sugās Ranunculus hederaceus, kas aug mitrā augsnē, lapas nav sadalītas plānās daivās. Lamarks uzskatīja, ka tad, kad pirmā tipa sēklas nonāk nevis ūdenī, bet mitrā augsnē, no tām izaug otrā tipa augi. Tomēr patiesībā tas nenotiek.

Šajā un citos līdzīgos piemēros Lamarks veic modifikāciju nav iedzimtaorganismu mainīgums, kas ir konkrēta indivīda reakcija uz dažādiem vides apstākļiem, attiecībā uz iedzimtām izmaiņām. Patiesībā šādas modifikācijas izmaiņas kā tādas nav iedzimtas (sīkāku informāciju skatiet zemāk). Lamarks saprata, ka dzīvnieku uztvere par ārējo apstākļu izmaiņām nevar būt tik vienkārša, kā viņš pieņēma, ka tas attiecas uz augiem. Tāpēc dzīvniekiem Lamarks izstrādāja sarežģītāku transformācijas mehānismu: 1) jebkuras būtiskas ārējo apstākļu izmaiņas izraisa izmaiņas dzīvnieku vajadzībām; 2) tas nozīmē jaunu dzīvnieku rīcību un jaunu "paradumu" parādīšanos; 3) rezultātā dzīvnieki sāk izmantot orgānus, kurus viņi iepriekš maz izmantoja; šie orgāni ievērojami attīstās un aug, un, ja ir vajadzīgi jauni orgāni, tie rodas vajadzību ietekmē "ar iekšējās sajūtas centieniem". Šī dzīvnieku evolūcijas izmaiņu mehānisma pamatojums ārējo apstākļu izmaiņu ietekmē ir saistīts ar Lamarka divu tā saukto likumu formulēšanu:

I. Jebkuram dzīvniekam, kurš nav sasniedzis attīstības robežu, biežāka un pastāvīgāka jebkura orgāna lietošana noved pie tā pastiprinātas attīstības, savukārt pastāvīga orgāna nelietošana to vājina un galu galā izraisa tā pazušanu.

II. Pēcnācējos tiek saglabāts viss, ko organismi iegūst dominējošas lietošanas ietekmē vai zaudē visu orgānu pastāvīgas nelietošanas ietekmē, ja tikai iegūtās izmaiņas ir kopīgas abiem vecāku indivīdiem.

Kā piemērus, kas ilustrē šos noteikumus, Lamarks nosauca putnu lidošanas spējas zaudēšanu, vaļu zobu zaudēšanu (ieraduma dēļ norīt ēdienu bez košļājamības), kakla un priekšējo ekstremitāšu pagarināšanos žirafēs (šo orgānu pastāvīgas pagarināšanās rezultātā, kad tiek noņemtas garās augošās lapas) , kakla pagarināšana ūdensputnos (tā pastāvīgās izstiepšanās dēļ, ievācot upuri no ūdens) utt.

Dīvainā kārtā, runājot par viņa teoriju, visbiežāk atceras tieši šos Lamarkas "likumus". Faktiski šie vispārinājumi Lamarka teorijā ieņem sekundāru pozīciju un turklāt patiesībā nav viņa sākotnējās idejas: idejas par orgānu izmantošanas un nelietošanas ietekmi uz to attīstības pakāpi un par organismu šādā veidā iegūto pazīmju pārmantošanu dalījās visi transformisti un bija, tā teikt, viņu kopīpašums.

Lamarkas pirmais "likums" apraksta dzīvnieku modifikācijas mainīgumu, kas principā ir līdzīgs augu modifikācijas mainīgumam; otrais - apgalvo šādā veidā iegūto pieaugušo dzīvnieku īpašību pārmantošanu. Tāpat kā augiem, šādas dzīvnieku strukturālās iezīmes faktiski nav iedzimtas un nevar būt par pamatu iedzimtām transformācijām.

Ja Lamarka teorijas pirmo daļu (gradāciju doktrīnu) raksturojām kā autogenētisku, tad otrā daļa ir ektogenētisks jēdziens. Saskaņā ar šo koncepciju ārējā vide aktīvi mainās, un ķermenis pasīvi seko savām izmaiņām, pielāgojoties tām (ektogēze). Lai arī ektogenēze un autoģenēze izskatās pilnīgi pretēji principiem, tomēr viņiem ir viena kopīga iezīme, proti, organisma un ārējās vides opozīcija, plīsumi: vienā gadījumā organisms attīstās neatkarīgi no vides, tiecoties uz progresu, otrā gadījumā vide vienpusīgi ietekmē organismu, to mainot. ... Abi attēlo metafizisku izpratni par organisma un vides attiecībām, jo \u200b\u200bšie komponenti tiek uzskatīti nevis viņu dialektiskajā mijiedarbībā, bet gan kā pastāvoši blakus, kopā, izolēti viens no otra.

Lamarka koncepciju metafiziskais raksturs izpaužas arī tad, ja nav izskaidrojuma gan par "organismu vēlmi progresēt", gan par organismu īpašībām uz ārējām ietekmēm lietderīgi reaģēt ar izmaiņām, kuras Lamarks uzskatīja par iedzimtām. Gan tas, gan otrs Lamarkam - "dabas likumi", sākotnējās organismu īpašības, kas atšķir dzīvību no nedzīvā.

Mēs arī atzīmējam, ka Lamarcka teoriju (kā arī citu transformistu uzskatus) raksturo uzmanības koncentrēšanās uz atsevišķu organismu, kas tiek uzskatīts par ārpus tā saiknēm ar citiem vienas sugas indivīdiem, t.i., mūsdienu valodā populācijas pieejas neesamība, bioloģisko vielu evolucionārās lomas izpratnes trūkums sugas un tās sastāvā esošās populācijas.

Apkopojot, vispirms mums ir jāpateicas Lamarkam kā pirmās konsekventās evolūcijas teorijas veidotājam. Kā pamatoti atzīmēja K.M.Zavadskis, Lamarka īpašais nopelns ir tas, ka viņš vispirms izvirzīja evolūcijas progresu kā vienu no organismu evolūcijas pamatlikumiem. Mēs vēlreiz uzsveram, ka Lamarka teorijas galvenie nosacījumi nebija tik daudz iegūti un pierādīti, balstoties uz zinātniskiem faktiem, bet gan postulēti, tāpēc teorija kopumā būtībā ir spekulatīva loģiska shēma. Lamarka izmantoto pierādīšanas metodi L. Ja Blaakers trāpīgi nosauca par "pretrunīgu piemēru atlases" metodi, kas, protams, ņemot vērā to citu interpretācijas iespēju, nevar kalpot kā pierādījums. Lamarks nepierādīja organismu evolūciju, bet gan to postulēja.

Lamarkas skaidrojums par evolūcijas procesa būtību un virzītājspēkiem ir teleoloģisks, metafizisks un ideālistisks. Lamarka teoriju nepieņēma lielākā daļa viņa laika zinātnieku; tās vājās vietas, pretrunas un argumentu trauslums bija pārāk acīmredzamas, lai šī teorija pārvarētu valdošos kreacionistu uzskatus.

Kā pirmais konsekventais un saskaņotais evolūcijas jēdziens Lamarka teorija savā laikā bija progresīva. Tomēr Lamarka metafizisko un teleoloģisko uzskatu atdzīvināšana par evolūcijas procesa būtību vēlāk, izmantojot dažādus neo-Lamarka koncepcijas, jau ir solis atpakaļ zinātnes attīstībā. Par šo neolamarku koncepciju būtību un to rašanās iemesliem mēs runāsim tālāk, ņemot vērā Čārlza Darvina teoriju, kas lika pamatu mūsdienu evolūcijas uzskatiem.

3. NODAĻA. CH.DARWIN EVOLŪCIJAS TEORIJA

Čārlza Darvina teorija, kas pazīstama kā dabiskās atlases teorija, ir viena no 19. gadsimta zinātniskās domas virsotnēm. Tomēr tā nozīme tālu pārsniedz gadsimta robežas un pārsniedz bioloģijas ietvarus: Darvina teorija kļuva par materiālistiskā pasaules redzējuma dabiski vēsturisko pamatu.

Darvina teorija ir pretēja Lamarka teorijai ne tikai konsekventi materiālistiskajos secinājumos, bet arī visā struktūrā. Tas ir ievērojams zinātnisko pētījumu piemērs, kura pamatā ir milzīgs daudzums uzticamu zinātnisku faktu, kuru analīze noved pie Darvina pie saskaņotas proporcionālu secinājumu sistēmas. Darvins daudzus gadus vāca datus, lai pamatotu savu teoriju. Pirmais teorijas izklāsts tika uzrakstīts jau 1842. gadā, taču (spilgts zinātniskās piesardzības un apzinīguma piemērs!) Tas netika publicēts daudzus gadus, kuru laikā Darvins turpināja vākt un analizēt jaunus datus. Darvina lieliskais darbs "Sugu izcelsme pēc dabiskas selekcijas vai labvēlīgu šķirņu saglabāšana cīņā par dzīvību" tika publicēts tikai 1859. gadā.

Ir zināms, ka stimuls, kas paātrināja Darvina darba publicēšanu, bija A. Volesa (1823–1913) darbs, kurš patstāvīgi nonāca tuvu evolūcijas secinājumiem. Par abiem darbiem kopīgi ziņoja 1858. gadā Līnena biedrības sanāksmē Londonā, un Voless, iepazīstoties ar Darvina darbu, pilnībā atzina tā prioritāti. Darvins analizēja evolūcijas procesu daudz plašāk un dziļāk nekā Voless, un, godinot pēdējo, pamatoti saucam Čārlzu Darvinu par dabiskās atlases teorijas autoru.

Mēs, protams, šīs grāmatas lappusēs nevaram pilnībā iepazīstināt ar Darvina grandiozo darbu un aprobežoties ar īsu viņa teorijas galveno noteikumu pārskatu, kas nepieciešams, lai noskaidrotu tās saistību ar mūsdienu evolūcijas teoriju.

Organismu mainīgums pieradinātā stāvoklī

Pirmkārt, Darvins savāca daudz pierādījumu par dzīvnieku un augu sugu mainīgumu. Darvina laikā selekcionāru prakse bija radījusi daudzas dažādu mājdzīvnieku un lauksaimniecības augu šķirņu šķirnes. Tā kā selekcionāru darbs, kas noveda pie organismu šķirnes un šķirnes īpašību izmaiņām, bija apzināts un mērķtiecīgs, un bija acīmredzams, ka vismaz daudzas no mājdzīvnieku šķirnēm šī darbība radīja salīdzinoši nesen, Darvins pievērsās organismu mainīguma pētījumam pieradinātā stāvoklī.

Pirmkārt, svarīgs bija pats dzīvnieku un augu izmaiņu pieradināšanas un selekcijas ietekmē fakts, kas faktiski jau liecina par organismu sugu maināmību.

Pēc Darvina domām, šo izmaiņu stimuls ir jaunu apstākļu ietekme uz organismiem, kuriem tie pakļauti cilvēka rokās. Tajā pašā laikā Darvins to uzsvēra organisma daba mainīguma parādībās ir svarīgāka par apstākļu raksturu, jo vieni un tie paši apstākļi bieži izraisa dažādas izmaiņas dažādiem indivīdiem, un līdzīgas izmaiņas pēdējās var notikt pilnīgi atšķirīgos apstākļos. Šajā sakarā Darvins vides apstākļu izmaiņu ietekmē identificēja divus galvenos organismu mainīguma veidus: nenoteikts un noteikts.

Izmaiņas var atpazīt noteikti, ja visi vai gandrīz visi indivīdu pēcnācēji, kuri pakļauti noteiktiem apstākļiem, mainās vienādi (šādi rodas vairākas seklas izmaiņas: augšana ir atkarīga no pārtikas daudzuma, ādas biezuma un matainības - no klimata utt.).

Zem nenoteikts ar mainīgumu Darvins saprata tās bezgalīgi daudzveidīgās vājās atšķirības, kas vienas un tās pašas sugas indivīdus atšķir viens no otra un kuras nevarēja pārmantot ne no viņu vecākiem, ne no attālākiem senčiem. Darvins secina, ka nenoteiktā mainība ir daudz izplatītāks apstākļu maiņas rezultāts nekā specifiska mainība, un tai bija nozīmīgāka loma mājas dzīvnieku šķirņu veidošanā. Šajā gadījumā ārējo apstākļu izmaiņām ir stimula loma, kas pastiprina nenoteikto mainīgumu, bet nekādā veidā neietekmē tā specifiku, t.i., izmaiņu kvalitāti.

Organisms, kas ir mainījies jebkurā virzienā, nodod pēcnācējiem tieksmi tālāk mainīties tajā pašā virzienā apstākļu klātbūtnē, kas izraisīja šīs izmaiņas. Tas ir tā saucamais ilgstošs mainīgums, kam ir svarīga loma evolūcijas transformācijās.

Visbeidzot, Darvins pievērsa uzmanību tam, ka organismos pastāv noteiktas attiecības (korelācijas) starp dažādām struktūrām, kad viena no tām mainās, otra dabiski mainās - radinieksvai korelatīvs, mainīgums. Šādu korelāciju piemēri, pēc Darvina teiktā, ir balto kaķu ar kurlumu acīs kurlums; toksicitāte baltām aitām un dažu augu cūkām, kas ir nekaitīgas vienas un tās pašas šķirnes melnajiem indivīdiem utt.

Mākslīgā atlase

Tā kā galvenā mainīguma forma, pēc Darvina domām, ir neskaidra, ir acīmredzams, ka organismu iedzimtas mainības atzīšana joprojām nebija pietiekama, lai izskaidrotu jaunu dzīvnieku vai lauksaimniecības augu šķirņu audzēšanas procesu. Bija arī jānorāda stiprums, kas, pamatojoties uz nenozīmīgām indivīdu atšķirībām, veido stabilas un svarīgas šķirnes īpašības. Darvins atrada atbildi uz šo jautājumu audzētāju praksē mākslīgs cilts atlase tikai no tiem indivīdiem, kuriem piemīt kādas personas intereses. Šīs atlases rezultātā no paaudzes paaudzē šīs īpašības kļūst arvien izteiktākas. Atlase ir radošs spēks, kas indivīdu īpašās atšķirības pārveido īpašībās, kas raksturīgas noteiktai šķirnei vai šķirnei.

Ja XIX gs. selekcionāri jau veica metodisku un mērķtiecīgu selekciju, pēc tam cilvēku sabiedrības attīstības agrākajos posmos, kad cilvēki vēl tikai sāka mājsaimniecībā izmantot noderīgus dzīvniekus un kultivēja dažus ēdamus augus, primitīvie liellopu audzētāji un zemnieki veica neapzinātu mākslīgu selekciju, atstājot tos dzīvniekus, kuri labāk sadzīvoja ar cilvēkiem, atstāja cilts un labāk kalpoja viņa mērķiem. Tā izveidojās pirmās mājdzīvnieku šķirnes.

Darvins norādīja uz nosacījumiem, kas ir labvēlīgi mākslīgās selekcijas veikšanai: a) augsts organismu mainīgums; b) liels skaits personu, uz kurām attiecas atlase; c) selekcionāra māksla; d) nejaušu krustojumu novēršana starp atlasītajām personām; e) pietiekami liela šo dzīvnieku vai augu vērtība cilvēkiem.

Jāatzīmē, ka, uzsverot vissvarīgāko selekcijas evolūcijas lomu, kas balstīta uz nenoteiktu mainīgumu, Darvins arī pieļāva iespēju veikt transformācijas, kuru pamatā ir zināma orgānu vingrinājumu un vingrinājumu mainība un darbība, ar šiem faktoriem izskaidrojot mājas pīļu salīdzinoši mazāko spārnu kaulu svaru un kāju kaulu lielāku svaru: salīdzinot ar savvaļas vai lielāku tesmeņa attīstību govīm un kazām tajās valstīs, kur šie dzīvnieki tiek izmantoti ne tikai gaļas, bet arī piena iegūšanai.

Visbeidzot, analizējot mājdzīvnieku šķirnes, Darvins nonāca pie secinājuma, ka visas konkrētās sugas šķirnes (piemēram, apmēram 150 mājas baložu šķirnes), lai arī cik lielas atšķirības starp tām būtu, nāk no vienas (vai nedaudzām) savvaļas senču sugām. Līdz ar to caur atlasi cilvēks ievērojami palielina organismu formu daudzveidību.

Ja mākslīgā atlase bija galvenais spēks, izmantojot kuru cilvēks salīdzinoši īsā laikā spēja radīt daudzas mājdzīvnieku un augu šķirņu šķirnes, kas būtiski atšķiras no savvaļas senčiem, ir loģiski pieņemt, ka šādi procesi var izraisīt arī evolucionāras transformācijas dabā.

Organismu mainīgums dabā

Darvins savāca daudzus datus, norādot, ka dažāda veida organismu mainīgums dabā ir ļoti liels, un tā formas būtībā ir līdzīgas mājdzīvnieku un augu mainības formām.

Daudzveidīgās un svārstīgās atšķirības starp vienas sugas indivīdiem veido it kā vienmērīgu pāreju uz stabilākām atšķirībām starp šīs sugas šķirnēm; savukārt pēdējie tikpat pakāpeniski pāriet vēl lielāku grupu atšķirībās - pasugās un pasugās - diezgan noteiktās starpsugu atšķirībās. Tādējādi individuālā mainīgums vienmērīgi pārveidojas grupu atšķirībās. No tā Darvins secināja, ka šķirņu rašanās pamatā ir individuālas atšķirības starp indivīdiem. Šķirnes, uzkrājoties atšķirībām starp tām, pārvēršas par pasugām, savukārt tās - par atsevišķām sugām. Līdz ar to skaidri definētu šķirni var uzskatīt par pirmo soli jaunas sugas (šķirnes - "iesācēju sugas") izolācijā.

Darvins uzskatīja, ka kvalitatīvas atšķirības starp sugu un šķirni nepastāv - tie ir tikai dažādi pakāpeniskas atšķirību uzkrāšanās posmi starp dažāda lieluma indivīdu grupām.

Plašāk izplatītām sugām, kas dzīvo daudzveidīgākos apstākļos, raksturīga lielāka mainība. Dabā, kā arī pieradinātā stāvoklī galvenā organismu mainīguma forma ir nenoteikta, kas kalpo kā universāls materiāls speciācijas procesam.

Ja cilvēka ar mākslīgās selekcijas palīdzību audzētās mājdzīvnieku un augu šķirnes tiek atbilstoši pielāgotas cilvēka vajadzībām, tad jebkura veida dabā esošie organismu veidi tiek pielāgoti dzīvei noteiktos vides apstākļos; organismu uzbūves un funkciju iezīmes veicina to izdzīvošanu.

Šeit jāuzsver, ka Darvins bija pirmais, kurš evolūcijas teorijas uzmanības centrā bija nevis atsevišķi organismi (kā tas bija raksturīgi viņa transformistu priekšgājējiem, ieskaitot Lamarku), bet gan bioloģiskās sugas, t.i., mūsdienu valodā, organismu populācijas. Tikai populācijas pieeja ļauj pareizi novērtēt organismu mainīgumu un formas un izprast dabiskās atlases mehānismu.

Cīņa par esamību un dabisko atlasi

Salīdzinot visu savākto informāciju par organismu mainīgumu savvaļā un pieradinātā stāvoklī un mākslīgās atlases lomu mājdzīvnieku un augu šķirņu un šķirņu audzēšanai, Darvins tuvojās radošā spēka atklāšanai, kas virza un vada evolūcijas procesu dabā - dabiskā izlase... "Tā kā dzimst daudz vairāk katras sugas īpatņu, nekā tas, cik daudzi no viņiem var izdzīvot, un tā kā līdz ar to pastāvīgi rodas cīņa par eksistenci, no tā izriet, ka katra radība, kas sarežģītajos un bieži mainīgajos dzīves apstākļos, kaut arī nenozīmīgi, mainīsies viņam izdevīgā virzienā, būs lielākas iespējas izdzīvot un tādējādi iziet dabisko selekciju. Stingra iedzimtības principa dēļ izvēlētajām sugām būs tendence vairoties jaunajā un mainītajā formā. "

Citiem vārdiem sakot, dabiskā atlase vai vispiemērotākā pieredze ir labvēlīgu individuālu atšķirību vai izmaiņu saglabāšana un kaitīgu novēršana. Izmaiņas, kas ir neitrālas pēc savas vērtības (nelietderīgas un nekaitīgas), netiek atlasītas, bet ir svārstīgs, svārstīgs mainīguma elements.

Protams, atsevišķi cilvēki, kuriem piemīt kāda jauna noderīga īpašība, tīri nejaušu iemeslu dēļ var nomirt, neatstājot pēcnācējus. Tomēr nejaušo faktoru ietekme samazinās, ja noderīga iezīme parādās lielākam skaitam konkrētas sugas īpatņu - tad palielinās varbūtība, ka vismaz dažiem no šiem indivīdiem jaunas noderīgas iezīmes priekšrocībām būs nozīme panākumu gūšanā cīņā par eksistenci. No tā izriet, ka dabiskā atlase ir evolūcijas izmaiņu faktors nevis atsevišķiem organismiem, kurus aplūko atsevišķi, bet tikai to agregātiem, tas ir, populācijām. Šī dabiskās atlases darbības varbūtības aspekta izpratne, kas ir efektīva tikai ar pietiekami lielām izlasēm, ir vissvarīgākais Darvina populācijas pieejas rezultāts, kuru mēs jau minējām iepriekš. Dabisko atlasi varēja atklāt tikai ar tādu populācijas pieeju, kas ņem vērā evolūcijas izmaiņu kvantitatīvo, varbūtības raksturu.

Dabiskā atlase pati par sevi neizraisa organismu mainīgumu, ko stimulē ārējo apstākļu izmaiņas.

Dabiskās atlases teorijā vissvarīgāko vietu aizņem cīņas par esamību jēdziens. Pēc Darvina domām, cīņa par eksistenci ir jebkura veida organismu tieksmes rezultāts vairoties bez ierobežojumiem. Atsaucoties uz daudziem piemēriem par visu pēcnācēju izdzīvošanas neiespējamību dažāda veida organismos, Darvins secina: "Tā kā tiek saražoti vairāk indivīdu, nekā viņi spēj izdzīvot, katrā gadījumā par pastāvēšanu ir jācīnās vai nu starp vienas sugas indivīdiem, vai starp dažādu sugu indivīdiem, vai arī ar fiziskām īpašībām. dzīves apstākļi ".

Termins "cīņa par eksistenci" gluži precīzi neatbilst tai nozīmei, ko tajā ielika pats Darvins, liekot domāt, ka šis termins jāsaprot "plašā un metaforiskā nozīmē". Pirmkārt, Darvins jēdzienā "esamība" iekļāva ne tikai konkrētā indivīda dzīvi, bet arī panākumus, atstājot pēcnācējus. Otrkārt, vārds “cīņa” nozīmēja ne tik daudz cīņu kā tādu (ti, kā tiešu sadursmi), bet drīzāk konkurenci, kas bieži notiek pasīvā formā. Būtībā Darvins cīņu par esamību saprata kā visu sarežģīto mijiedarbību starp organismu un ārējo vidi, kas nosaka konkrētā indivīda panākumus vai neveiksmi, tā izdzīvošanā un pēcnācēju atstāšanā.

Uzsverot pārapdzīvotības lomu kā faktoru, kas nosaka cīņu par esamību, Darvins secināja, ka intraspecifiskajai cīņai jābūt visnopietnākajai kā konkurencei starp vienas sugas indivīdiem, kuriem ir līdzīgas vitālas vajadzības. Ja, piemēram, ņemsim vērā plēsēju sugas un plēsīgo sugu (teiksim, lapsas un zaķi) attiecību modeli, tad, pēc Darvina domām, vissvarīgākais atlasi noteicošais faktors būs konkurence starp lapsām par lapsām, bet par zaķiem - pašu zaķu starpā.

Dabiskās atlases darbību veicina: 1) laika ilgums; 2) augsta mainība; 3) liels skaits šīs sugas īpatņu; 4) tās platības plašums (izplatības apgabals); 5) noteiktas sugas indivīdu grupu izolēšana, samazinot to šķērsošanos ar citu areāla daļu iedzīvotājiem. Darvins uzsvēra, ka dabiskajai atlasei jādarbojas ar daudz lielāku efektivitāti nekā mākslīgajai atlasei, jo, pirmkārt, dabai ir neizmērojami vairāk laika nekā cilvēkam; otrkārt, persona, kas veic mākslīgu selekciju, galvenokārt pievērš uzmanību dzīvnieku un augu ārējām īpašībām, savukārt jebkura organisma iezīme ir svarīga dabiskajai atlasei; treškārt, mākslīgā atlase tiek veikta cilvēka vajadzībām, un dabiskais izvēlas iezīmes, kas ir svarīgas pašam organismam; visbeidzot, ceturtkārt, dabiskā atlase darbojas daudz skarbāk, jo cilvēks parasti neiznīcina visus mazāk piemērotos mājas dzīvniekus, turot tos dažādām vajadzībām. Tas viss kopā uzsver dabiskās atlases milzīgo radošo potenciālu, ja cilvēks ar visiem šiem ierobežojumiem, izmantojot mākslīgo selekciju, spēja radīt tik daudz un dažādas mājdzīvnieku šķirnes un lauksaimniecības augu šķirnes.

Dabiskās atlases rezultāti

Dabiskā atlase ir neizbēgams cīņas par esamību un organismu iedzimtas mainības rezultāts. Pēc Darvina domām, dabiskā atlase ir vissvarīgākais radošais spēks, kas vada evolūcijas procesu un dabiski nosaka organismu adaptāciju rašanos, progresīvu evolūciju un sugu daudzveidības pieaugumu.

Parādīšanās adaptācijas (adaptācijas)organismi to pastāvēšanas apstākļiem, kas dzīvo būtņu struktūrai piešķir "lietderības" pazīmes, ir tiešs dabiskās atlases rezultāts, jo tās būtība ir diferencēta izdzīvošana un dominējošā pēcnācēju pamešana tieši tiem indivīdiem, kuri savu individuālo īpašību dēļ ir labāki par citiem, kas pielāgoti apkārtējiem apstākļiem ... To iezīmju uzkrāšanās, atlasot no paaudzes paaudzē, kas dod priekšrocības cīņā par esamību, un pakāpeniski noved pie specifisku pielāgojumu veidošanās.

Darvins uzsvēra, ka jebkura īpaša organismu adaptācijas pakāpe ir relatīva - parasti ir iespējamas pilnīgākas adaptācijas formas attiecīgajā vidē. To pierāda neskaitāmi daudzu dzīvnieku un augu sugu ārkārtīgi ātras pavairošanas un izplatīšanas piemēri pilnīgi jaunos pasaules rajonos, kur tos nejauši vai tīši ieveda cilvēki (truši Austrālijā, žurkas, kaķi, suņi, cūkas Okeānijas salās, Kanāda elodea Eiropas ūdenstilpēs utt.). Izrādījās, ka visas šīs sugas, kas radušās pilnīgi atšķirīgos ģeogrāfiskos reģionos, ir labāk pielāgojušās jaunu reģionu apstākļiem, nekā dzīvnieku un augu sugas, kas jau sen apdzīvo šos reģionus un kurām ir diezgan ideālas adaptācijas viņu apstākļos.

Dabiskās atlases teorija ļauj izskaidrot vissarežģītāko un pilnīgāko adaptāciju attīstību, tostarp tādu, kā divu dažādu sugu savstarpēja pielāgošanās viena otrai, kuru mijiedarbība ir izdevīga abiem. Tādi, piemēram, ir ziedu augu un kukaiņu savstarpējie pielāgojumi, kas tos apputeksnē.

Darbojoties sugu populācijās, dabiskā atlase veicina tādu iezīmju veidošanos un izplatīšanos, kas ir svarīgas un noderīgas sugai kopumā: šajā gadījumā var rasties pretruna starp sugas un atsevišķu indivīdu "interesēm". Šajā gadījumā sugām noderīgas īpašības tiek fiksētas, neskatoties uz to negatīvo nozīmi atsevišķiem indivīdiem. Tādā veidā indivīdu savstarpējie pielāgojumi attīstās dažādu organismu kopienās un kolonijās, un daudzos gadījumos indivīds zaudē savu agrāko diskrētas un neatkarīgas vienības nozīmi, kļūstot par veseluma daļu (hidroīdu polipu, sifonoforu uc koloniālie organismi; sociālo kukaiņu "ģimenes" - termīti, skudras, bites utt., kurās ir ļoti sarežģīta to cilvēku atšķirība, kuri veic dažādas funkcijas un nespēj pastāvēt un dot pēcnācējus kā neatkarīgas personas).

Otrās (pēc adaptācijas parādīšanās) cīņas par esamību un dabisko atlasi vissvarīgākās sekas, pēc Darvina domām, ir dabiska organismu formu daudzveidības palielināšanās, kas ir atšķirīga evolūcija... Tā kā ir gaidāma visspēcīgākā konkurence starp līdzīgi izkārtotajiem konkrētās sugas indivīdiem viņu vitālo vajadzību līdzības dēļ, indivīdi, kuri visvairāk novirzījušies no vidējā stāvokļa, atradīsies labvēlīgākos apstākļos. Pēdējie saņem preferenciālas izdzīvošanas un vairošanās iespējas, kurām tiek nodotas vecāku īpašības un tieksme mainīties tālāk tajā pašā virzienā (turpinot mainīgumu). Katrā paaudzē pārsvarā saglabājot visaugstākos mainīguma variantus, ir acīmredzams, ka evolūcija virzīsies sugu sadalīšanas šķirnēs, kas galu galā pārvērtīsies par jaunām (meitas) sugām. Pēc Darvina domām, senču un starpposma formām ir vissliktākās izdzīvošanas iespējas salīdzinājumā ar visvairāk apietajām meitas formām, jo \u200b\u200bpirmās ir vairāk līdzīgas viena otrai, un konkurencei starp tām jābūt visdedzīgākajai. Rezultātā evolūcijas gaitā no kopēja priekšteča nāktu arvien vairāk un vairāk dažādu un dažādu pēcteču (2. attēls).

Atšķirīgas evolūcijas ideja izskaidro ne tikai organismu formu daudzveidības pieaugumu, bet arī līdzīgu sugu grupu - ģinšu, līdzīgu ģinšu grupu - ģimeņu un augstāku kategoriju taksonu esamību dabā. Visas šīs līdzīgu formu grupas ir radniecīgu sugu kopumi, kas radušies no kopēja priekšteča; ģintis, ģimenes, kārtas, klases - dažādi atšķirīgas evolūcijas posmi. Vienam taksonam piederošo sugu līdzība ("tipa vienotība") ir radniecības rezultāts, kopējas rakstzīmes tiek pārmantotas no kopēja priekšteča. Ņemiet vērā, ka Lamarka koncepcijā šis svarīgais jautājums būtībā tiek vienkārši apiets.

Visbeidzot, trešās svarīgākās dabiskās atlases sekas ir pakāpeniska organizācijas sarežģīšana un uzlabošana, t.i. evolucionārais progress. Pēc Čārlza Darvina domām, šis evolūcijas virziens ir rezultāts organismu pielāgošanai dzīvei arvien sarežģītākā ārējā vidē. Vides sarežģītība rodas jo īpaši atšķirīgas evolūcijas dēļ, kas palielina sugu skaitu. Organismu reakcijas uzlabošana arvien sarežģītākā vidē noved pie organizācijas pakāpeniskas attīstības. Tajā pašā laikā Darvins uzsvēra, ka dabiskā atlase pati par sevi nebūt nenozīmē progresīvu attīstību, rīkojoties "tikai organismam labvēlīgu izmaiņu saglabāšanas un uzkrāšanas apstākļos tajos organiskajos un neorganiskajos apstākļos, kādos tā pastāv visos dzīves periodos". Ja organizācijas uzlabošana konkrētai sugai ir kaut kā neizdevīga, dabiskā atlase nekādā gadījumā neveicinās tās progresīvo attīstību. "Ļoti vienkāršos dzīves apstākļos augsta organizācija nebūtu sniegusi nekādus pakalpojumus, varbūt pat būtu sniegusi sliktu pakalpojumu, jo tā trausluma dēļ tā būtu vairāk pakļauta bojājumiem un pasliktinājumam." Vienlaicīgi uz Zemes ir sarežģīti uzbūvēti organismi, kas tālu gājuši pa progresa ceļu, un primitīvas formas, kas saglabājušas vienkāršu struktūru, ir dažādu organismu grupu evolūcijas rezultāts, ko kontrolē dabiskā atlase citā dzīves vidē. Dažos apstākļos organismiem ir izdevīgi pilnveidoties, citos - uzturēt vienkāršu struktūru; abus nodrošina atlase.

Īpašs dabiskās atlases gadījums ir seksuālā atlase, kas ir saistīts nevis ar konkrēta indivīda izdzīvošanu, bet tikai ar tā reproduktīvo funkciju. Pēc Darvina domām, seksuālā atlase rodas no konkurences starp viena dzimuma indivīdiem reprodukcijas procesā. Reproduktīvās funkcijas nozīme ir pašsaprotama; tāpēc dažos gadījumos pat paša organisma saglabāšana var atkāpties otrajā plānā attiecībā uz tā pēcnācēju atstāšanu. Sugas saglabāšanai konkrētā indivīda dzīve ir svarīga tikai tiktāl, ciktāl tā piedalās (tieši vai netieši) paaudžu atražošanas procesā. Seksuālā atlase tikai ietekmē īpašības, kas saistītas ar dažādiem šīs vissvarīgākās funkcijas aspektiem (pretējā dzimuma indivīdu savstarpēja atklāšana, partnera seksuāla stimulēšana, konkurence starp viena dzimuma indivīdiem, izvēloties seksuālo partneri utt.).

Seksuālā atlase nosaka dažādu indivīdu atšķirīgo dalību reprodukcijā: dažiem cilvēkiem ir lielākas iespējas atstāt pēcnācējus (un nodot viņiem savas iezīmes, kas nodrošina šos panākumus) nekā citiem. Seksuālās atlases mehānismi, no vienas puses, ir aktīva sāncensība starp viena dzimuma indivīdiem (parasti starp vīriešiem), no otras puses, priekšroka, kas piešķirta dažām otra dzimuma personām, izvēloties seksuālo partneri. Seksuālās atlases sekas ir ārējo īpašību attīstība, kas atšķir vīriešus un sievietes (sekundārās dzimumtieksmes). Starp visspilgtākajiem seksuālās atlases darbības piemēriem var saukt tādu briežu ragu attīstību, kas tiek izmantoti kā "turnīra ierocis" vīriešu sadursmēs riesta laikā, vīriešu fazānu spilgtās krāsās un dīvainajā apspalvojumā, vīriešu pāvu slavenajā astē utt.

Noslēdzot šo - ja nepieciešams, ļoti īsu - Darvina teorijas apsvērumu, mēs uzskaitām tās vissvarīgākos noteikumus.

1. Organismus, gan pieradinātus, gan savvaļas, raksturo iedzimta mainība. Visizplatītākā un svarīgākā mainīguma forma ir nenoteikta. Izmaiņas ārējā vidē kalpo par stimulu organismu mainīguma rašanās procesam, taču mainīguma raksturu nosaka paša organisma specifika, nevis ārējo apstākļu izmaiņu virziens.

2. Evolūcijas teorijas uzmanības centrā jābūt nevis atsevišķiem organismiem, bet gan bioloģiskām sugām un intraspecifiskām grupām (populācijām).

3. Visu veidu organismi dabā ir spiesti sīva cīņa par savu eksistenci. Šīs sugas indivīdu cīņa par eksistenci sastāv no viņu mijiedarbības ar nelabvēlīgiem ārējās vides biotiskajiem un abiotiskajiem faktoriem, kā arī no konkurences savā starpā. Pēdējais ir sekas katras sugas tieksmei uz neierobežotu vairošanos un milzīgu indivīdu "pārprodukciju" katrā paaudzē. Pēc Darvina domām, vissvarīgākā ir intraspecifiskā cīņa.

4. Organismu iedzimtas mainības un cīņas par esamību neizbēgamais rezultāts ir dabiskā atlase - dominējošā izdzīvošana un labāk pielāgotu indivīdu pēcnācēju nodrošināšana. Slikti pielāgoti organismi (un visas sugas) izmirst, neatstājot pēcnācējus.

5. Cīņas par esamību un dabiskās atlases sekas ir: sugu pielāgošanās attīstība to eksistences apstākļiem (nosakot organismu struktūras "lietderību"), atšķirības (vairāku meitas sugu attīstība no kopēja priekšteča, to īpašību pieaugošā atšķirība evolūcijā) un progresīvā evolūcija (komplikācija) un organizācijas uzlabošana).

6. Īpašs dabiskās atlases gadījums ir seksuālā atlase, kas nodrošina ar reproduktīvo funkciju saistīto pazīmju attīstību.

7. Mākslīgās selekcijas ceļā ir izveidotas mājdzīvnieku šķirnes un lauksaimniecības augu šķirnes, kas līdzīgas dabiskajai selekcijai, bet ko cilvēks veic savās interesēs.

Tādējādi Darvina teorija loģiski konsekventi un stingri materiālistiski izskaidroja vissvarīgākās organismu evolūcijas problēmas un organiskās pasaules vispārējo struktūru, kas izveidojās evolūcijas procesa rezultātā. Darvins bija pirmais, kas pierādīja organismu evolūcijas izmaiņu realitāti. Organisma un ārējās vides attiecībām viņa teorijā ir dialektiskas mijiedarbības raksturs: Darvins uzsvēra vides izmaiņu lomu kā stimulu organismu mainīgumam, bet, no otras puses, šo izmaiņu specifiku nosaka paši organismi, un organismu atšķirīgā evolūcija maina viņu dzīves vietu. Dabiskās atlases un cīņas par esamību doktrīna būtībā ir šo sarežģīto organisma un vides attiecību analīze, kurā organisms nav pretstatīts videi kā pašattīstošai autonomai vienībai, taču tā pasīvi neseko apkārtējās vides izmaiņām (kā teorētiski tiek interpretētas organisma un vides attiecības). Lamarks). Saskaņā ar Darvina teoriju evolūcija ir organisma un mainīgās ārējās vides mijiedarbības rezultāts.

Mūsdienu evolūcijas teorija tika veidota, pamatojoties uz Darvina teoriju. Principā, to atzīstot un novērtējot Darvina ideju konkrēto vietu mūsdienu evolūcijas uzskatu kopumā, tās bieži ietilpst vienā no diviem galējībām: vai nu viņi uzskata, ka šodien Darvina koncepcijai kā tādai ir tikai vēsturiska interese - tikai dabiskas dabas ideja atlase; vai, gluži pretēji, viņi apgalvo, ka teorijas pamatos nav notikušas būtiskas izmaiņas kopš Darvina. Patiesībā, kā tas bieži notiek, patiesība atrodas starp šiem galējiem viedokļiem. Lai gan neapšaubāmi mūsdienu evolūcijas teorija ir Darvina pamatideju attīstība, taču to attīstības procesā tika atklāti daudzi Darvina laikos nezināmi evolūcijas procesa faktori, mehānismi un modeļi un izveidojās jaunas idejas, kas būtiski atšķiras no klasiskās Darvina teorijas.

Nākotnē, ņemot vērā mūsdienu evolūcijas teoriju, mēs īpaši noteiksim tās galvenās atšķirības ar Darvina uzskatiem. Šeit jāpiemin arī dažas Darvina neskaidrības un daži kļūdaini paziņojumi. Tie ietver: 1) evolucionāru izmaiņu iespēju atzīšanu, pamatojoties uz noteiktu orgānu mainīgumu un vingrinājumiem un neizmantošanu; 2) pārapdzīvotības lomas pārvērtēšana, lai attaisnotu cīņu par eksistenci; 3) pārspīlēta uzmanība intraspecifiskai cīņai, izskaidrojot atšķirības; 4) nepietiekama bioloģiskās sugas kā dzīvās vielas organizēšanas formas koncepcijas attīstība, kas būtībā atšķiras no pasugām un virssugu taksoniem; 5) izpratnes trūkums par organizācijas makroevolūcijas izmaiņām un to saistību ar speciāciju. Tomēr visas šīs ne visai skaidras vai pat nepareizas idejas par dažiem jautājumiem nemazina Darvina ģeniālā darba vēsturisko nozīmi un tā nozīmi mūsdienu bioloģijā. Šīs neprecizitātes atbilst zinātnes attīstības līmenim Darvina teorijas radīšanas laikā.

Tādējādi Darvina pieņēmums par orgānu fiziskās slodzes un nevingrināšanas rezultātu zināmu mainīgumu un pārmantošanu ir saistīts ar viņa laikā valdošajiem iedzimtības jēdzieniem. Tad iedzimtība tika uzskatīta par sava veida visa organisma "kopējo īpašumu", kas raksturīga tam kopumā ("sakausēta iedzimtība"). Ar to saistīts viens no iebildumiem pret dabiskās atlases teoriju, kuru izvirzīja F. Jenkins un kurš pašam Darvinam šķita ļoti nopietns. Šī iebilduma būtība bija šāda. Pieņemsim, ka Darvinam ir taisnība, un organismu evolūcija balstās uz nelielām izmaiņām indivīdos, kas sākotnēji nav definēti attiecībā uz ārējās vides izmaiņām. Tomēr, tā kā jaunas noderīgas iezīmes sākotnēji parādās dažiem indivīdiem un turklāt ir slikti izteiktas, tad, šķērsojot citus tās pašas sugas indivīdus, kuru lielākajai daļai vēl nav šīs jaunās iezīmes, katrā nākamajā paaudzē neizbēgami vajadzētu būt sava veida "atšķaidījumam". ... Un pakāpeniski jaunā iezīme praktiski izzudīs, sadalīsies starp daudziem indivīdiem, un to absorbēs konservatīvā valsts. Dženkina iebildumi bija viens no iemesliem, kas mudināja Darvinu vēlākajos izdevumos Par sugu izcelsmi un citos rakstos vairāk nekā iepriekš noskaņoties atzīt noteiktas mainības evolūcijas lomu, t.i. organismu iegūto pazīmju pārmantošana tiešā mainīgo ārējo apstākļu ietekmē.

Mēs vēlreiz uzsveram, ka visas norādītās neprecizitātes un kļūdas neizkropļo Čārlza Darvina pamatidejas. Bija jāpavada pie tiem, lai, pirmkārt, saprastu viņu reālo vietu Darvina teorijā un, otrkārt, skaidrāk saskatītu vairāku kļūdainu vēlāku laiku jēdzienu saknes, kuru autori bieži atsaucas uz Darvina autoritāti. Tagad mēs turpinām apsvērt vairākus šādus jēdzienus, kas patiesībā ir lamarckisma ideju attīstība.

4. NODAĻA. NEOLAMARKISMS

Analizējot dažādus postdarviniskā laika evolūcijas jēdzienus, bieži rodas jautājums: kāpēc pēc Darvina teorijas plašas akceptēšanas, secinājumu veiksmīgas piemērošanas zinātniskajā praksē un turpmāko pamatnoteikumu izstrādes, lamarckisma idejas joprojām atdzīvojas ar pārsteidzošu regularitāti, atrodot jaunus atbalstītājus? Šai situācijai ir vairāki iemesli, kas no pirmā acu uzmetiena var šķist paradoksāli.

Pirmkārt, tā ir dažu lamarckisma postulātu vienkāršība un šķietamā acīmredzamība (īpaši cilvēkam, kurš maz zina evolūcijas teoriju). Tas jo īpaši attiecas uz ideju par izmaiņu (modifikāciju) mantošanu, kuras organismi ieguvuši tiešā mainīgo ārējo apstākļu ietekmē, kā arī uz orgānu vingrinājumu un nevingrināšanas sekām. Šīs modifikācijas, kas ir ērta organisma adaptīvā reakcija uz dažādiem ārējiem apstākļiem, atspoguļo visbiežāk sastopamās un viegli novērojamās izmaiņas organismos. Atliek tikai atzīt viņu mantojumu - un ir gatavs ārkārtīgi vienkāršs "evolūcijas izmaiņu mehānisms", kas pilnībā apmierinās laju.

Pētot secīgu formu virkni no dažādu organismu grupu fosilajām atliekām, paleontologi pievērsa uzmanību dažu filoģenēzes tendenču un likumsakarību esamībai (saistīto filoģenētisko līniju paralēla evolūcija, makroevolūcijas ātrumu pulsējošs raksturs, evolūcijas progress utt.). Neo-Darvina laika sintētisko evolūcijas teoriju raksturo koncentrēšanās uz mikroevolūcijas un speciācijas procesiem, kas ir saistīta ar tieksmi uzskatīt makroevolūciju vienkārši par mikroevolūcijas izmaiņu summu, neņemot vērā tās specifiku. Tomēr šāda redukcionisma risinājuma mēģinājumi makroevolūcijas problēmām saskārās ar nopietnām grūtībām. Tas radīja labvēlīgu augsni viņu interpretācijai neolamarcisma garā.

Visbeidzot, vēl viens iemesls, kas nosaka dažu pētnieku tieksmi uz lamarckisma idejām, ir "populācijas domāšanas" trūkums, tas ir, skaidru ideju par bioloģiskās sugas būtību un struktūru un dabiskās atlases darbības varbūtības rakstura izpratnes trūkums. Šajā sakarā šādiem pētniekiem ir tendence nenovērtēt dabiskās atlases efektivitāti un organismu ontogēnijā novērotās izmaiņas modifikācijā uzskata par "virziena mainīgumu", kas tiek ņemta par evolūcijas procesa pamatu.

Neolamarkisma galvenie virzieni

Neolamarckisms nepārstāv vienotu holistisku jēdzienu: dažādi zinātnieki, kuri viena vai otra iemesla dēļ mēdz dalīties Lamarka idejās, visbiežāk pieņem tikai vienu no abām Lamarka teorijas pusēm - vai nu autogenētisku pieeju evolūcijas progresa un virziena izskaidrošanai, vai ektogenētiskus uzskatus par organismu adaptāciju attīstību mainīgie vides apstākļi. Tajā pašā laikā daudziem autoriem neolamarka viedokļi tiek maskēti, izmantojot viņu pašu terminoloģiju un pieņemot dažus atsevišķus Darvina teorijas nosacījumus. Šādi autori dažkārt sevi sauca par "darvinistiem", un viņu uzskatu sistēma - "radošais darvinisms", apgalvojot, ka Dārvina teorija tiek tālāk attīstīta, lai gan patiesībā šie uzskati pārstāv dabiskas atlases teorijas eklektisku kombināciju ar Lamarka ektogenētisko koncepciju, ieskaitot sākotnēji izdevīgas reakcijas postulātu. organismiem par izmaiņām ārējos apstākļos un iegūto rakstzīmju mantošanas "likumu".

Autogēnas idejas lamarckisma garā izvirzīja E. Kope (1840-1897) ("batmogenesis" - organismu vēlme progresēt), G. Osborne (1857-1935) ("aristogenesis"), O. Schindewolf (1896-1971), P. Teilhards de Šardins (1881-1955) Tajā pašā ideju lokā ietilpst T. Ēimera (1843-1898) ortoģenēzes un L. S. Berga (1876-1950) nomoģenēzes (jeb "uz likumiem balstītas evolūcijas") teorijas. Visos šajos jēdzienos dažādās versijās organismiem tiek piedēvēta "tiekšanās" uz progresu, sarežģījumiem, uzlabojumiem utt. Šo uzskatu būtība būtiski neatšķiras no Lamarkas idejas par gradāciju: tie ir teleoloģiski un metafiziski jēdzieni, kas dabā novēroto procesu un parādību skaidrojumu aizstāj ar noteiktu dzīvās vielas “sākotnējo īpašību” deklarēšanu. Jautājumus par būtību un pamatcēloņu organismu "tiecībai" uz progresu parasti vienkārši apiet šādu autoģenētisko teoriju autori, kas ar savu loģiski konsekvento attīstību neizbēgami saplūst ar ideālismu. Pie šo jēdzienu novērtēšanas mēs atgriezīsimies grāmatas ceturtajā daļā, kas veltīta makroevolūcijas problēmām.

Daudz lielāks skaits atbalstītāju atrod ektogenētiskos uzskatus, saskaņā ar kuriem organismu evolūcijas izmaiņas ir viņu lietderīgās reakcijas rezultāts uz ārējo apstākļu izmaiņām. Kā mēs jau esam atzīmējuši, šī Lamarka teorijas otrā daļa nav viņa sākotnējā ideja, un pēc tam visi transformisti vienā vai otrā formā to pieņēma. Vēlāk Lamarka un viņa priekšgājēju naivie formulējumi parasti tiek aizstāti ar "modernākiem", lai gan to būtība paliek nemainīga. Tāda, piemēram, ir T.D.Lisenko doktrīna, saskaņā ar kuru organismi vielmaiņas procesā "asimilē ārējās vides apstākļus", kas pēc tam paši kļūst par iedzimtības sastāvdaļu, ko saprot 19. gadsimta vidus ideju garā. - kā sava veida vispārējs organisma īpašums, kā "ietekmes koncentrēšana uz vides apstākļu sekām, kuras organismi ir asimilējuši vairākās iepriekšējās paaudzēs". Ja mēs noraidām verbālo mizu, ir acīmredzams, ka šeit, "oriģinālā" izteiksmē, tiek sniegts Lamarckian skaidrojums par augu izmaiņām ārējo apstākļu izmaiņu ietekmē. Kas patiesībā ir "ārējo apstākļu asimilācija", kā tas notiek un kas tieši mainās šajā gadījumā organismā, Lisenko un viņa sekotāji nepaskaidroja.

Dažādās versijās ektoģenētiskās idejas izteica tādi slaveni zinātnieki kā E. Haekels, E. Kops, G. Spensers, K. Negeli, F. Veidenreičs, E.S.Smirnovs, L.Š.Davitašvili un daži citi.

Adekvāta somatiskā indukcija

To zinātnieku uzskatu būtība, kuri ieņem ektogenēzes pozīcijas, apzinās tā saucamās adekvātās somatiskās indukcijas atzīšanu, kas tiek saprasta kā organismu spēja pārmantot modifikācijas izmaiņas, kas rodas ontogenezē kā pielāgošanās mainītiem ārējiem apstākļiem. Adekvātu somatisko indukciju var raksturot šādi (3. attēls). Izmaiņas ārējā vidē, piemēram, vienmērīga temperatūras paaugstināšanās, ietekmē ķermeni. Viņš reaģē uz šo efektu ar atbilstošu ķermeņa modifikāciju (soma) - piemēram, kažokādas blīvuma palielināšanos. Šīs izmaiņas kaut kādā veidā tiek pārnestas uz reproduktīvajām šūnām ("indukcija" no somatiskajām šūnām un, turklāt, adekvāta, tas ir, atbilst izmaiņām pēdējās), un nākamajā paaudzē jau no paša sākuma tiks izteikta jauna iezīme (mūsu piemērā - liels kažokādu blīvums). sākumā, bez ārēju apstākļu papildu ietekmes.

Analizējot šo shēmu, ir viegli saprast, ka tās pirmais posms noteikti ir visizplatītākais gadījums. Katram organismam ir noteiktas pašregulācijas iespējas, tā funkciju pārstrukturēšana un (nedaudz mazākā mērā) forma atbilstoši ārējo apstākļu izmaiņām. Jauns, attīstošs organisms ir īpaši plastisks, un dažādos apstākļos tas var iegūt atšķirīgu izskatu (fenotipu): salīdziniet, piemēram, priedi, egli, ozolu vai citus atklātā vietā audzētus kokus ar tiem pašiem kokiem, bet augam meža dziļumos. Tas ietver arī Lamarkas piemēru ar zemūdens un parādītajām tauriņa Ranunculus aquatilis lapām, kā arī palielinātas orgānu fiziskās slodzes vai nevingrināšanas rezultātus (tas parasti ir zināms, piemēram, muskuļiem) utt. Visi šie ir piemēri modifikācijas mainīgums, kas ir noteikta organisma (galu galā iedzimta aparāta vai organisma genotipa) reakciju komplekss uz dažādiem ārējiem apstākļiem. Katram genotipam ir noteikts normāla reakcija, kas tiek saprasta kā tā spēja dažādos apstākļos nodrošināt atšķirīga organisma pazīmju stāvokļa veidošanos. Tāpēc visas modifikācijas izmaiņas sugai nav jaunas; visi no tiem ir iekļauti attiecīgās sugas genotipu normālā reakcijā uz dažādām ārējo apstākļu kombinācijām. Šajā sakarā modifikācijas izmaiņas somatiskajās struktūrās neietekmē dzimumšūnas (t.i., somatiskā indukcija vispār nenotiek).

Retākos gadījumos ārējās ietekmes ietekmē somatisko šūnu iedzimtības aparātā var notikt izmaiņas - somatiskās mutācijas. Tomēr somatisko mutāciju izraisītās fenotipa izmaiņas nav pielāgojamas ārējiem faktoriem, kas izraisīja šo mutāciju rašanos. Saistībā ar šiem faktoriem fenotipiskām izmaiņām ir nejaušs raksturs (piemēram, vecuma plankumu parādīšanās vai audu audzēju deģenerācija, reaģējot uz jonizējošā starojuma darbību). Tāpēc somatiskās mutācijas neatbilst idejai, kas ir pamata neolamarkiešiem, par organisma atbilstošu reakciju uz ārējām ietekmēm. Bet somatiskās mutācijas, atšķirībā no modifikācijām, principā var izraisīt somatisko indukciju: somatisko struktūru izmaiņas šajā gadījumā ir jaunveidojumi un var ietekmēt ķermeņa iekšējo vidi tādā veidā, ka šīs izmaiņas ietekmēs arī dzimumšūnas. Lai gan šāda somas ietekme uz gametām ir iespējama, tā nekādā gadījumā nav nepieciešama, jo ķermeņa dzimumšūnām parasti ir maksimāli iespējamā aizsardzība pret visa veida ārējām ietekmēm.

Jāuzsver, ka ķermenī nav īpašu sistēmu, kas nodrošinātu neizkropļotas iedzimtas informācijas nodošanu no mainītajām somatiskajām šūnām uz dzimumšūnām (sīkāku informāciju skatiet grāmatas nākamās daļas pirmajā nodaļā). Turklāt šādas sistēmas organismiem būtu ārkārtīgi kaitīgas: galu galā, ja tādas būtu, katra organisma iedzimtais aparāts tā dzīves laikā tiktu nepārtraukti pārstrukturēts, sugas iedzimtība zaudētu konservatīvismu un nespētu saglabāt un nodot nemainīgas īpašības nākamajām paaudzēm; suga kā neatņemama sistēma, kas sastāv no principā līdzīgiem indivīdiem, kuri šķērso viens otru, nevarēja pastāvēt. Neviens pietiekami sarežģīts organisms, kura individuālai attīstībai prasa precīzu visdažādāko morfogenētisko procesu un attīstīto struktūru savstarpējās ietekmes atbilstību, nevarētu rasties evolūcijā, pamatojoties uz šādu labilu iedzimtību, kas ir nestabila ārējām ietekmēm.

Dažreiz termins "adekvāta somatiskā indukcija" tiek aizstāts ar vienkāršāku "iegūto īpašību (pazīmju) pārmantošana". Šāda aizstāšana ir neveiksmīga: stingri sakot, jebkuras iedzimtas izmaiņas ir tieši "iegūto īpašību mantošana" - ja netiek iegūta jauna ieguve, organismos nav evolucionāru izmaiņu. Tāpēc ir jāprecizē arī jēdziens "iegūto īpašumu mantošana" attiecībā uz lamarckiešu uzskatiem (mums vajadzētu runāt par adekvātu somatisko struktūru jauniegūto īpašību pārmantošanu).

Neolamarkisma eksperimentāla pierādījuma mēģinājumi

Tādējādi adekvāta somatiskā indukcija, uz kuras atzīšanu balstās neolamarka koncepcijas, principā šķiet neiespējama. Tomēr neolamarkieši mēģināja pierādīt savu viedokli ar dažāda veida novērojumiem un eksperimentiem. Viņu savāktie dati ir diezgan daudz un neviendabīgi (sk. Blyakher L.Ya. Iegūto pazīmju iedzimšanas problēma. - M., 1971), taču visi tie turpmākajā zinātniskajā analīzē vai nu izrādījās kļūdu rezultāts eksperimentālajā plānojumā un netika apstiprināti verifikācijas laikā, vai arī tika apstiprināti. nepareizi interpretēti fakti, nekādā gadījumā nepierādot to, ko neolamarkieši vēlējās pierādīt ar viņu palīdzību.

Mēģinājumi pierādīt iedzimtas izmaiņas organismos tiešā mainīgo ārējo apstākļu ietekmē tika veltīti daudziem P. Kammerera darbiem, kas veikti 1910.-1923. Pieminēsim to vidū diezgan ilustratīvus eksperimentus ar Proteus un plankumainajām salamandrām.

Alu abinieki - olbaltumvielām parasti ir nepietiekami attīstītas acis un slikti pigmentēta āda. Kammerers audzēja Proteus laboratorijā gaismā un augstākā temperatūrā nekā šo dzīvnieku dabiskajās dzīvotnēs. Pirmajā Proteus paaudzē laboratorijas apstākļos āda kļuva tumša, un acis attīstījās daudz lielākā mērā nekā dabā. Tajā pašā laikā proteāzes pārcēlās uz ovipozīciju, nevis viviparitāti, kas viņiem parasti ir alu rezervuāros, kur ūdens temperatūra ir zemāka par 15 ° C. Kammerers šos rezultātus interpretēja kā piemēru izmaiņām ķermenī, ko izraisa ārējās vides izmaiņas un kas ir iedzimtas. Tomēr patiesībā viss ir tieši pretējs, ko pamatoti atzīmēja E. Gijēns un A. N. Severcovs. Reprodukcijas veids, acu nepietiekama attīstība un integumenta pigmentācija ir pazīmes, kas olbaltumvielās ir izveidojušās, pielāgojoties dzīvībai alās daudzu tūkstošu paaudžu laikā. Kammerera eksperimenti parādīja, ka šīs rakstzīmes kā tādas nav iedzimtas, jo pašā pirmajā paaudzē, kas izaugusi "zemes" dzīves apstākļos, tās tika pārveidotas par stāvokli, kas, iespējams, bija raksturīgs Proteus senčiem pirms viņu pārejas uz alu dzīvi. Acīmredzot spēcīga vai vāja integumenta pigmentācija, lielāka vai mazāka acu attīstības pakāpe, ovipozīcija vai viviparitāte ir dažādas modifikācijas, t.i. fenotipiskie varianti, kas attīstās dažādos apstākļos, pamatojoties uz tādu pašu iedzimtības aparāta reakcijas ātrumu, kas šīm īpašībām nemainās. Tādējādi Kammerera novērojumi, pretēji viņa paša viedoklim, parādīja tikai viņa aplūkoto proteus pazīmju iedzimto raksturu.

Slavenākais no Kammerera eksperimentiem ar plankumainajām salamandriem. Šo abinieku krāsa sastāv no neregulāriem melniem un dzelteniem plankumiem. Kad salamandras kāpuri tika turēti uz substrāta dzeltena fona, dzīvniekiem pārsvarā bija dzeltena krāsa, bet uz melna fona - tumšāka krāsa. Šīs iezīmes saglabājās un pastiprinājās nākamajā paaudzē, kad salamandras tika turētas uz viena un tā paša fona, bet, mainoties uz cita fona, mainījās pretējā virzienā. Pēdējais parāda, ka arī šajā gadījumā krāsas izmaiņas mainās atbilstoši ārējās vides fonam (abinieku vidū tas parasti nav nekas neparasts), taču turklāt šajā Kammerera darbā izpaudās raksturīga metodoloģiska kļūda, ko neolamarcki bieži pieļauj. Šādos gadījumos eksperimentētājs izmanto nevis tīru organismu līniju, kas sastāv no ģenētiski viendabīgiem indivīdiem, bet gan izlases paraugu, iekļaujot organismus ar atšķirīgu pētāmās pazīmes iedzimtu stāvokli. Dabiskajās salamandru populācijās ir ievērojama individuāla krāsu mainība ar iedzimtu melnā vai dzeltenā pārsvaru dažādos indivīdos. Eksperimentā, kas līdzīgs Kammerera noteiktajam, tiek izmantoti ģenētiski atšķirīgas kvalitātes indivīdi, kas atšķirīgi reaģē uz substrāta fona krāsu. Eksperiments turpmākajiem pētījumiem izvēlas tos dzīvniekus, kuri "labāk reaģē" uz mainīgajiem apstākļiem (ti, šajā gadījumā tos, kuri jau no paša sākuma ir iedzimti predisponēti lielākai melnās vai dzeltenās krāsas attīstībai attiecīgajos eksperimenta variantos). Dabiski, ka šie indivīdi nodod saviem pēcnācējiem savu iedzimtību, kas tos nekādā ziņā neieguva eksperimenta laikā, bet jau pastāvēja dabiskajās populācijās kā šīs sugas mainīguma variants. Visos šādos gadījumos eksperimentētājs sākotnēji neviendabīgajā populācijā veic sava veida "neapzinātu mākslīgu atlasi", kas nosaka iezīmes vidējā stāvokļa izmaiņas nākamajā paaudzē eksperimentētāja vēlamajā virzienā. Tā ir nopietna metodiska kļūda.

Jāatzīmē arī tas, ka Kammerers neierakstīja precīzas kvantitatīvās īpašības, visi viņa apraksti tika veikti vispārinātā kvalitatīvā līmenī (tumšāka vai gaišāka krāsa). K. Herbsts, kurš atkārtoja Kammerera eksperimentus, pielietoja precīzāku krāsu izmaiņu reģistrāciju un nonāca pie secinājuma, ka modifikācijas izmaiņas krāsā, kas tika iezīmētas salamandras kāpuros, pēc metamorfozes pieaugušajiem nemainās.

Pievērsīsimies dažiem vēlākiem darbiem. 50. gados. entomologi E.S.Smirnovs, S.I.Keleinikova un G.V.Samohvalova baroja laputis Neomyzus circumflexus ar augiem, kas šīs sugas barošanai ir maz izmantojami (vīķa vietā - uz sarkanajiem pipariem, sinepēm, griķiem utt.). Tas vispirms noveda pie auglības samazināšanās, un Samohhvalovas eksperimentos - arī pie palielinātas laputu mirstības, bet, sākot no septītās līdz devītajai paaudzei, kukaiņi pamazām sāka pierast pie jauna ēdiena, kas izteikts auglības pieaugumā (un Samohvalova eksperimentos - mirstības samazināšanās). Tajā pašā laikā muguras kutikulas modelī parādījās morfoloģiskas atšķirības ar sākotnējo laputu populāciju, ko Samokhvalova interpretēja kā jaunas formas laputu parādīšanos. Ir pilnīgi acīmredzams, ka arī šajā gadījumā mēs runājam par ģenētiski neviendabīgu sākotnējo materiālu, kas ietvēra laputu ar atšķirīgu iedzimtu spēju izmantot jaunu pārtiku, kas korelēja ar kukaiņu muguras sklerotizācijas īpašībām. Vairāku secīgu paaudžu laikā notika šo indivīdu atlase, kas sākotnēji bija visizturīgākā pret jauniem apstākļiem, un eksperimenta gaitā nekādā veidā netika iegūta jebkura jauna laputu forma, bet vienkārši tika atlasīta kukaiņu līnija, kas labāk asimilē neparastu pārtiku, atlasot no atšķirīgām personām. Raksturīgi, ka E.S.Smirnovs noliedza selekcijas lomu viņa iegūtajos rezultātos, pamatojoties uz to, ka viņa eksperimentos pielietotā ietekme nepalielināja laputu mirstību. Tomēr atlase vispār neprasa personu obligātu nāvi - efektīvai selekcijai pilnīgi pietiek ar dažu auglības samazināšanu un citu cilvēku augstāku auglību jaunos apstākļos!

Neolamarckisti arī kā piemēru pārmantoja iezīmes, ko izraisīja vides ietekme uz organismu, parādījās tā sauktās ilgtermiņa modifikācijas vienšūņos, ko V. Yollos pirmo reizi aprakstīja 1920. gados. Ilgtermiņa modifikācijas ir pakāpeniskas izmaiņas, kas attīstās, piemēram, ciliantu populācijā, ilgstoši atrodoties ekstremālos apstākļos (augsta temperatūra, dažādas ķīmiskas ietekmes), un palielina vienšūņu izturību pret šiem nelabvēlīgajiem apstākļiem. Izturība pret nelabvēlīgu temperatūru vai ķīmiskām vielām ciliātos saglabājās daudzu desmitu (līdz simts) paaudžu laikā, un tāpēc tā bija iedzimta. Vēlāk, ja nav jaunu ekstrēma faktora ietekmes, t.i., normālos apstākļos ilgstoša modifikācija pazūd. Tiek uzsvērts, ka, pirmkārt, visa eksperimentālā populācija šajos eksperimentos bija klons, kas iegūts bezdzimuma reprodukcijas ceļā no viena oriģināla indivīda, un, otrkārt, eksperimentā nebija ciliantu mirstības, ko izraisīja ekstrēma faktora darbība. Tas tika interpretēts kā "izslēgt atlases darbības iespēju".

J. Genermons veica ilgtermiņa modifikāciju attīstības analīzi vienšūņos. Dženermonts norādīja, ka, pirmkārt, kaut arī ciliantu eksperimentālā populācija ir klons, ciliantēs, ar kurām tika veikta lielākā daļa eksperimentu, tas nepavisam neizslēdz populācijas ģenētisko neviendabīgumu. Šāda neviendabība ciliantos rodas, pamatojoties uz makronukleu specifiku, kas iegūta makronuklu diferenciācijas brīdī no mikrokodoliem autogāmijas laikā vai pat indivīdu veģetatīvās dzīves laikā. Otrkārt, tāpat kā iepriekš apspriestajos E. S. Smirnova eksperimentos, ilgtermiņa modifikāciju izstrādes procesā acīmredzami galvenā loma ir selekcijai, kas ietekmē nevis mirstību, bet gan vairošanās ātrumu: izplatība populācijā saņem vairāk pēcnācēju, kas ir izturīgāki pret indivīdu nelabvēlīgs faktors. Visbeidzot, atgriezeniskas izmaiņas citoplazmas struktūrās, kas tiek nodotas nākamajai paaudzei, izmantojot citoplazmas iedzimto aparātu (plazmotipu, sk. 1. nodaļas II daļu), var būt nozīmīga arī ilgtermiņa modifikāciju attīstībā.

T.D. Lisenko atbalstītāji ir daudz teikuši un uzrakstījuši par organismu veģetatīvo hibridizāciju kā pierādījumu somatisko šūnu adekvātas ietekmes iespējai uz reproduktīvajām šūnām. Tajā pašā laikā veģetatīvā hibridizācija tika saprasta kā iespēja iegūt hibrīdu nevis hibridizējot somatisko šūnu genomus, kas principā ir pilnīgi iespējams (piemēram, šādu divu veidu tabakas Nicotiana glauca un N. langsdorfli "somatisko" (veģetatīvo) hibrīdu ieguva P. Karlsons, sapludinot izolētus protoplastus. ko iegūst no lapu mezofila), bet potējot vienas šķirnes vai augu veida spraudeņus uz citas šķirnes vai sugas augu. Tas nozīmē organismu apmaiņu ar iedzimtām īpašībām bez jebkādas kodola un kopumā intracelulāro struktūru tiešas apvienošanās, izmantojot šūnu izdalītās "plastmasas vielas". Šāda hibridizācija nav iespējama, jo "plastmasas vielās" nav iedzimtas informācijas. Augu izmaiņas, kas rodas no dažādu šķirņu potēšanas spraudeņiem, protams, pašas par sevi ir diezgan reālas un dārzkopjiem ir labi zināmas, taču nav iedzimtas. "Veģetatīvie hibrīdi" ir ģenētiskas himeras - tā sauktie mozaīkas organismi, kas apvieno dažādu organismu šūnas, audus vai orgānus. Kimēras organismos šūnas ar atšķirīgu iedzimtu aparātu pastāv līdzās, taču iedzimta informācija netiek apmainīta. Dzimumdzimšanas laikā šajā gadījumā dzimuma šūnas saņem tikai viena veida iedzimtu aparātu, un himēras organisma fenotipiskās īpašības netiek pārnestas uz pēcnācējiem. Tāpēc augļkoku šķirnes īpašības, kas iegūtas potējot un arī ģenētiski himēras, netiek izplatītas, ja tās pavairo ar sēklām: no sēklām izaug savvaļas putns, kuru atkal nepieciešams potēt ar kultivēto šķirņu spraudeņiem, lai iegūtu attiecīgās šķirnes īpašības.

Dati, kas minēti, lai pierādītu iespēju pārnest "veģetatīvo hibrīdu" iedzimtās īpašības, testu laikā netika apstiprināti (sīkāku informāciju skatiet grāmatā: S.Ya. Kraeva "Vai ir iespējama augu veģetatīvā hibridizācija ar potēšanu?", 1967). Patiesai somatisko šūnu hibridizācijai, kuras pamatā ir to iedzimto aparātu apvienošanās, acīmredzami nav nekāda sakara ar adekvātu somatisko indukciju.

Tādējādi novērojumi un eksperimenti, kas mēģināti apstiprināt neolamarka idejas, ir vai nu modifikāciju mainīguma piemēri, kurus kļūdaini uzskata par jaunu iedzimtu pazīmju parādīšanos, vai arī tie ir selekcijas rezultāts ģenētiski neviendabīgā populācijā, vai arī ir neuzticami. Pēdējā desmitgadē ir mēģinājumi izmantot dažus jaunākos sasniegumus molekulārajā bioloģijā, lai pierādītu adekvātas somatiskās indukcijas iespēju. Šos darbus apskatīsim grāmatas nākamās daļas pirmajā nodaļā.

Neolamarckisms un galvenās evolūcijas teorijas problēmas

Lamarckisms nevienā no tā formām neizskaidro ne progresējošu evolūciju, ne organismu adaptācijas (adaptācijas) rašanos, jo “tiekšanās pēc progresa”, “uz likumiem balstīta evolūcija”, “organismu sākotnējā spēja atbilstoši reaģēt”, “vides apstākļu asimilācija” un citi līdzīgi jēdzieni aizstāj zinātnisko analīzi, postulējot noteiktas metafiziskās īpašības, kas it kā piemīt dzīvajai vielai.

Lamarckisms nespēj izskaidrot jebkādu kvalitatīvu jaunveidojumu parādīšanos organismu evolūcijā: neviena "mainītu ārējo apstākļu tieša ietekme" nevar izskaidrot, piemēram, akorda aizstāšanu ar mugurkaulu mugurkaulnieku evolūcijā vai plaušu attīstību, vai sirds parādīšanos, ja, protams, Lamarckian "iekšējās sajūtas piepūle" netiek uzskatīta par izskaidrojumu. Lamarckisms ir arī bezpalīdzīgs, analizējot koloniālo un sociālo organismu parādīšanās iemeslus un adaptācijas attīstību šādu sugu nepavairojošajiem indivīdiem (piemēram, strādājošām bitēm vai skudrām). Patiešām, kā no Lamarckian pozīcijām saprast "mainīto apstākļu ietekmi" vai arhaisko "orgānu vingrinājumu vai neizmantošanu" sarežģītu pielāgojumu izstrādi un uzlabošanu pārtikas iegūšanai, ligzdas būvēšanai, pēcnācēju aprūpei šīs sugas indivīdu kategorijās, kuras pašas neatstāj nevienu pēcnācēju (darba bites utt.), un tāpēc nevar nodot nākamajai paaudzei nekādas iegūtas zīmes?

Daudzas citas evolūcijas parādības nav izskaidrojamas konsekventi Lamarckian jēdzieniem, piemēram, jebkura veida aizsargkrāsu parādīšanās. Aizsargkrāsas padara plēsēju neredzamu un plēsēju par plēsēju (piemēram, zaķu, polārlapsu, ermīnu, irbenu utt. Ziemas baltā krāsa, 4. attēls). Sava veida aizsargkrāsa ir mīmika - neaizsargātu dzīvnieku sugu (atdarinātāju) imitatīvā līdzība ar sugām, kas labi aizsargātas no ienaidniekiem (modelis). Tāda, piemēram, ir bišu mušu Eristalis tenax līdzība ar bitēm, Papilio dardanus mātītes burātājtauriņiem ar Amauris ģints neēdamajiem danaīdu tauriņiem (5. att.) Utt. Visi šie un tamlīdzīgi pielāgojumi nekādā gadījumā nevar rasties "mainītu ārējo apstākļu" vai "orgānu vingrinājumu" ietekmē, ja vien atkal netiek pieņemts noslēpumainais "iekšējās sajūtas centiens" atdarinātājā sugā.

Tāpat no Lamarckian viedokļa nav izskaidrojama sarežģītu struktūru attīstība, ko veido miruši audi (dažādi apvalki, čaumalas un citi aizsargājoši veidojumi; ragveida struktūras, kas līdzīgas, piemēram, putnu spalvām). Lai atrisinātu visas šīs problēmas, daži neolamarcieši ir spiesti ķerties pie dabiskās atlases teorijas, kā rezultātā daudzu no viņiem (T. D. Lisenko un viņa sekotāju, L. Š. Davitašvili un citu) uzskati pārstāv eklektisku Lamarckian savienību (vai, pareizāk sakot, transformists) un darvina idejas.

Apkopojot, varam pamatoti apgalvot, ka lamarckisms visdažādāko variantu priekšā ir ideālistisks un metafizisks jēdziens. Lamarckisms teorētiski nav izturams, jo zinātnisko analīzi aizstāj ar noteiktu organismu sākotnējo īpašību deklarēšanu (tiekšanās pēc progresa, spēja lietderīgi reaģēt uz ārējās vides izmaiņām, adekvāta somatiskā indukcija). Lamarckisms būtībā nespēj atrisināt vissvarīgākās evolūcijas teorijas problēmas. Visbeidzot, Lamarcka viedokli neatbalsta pietiekami ticami zinātniski fakti. Līdz ar to saskaņā ar II Šmalhauzena trāpīgo formulējumu "Lamarckism ir nepatiesa evolūcijas teorija, kas tikai izdomāti izskaidro organiskās pasaules attīstību".

5. NODAĻA. Mūsdienu evolūcijas teorijas veidošana

Līdz XIX gadsimta beigām. Čārlza Darvina teorija, kas organismu evolūciju izskaidroja ar dabiskās atlases ietekmi, tika plaši atzīta. Darvinisma izplatīšanās radīja pamatu organiskās pasaules evolūcijas idejas pilnīgai uzvarai pār kreacionismu. Daudzi izcili zinātnieki ir devuši savu ieguldījumu evolucionāro ideju propagandā un to īpašā pielietojumā zooloģijā (E. Haeckel, I. Mueller, T. Huxley), botānikā (D. Hooker, K. A. Timiryazev), paleontoloģijā (V.O. Kovalevsky). , L. Dollo, E. Kop, G. Osborne), embrioloģija (A. Veismans, A. O. Kovaļevskis). Šajā periodā sākās intensīvi dažādu organismu grupu filoģenēzes pētījumi, kuru rezultātā tika izveidotas vairākas svarīgas evolūcijas procesa empīriskās likumsakarības (evolūcijas neatgriezeniskuma likumi, adaptīvais starojums, biogenētika; atsevišķu rakstzīmju neatkarīgas evolūcijas princips; evolūcijas procesa virziena izpausmes, līdzīgas paralēlu tuvu filoģenētisko līniju evolūcijai utt.) .)

Darvinisms un ģenētika

Tajā pašā laikā ar acīmredzamo evolūcijas idejas triumfu un vispārējo entuziasmu par evolūcijas pētījumiem daudzi zinātnieki dažādu iemeslu dēļ nebija apmierināti ar klasisko darvinismu. Daži no šiem iemesliem tika apspriesti iepriekšējā nodaļā saistībā ar neolamarka koncepciju apspriešanu. Tajā pašā laikā mēs atzīmējām, ka viens no iemesliem, kas veicināja somatisko struktūru iegūto jauno varoņu mantošanas idejas iekļūšanu paša Čārlza Darvina darbos, bija ideja par tā saukto "sakausēto iedzimtību" ("Jenkina murgs"). Organismu iedzimtības problēmas attīstības trūkums radīja dzīvību 19. gadsimta beigās. vairākas spekulatīvas hipotēzes, starp kurām A. Veismana koncepcijai bija visbūtiskākā loma evolūcijas vēsturē.

Atšķirībā no sapludinātās iedzimtības kā visa organisma kopīgās īpašības jēdziena, A. Veismans ieteica, ka īpaša iedzimtības viela ir atbildīga par iedzimtu īpašību - germplasmu, kas sastāv no diskrētām vienībām - iedzimtiem noteicošajiem faktoriem, kas lokalizēti šūnu kodola hromosomās, pārnešanu. Jēdzieni par korpuskulāru diskrētu iedzimtību novērsa jaunu pazīmju "izšķīdināšanas" bīstamību sugas vispārējā "sakausētajā iedzimtībā", jo dažādu pazīmju pārmantojamību noteica atsevišķi noteicošie faktori. Veismans asi iebilda pret neolamarka idejām par jauniegūto somatisko īpašību pārmantošanu, apgalvojot, ka somatiskajās šūnās, atšķirībā no dzimuma šūnām, nav pilnīga iedzimtu noteicošo faktoru kopuma (tas vēlāk izrādījās kļūdains). Veismans uzskatīja dabisko atlasi par vissvarīgāko evolūcijas faktoru un kategoriski noliedza nemantojamo somatisko modifikāciju evolūcijas lomu. A. Veismana uzskati daudzos aspektos bija tuvāki A. Volesa uzskatiem nekā klasiskajiem darvinisma uzskatiem. Veismana-Volesa koncepciju sauca par "neodarvinismu" (ņemiet vērā, ka šo terminu lieto arī, lai apzīmētu mūsdienu sintētisko evolūcijas teoriju, kas būtiski atšķiras no veismānisma).

Pirmos eksperimentus, kas parādīja iedzimtības aparāta diskrētumu, G. Mendels veica vēl 1865. gadā, taču viņa darbs ilgu laiku nepiesaistīja citu pētnieku uzmanību. Tikai XIX un XX gadsimta mijā. pirmie nozīmīgie sasniegumi tika veikti, pētot organismu iedzimtību. Pamatojoties uz L. Keno, S. I. Koržinska, V. Johansena, G. de Vriesa un dažu citu pētnieku darbiem, tika veidotas idejas par diskrētu iedzimtību. Iedzimtības aparāta strukturālās un funkcionālās vienības - gēni - kontrolē dažādu pazīmju pārmantojamību. Konservatīvais stāvoklis nevar "absorbēt" jaunas iezīmes, jo to parādīšanos izraisa atsevišķu gēnu izmaiņas, kuras, kaut arī mijiedarbojas savā starpā, tomēr nesaplūst un neatšķaida viena otru. Jebkuras iedzimtas izmaiņas (mutācijas), tiklīdz tās ir parādījušās un izturējušas "dzīvotspējas pārbaudi", saglabājas un pakāpeniski izplatās attiecīgās sugas populācijās, ja ārējie apstākļi dod priekšroku jaunajai iezīmei. Jauna iezīme (jauns gēnu variants) ir iekļauta sugu genofonds - visu attiecīgās sugas īpatņu visu iedzimto ziņu summa.

1906. gadā D. Hārdijs un V. Veinbergs matemātiski pierādīja, ka, brīvi krustojoties (panmixia) bezgalīgi lielā šīs sugas organismu populācijā, dažādu gēnu sastopamības biežums no paaudzes paaudzē paliek nemainīgs, ja nav ārēju faktoru ietekmes (piemēram, atlases darbības). Šī Hārdija-Veinberga likuma sekas ir neiespējamība bez ārējas ietekmes un, protams, ar mutantu dzīvotspēju, pilnībā zaudēt jebkādas jaunas mutācijas no bezgala lielas panmiktiskas populācijas genofonda. Bezgalīgi liela panmiktiskā populācija ir abstrakcija, kas dabā patiesībā nenotiek, bet diezgan lielas ir populācijas, kuru nejauša sakrustošana ir viņu sastāvdaļām, un šādās populācijās ir tendence saglabāt ģenētisko līdzsvaru saskaņā ar Hardija-Veinberga likumu. Līdz ar jaunu gēnu parādīšanos šādās populācijās to rašanās biežums stabilizējas (ja nav selekcijas) jau nākamajā paaudzē. Tādējādi Hardija-Veinberga likums matemātiski atspēko F. Jenkina iebildumus pret C. Darvinu.

Mūsdienu iedzimtības jēdzieni balstās uz T. Morgana hromosomu teoriju, saskaņā ar kuru galvenie gēnu nesēji ir šūnas kodola hromosomas; gēni hromosomās ir sakārtoti lineārā secībā.

Tomēr lielākā daļa zinātniskās ģenētikas pionieru nebija Šarla Darvina teorijas atbalstītāji. Viņu entuziasms par zinātnes panākumiem, īpaši par mutāciju atklāšanu, lika viņiem domāt, ka dabiskajai atlasei ir sekundāra loma evolūcijas procesā. Pēc viņu domām, mutācijas process ir pietiekams, lai izskaidrotu organismu evolūciju: mutācijas pēkšņi noved pie jaunu sugu veidošanās (mutācijas evolūcijas teorija). Mutationisti vēl nezināja, ka pārliecinošu vairākumu organisma īpašību kontrolē nevis viens gēns, bet gan vairāki (bieži vien daudzi), un sarežģītu gēnu kompleksu mijiedarbības rezultātā veidojas sarežģītas fenotipiskas struktūras. Dažādu gēnu atsevišķas mutācijas pašas par sevi principā nevar veidot harmonisku veselumu, vēl jo vairāk - nodrošināt organismu kompleksu adaptāciju attīstību un pārveidošanu. Organismu evolūcija lielā mērā ir saistīta ar adaptācijas attīstību, un sarežģītu daudzkomponentu adaptīvo kompleksu pārveidošanu kontrolē daudzas neatkarīgas ģenētiskās sistēmas. Līdz ar to, lai izskaidrotu evolūciju, mutācijas process ir pilnīgi nepietiekams - ir jānorāda faktors, kas integrē mutācijas un uz to pamata veido jebkuras sarežģītības fenotipiskus pielāgojumus. Dabiskā atlase ir šāds faktors. Šī atziņa nenāca uzreiz ģenētiķiem.

Sintētiskas evolūcijas teorijas veidošanās

XIX beigās - XX gadsimta sākumā. sāka veidoties idejas, kas vēlāk veidoja sugas bioloģiskā jēdziena pamatu. Kaut arī "sugu izcelsme" ir galvenā dabiskās atlases teorijā, Čārlzs Darvins sugu nav definējis, uzsverot dabisko robežu neesamību starp pasugu kategorijām (šķirnēm) un sugām. Šajā sakarā Darvins uzskatīja, ka starp sugu atšķirības starpposma formas nav starp tām. K. Džordans, E. Pultons un V. Rotšilds pētīja dažādas intraspecifiskās mainības formas (vecumu, seksuālo, sezonālo, ģeogrāfisko, modifikācijas un polimorfo formu) un izstrādāja sugu jēdzienus kā indivīdu kopumus, kuri krustojas savā starpā, kuri vienlaikus nesakrustojas ar indivīdi, kas pieder citām sugām, ar simpatriju (t.i., kopdzīvi tajā pašā apgabalā). Dažādu sugu krustošanu kavē dažādi izolācijas mehānismi (hibrīdu sterilitāte, indivīdu kā dzimumpartneru fizioloģiskā un morfoloģiskā nesaderība utt.). Pagājušā gadsimta beigās M. Vāgners parādīja ģeogrāfiskās izolācijas nozīmīgo lomu speciācijas procesos.

1926. gadā tika publicēts SS Četverikova darbs "Par dažiem evolūcijas procesa aspektiem no mūsdienu ģenētikas viedokļa", kas parādīja organismu dabisko populāciju augsto ģenētisko neviendabīgumu, to piesātinājumu ar dažādām mutācijām. Tajā pašā laikā daudzas recesīvas mutācijas fenotipiski neizpaužas, indivīdu fenotipi populācijā bieži atšķiras mazāk nekā viņu genotipi. Četverikovs uzsvēra, ka jebkura atsevišķa gēna aktivitātes fenotipiskās izpausmes nosaka tā mijiedarbība ar citiem integrālā genotipa gēniem, kas ir sava veida "ģenētiskā vide". Populācijas ģenētiskā neviendabība ir tās evolūcijas transformāciju pamats. Darbi S.S. Četverikovs ielika populācijas ģenētikas pamatus.

Darvinisma un ģenētikas integrācija notika 30. gados. XX gs Par šī procesa galvenajiem pagrieziena punktiem tiek uzskatīti R. Fišera, S. Raita, NI Vavilova, NP Dubinina, D. Holdeina, D. Hakslija un citu darbi. dažādu bioloģisko zinātņu (galvenokārt ģenētikas, taksonomijas, ekoloģijas, bioģeogrāfijas) datu un secinājumu sintēze noveda pie vispārinoša jēdziena veidošanās, kuru 1942. gadā D. Hakslijs nosauca sintētiskā evolūcijas teorija... Šīs koncepcijas galvenais kodols bija mikroevolūcijas teorija, kas ir populāciju evolūcijas transformāciju un speciācijas procesu analīze. Šīs teorijas attīstība ir saistīta ar T. Dobžansky, E. Mayr, B. Rensch, N. V. Timofeev-Resovsky uc darbiem. Turpmākajos gados sintētiskā evolūcijas teorija zināmā mērā integrēja arī evolūcijas morfoloģijas datus (galvenokārt paleontoloģiju, kurā īpaši jāizceļ D. Simpsona darbi), tomēr makroevolūcijas pētījumi lielā mērā palikuši ārpus sintētiskās evolūcijas teorijas rāmjiem. Vissvarīgākais ieguldījums šīs teritorijas attīstībā bija A.N.Severcova un I.I.Šmalgauzena pamatdarbi, kas lika pamatu sistemātiskai evolūcijas procesa analīzei.

Pēdējo desmitgažu laikā strauji attīstās evolūcijas pētījumi molekulāri bioloģiskā līmenī, kur ir iegūti svarīgi rezultāti, kurus nepieciešams interpretēt no vispārējās evolūcijas teorijas viedokļa.

Īsumā apkopojot, atzīmēsim mūsdienu evolūcijas galvenos sasniegumus saistībā ar Čārlza Darvina klasisko teoriju.

AT mikroevolūcijas jomas (izstrādāts sintētiskās evolūcijas teorijas ietvaros, ko dažkārt dēvē arī par "neodarvinismu"):

1) ir noskaidrota organismu mainīguma un iedzimtības būtība;

2) pētīta bioloģisko sugu raksturs, parādīta tās sarežģītā populācijas struktūra, noskaidrota populāciju loma evolūcijas procesā;

3) ir atklāti jauni evolūcijas procesa faktori un mehānismi (gēnu novirzīšanās, poliploidizācija, hibridizācija utt.);

4) tālāk tika attīstīta dabiskās atlases teorija.

AT apgabali makroevolūcija (analizēts galvenokārt saskaņā ar topošo sistēmisko evolūcijas teoriju):

1) ir noskaidrota makroevolūcijas būtība un tās saistība ar elementārām evolūcijas izmaiņām;

2) ir noteikti vairāki makrofiloģenēzes empīriskie likumi;

3) parāda ontogenitātes transformāciju evolūcijas lomu;

4) veikta makrofiloģenēzes ātruma virziena un nevienmērības cēloņu analīze;

5) ir noskaidrota progresīvās evolūcijas būtība un cēloņi.

Mūsdienu evolūcijas teorijas apsvēršanu sāksim ar mikroevolūcijas problēmām.

Līdzīgi raksti