Эволюционные проблемы. Основные проблемы теории эволюции

Геологические и биологические науки в последние десятилетия накопили огромную новую информацию об эволюции органического и неорганического миров Земли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существования каких-либо форм жизни в прошлом или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволюция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Собрана обширная информация о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреляции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих явлений.

Одновременно с этим накоплены огромные объемы информации о структурной организации и молекулярно-генетических механизмах функционирования клеток – основы жизни, факторов изменчивости геномов и о закономерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В то же время, несмотря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения внешней среды, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на Земле в моменты глобальных геологических перестроек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органического и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией, она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.

К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития органического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические концепции эволюции органического мира, основанные на опыте изучения его фанерозойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная с Ч. Дарвина, развивались в рамках градуалистического понимания филогенетического процесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийских форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.

Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную филогению), с начала 80-х годов ХХ века стало понятно, что пути биологической эволюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода в среде обитания) связаны с жизнью трех царств (доменов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную цитоплазму с различными типами органелл.

Важнейшим звеном на пути становления биоразнообразия живой оболочки Земли являются открытые в последнее десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенностями метаболизма, непосредственные предшественники основных типов современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

Изучение микробиальных сообществ в современных экстремальных условиях и их экспериментальное моделирование позволили выявить особенности взаимодействия автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой системе организм-экосистема. Развитие методов микробиальной палеонтологии и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на Землю с Марса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности жизни».

В последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о корреляции глобальных геологических и биотических событий в истории биосферы. Особый интерес в последнее время вызвал «феномен» взрывной биодиверсификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций, в результате чего впервые сформировался глобальный замкнутый биогеохимический цикл в морских экосистемах. Эта «экологическая революция» хорошо коррелируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на Земле.

Накопившиеся данные о взаимосвязях главных трендов и периодичности глобальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и биосферы как целостной системы поставили в повестку дня проблему управляющего звена в коэволюции Земли и ее биосферы. В соответствии с новыми представлениями, согласующимися с теорией развития больших систем, эволюция биосферы определяется высшими иерархическими уровнями глобальной экосистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивается ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем»). С этих позиций возникает проблема совмещения концепции видообразования Ч. Дарвина и биосферной концепции В.И. Вернадского.

В связи с открытием в 1970-е годы ХХ столетия в современных океанах уникальных экосистем («черных курильщиков»), следы которых установлены теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли солнечная энергия и кислородная атмосфера необходимыми условиями эволюции жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого типа?

Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно старше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытной Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни?

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли.

В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения.

При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникновения жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет. Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.

2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жизни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах.

В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.

3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?

Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «снизу» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы.

Насколько частыми были подобного рода изменения и какую роль играли в них глобальные геологические перестройки? Насколько это связано с появлением эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как ядерных, так и безъядерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?

Каково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровнях и как они изменялись на разных этапах истории биосферы?

Возможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на Земле с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложности реальных эволюционных процессов?

Какие ограничения накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?

4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками? Как соотносятся эти факторы?

По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм изни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран.

Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологическими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует формирования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого-геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотические кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса.

5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза.

Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лимитирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только пространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факультативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может рассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии.

Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно продолжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвигается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев назвал «универсальным эволюционизмом».

6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.

7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода.

Лекция №11

Тема. Основные этапы химической и биологической эволюций.

1. Возникновение жизни (биогенез).Современные гипотезы происхождения жизни.

2. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода.

Проявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны. Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточ­ными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растениями и животными. Любое из этих царств объединяет разнообраз­ные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индвидуу-мы.

Во всем, казалось бы, бесконеч­ном многообразии живого можно вы­делить несколько разных уровней организации живого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биос­ферный. Перечисленные уровни вы­делены по удобству изучения. Если же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выде­ления должны быть признаны

наличие специфических элементар­ных, дискретных структур и элемен­тарных явлений. При этом подходе оказывается необходимым и доста­точным выделять молекулярно-ге-нетический, онтогенетический, попу-ляционно-видовой и биогеоцено-тический уровни (Н.В. Тимофеев-Ре­совский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. При изучении этого уровня достигнута, видимо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении эле­ментарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории на­следственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромо­сом, фагов и вирусов вскрыли основ­ные черты организации элемен­тарных генетических структур и свя­занных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной инфор­мации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой ДНК, дифференцированную по длине на элементы кода - триплеты азо­тистых оснований, образующих гены.

Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать их локальные струк­турные изменения (мутации) и передачу хранящейся в них инфор­мации внутриклеточным управля­ющим системам.

Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-полимеразы (рис. 4.2). Затем каждая из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой. Пи-римидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей скрепляются водородными связями между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осу­ществляется очень быстро. Так, на 34 самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей пример­но из 40 тыс. пар нуклеотидов, требуется всего 100 с. Генетическая информация переносится из ядра молекулами иРНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5-6 мин, а у бактерий быстрее.

факторов.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез - это процесс развертывания, реализации наследст­венной информации, закодированной в управляющих структурах зароды­шевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реа­лизация наследственной информации, но и апробация ее посредством про­верки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе есте­ственного отбора происходит провер­ка жизнеспособности данного ге­нотипа.

Онтогенез возник после допол­нения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В ряде экспериментальных эмб­риологических работ установлены су­щественные частные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Но все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные про­цессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно пред­полагать, что элементарными струк­турами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями - какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез соверша­ется вследствие работы саморе­гулирующейся иерархической систе­мы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от дру­га, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени ге­нетического и экологического единс­тва приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств моле-кулярно-генетического и онтоге­нетического уровней.

Литература

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973. С. 269-278

Константинов А.В. Основы эволюционной теории М.,1979. С.106

Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М., 1998. С.41-50

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Проблемы эволюции

Ведение

эволюция ламарк дарвин

Эволюция представляет собой постепенное изменение сложных систем во времени. Биологическая эволюция - это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. В ходе биологической эволюции достигается и постоянно поддерживается согласование между свойствами живых организмов и условиями среды, в которой они живут. Поскольку условия постоянно меняются, в том числе и в результате жизненной активности самих организмов, а выживают и размножаются только те особи, которые наилучшим образом приспособлены к жизни в измененных условиях среды, то свойства и признаки живых существ постоянно меняются. Условия жизни на Земле бесконечно разнообразны, поэтому приспособление организмов к жизни в этих разных условиях породило в ходе эволюции фантастическое разнообразие жизненных форм.

Теория эволюции занимает главное положение в современном естествознании и биологии, объединяя все ее области и являясь их общей

теоретической основой. Показателем научной зрелости конкретных биологических наук является: 1) вклад в теорию эволюции; 2) степень использования выводов последней в их научной практике (для постановки задач, анализа полученных данных и построения частных теорий). Так же теория эволюции имеет важнейшее общее мировоззренческое значение: определенное отношение к проблемам эволюции органического мира характеризует различные общие философские концепции (как материалистические, так и идеалистические).

Основоположниками эволюционной биологии как отдельной самостоятельнойнауки считаются Жан Батист Ламарк и Чарльз Дарвин, которые первыми обратились к вопросам теории эволюции.

1 . Пр о блемы эволюции живых организмов

Проблемы эволюции живых организмов заключаются в самих теориях эволюции, то есть в ошибках рассуждения.

Согласно теории Ламарка растения и низшие животные прямо подвергаются воздействию среды и преобразуются. На высших животных среда действует опосредованно: перемена внешних условий - перемена возможностей - изменение привычки - активное функционирование одних органов и их развитие - потеря активности других органов и их отмирание.

Но рассуждения Ламарка содержали ошибку, которая заключалась в простом факте: приобретённые признаки не наследуются. В конце XIX в. немецкий биолог Август Вейсман поставил известный эксперимент - на протяжении 22 поколений отрезал хвосты подопытным мышам. И всё равно новорождённые мышата имели хвосты ничуть не короче, чем их предки.

В целом, теория Ламарка опередила свое время и была отвергнута научным сообществом. Но потом у него появилось много последователей. Неоламаркисты разных направлений составляли ударный кулак противников разработок Чарлза Дарвина111111

Так же можно выделить следующие проблемы:

1) Каким образом возникла жизнь на земле. Способом естественной эволюции неорганического мира или она привнесена из Космоса - теория Панспермия.

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли.

В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения.

2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле. Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация).

В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю.

3. Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки. Какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день.

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга.

Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного). Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы.

4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм. Какова имманентная сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами.

По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм жизни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран.

5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле. Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза.

6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов.

7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом.

2 . Эв олюционная теория жизни на земле

История эволюционной теории чрезвычайно интересна сама по себе, поскольку в ней, сконцентрировалась борьба идей во всех областях биологии.

Эволюционная биология, как и любая другая наука, прошла длинный и извилистый путь развития. Возникали и проверялись различные гипотезы. Большинство гипотез не выдерживало проверки фактами, и лишь немногие из них становились теориями, неизбежно меняясь при этом.

Проблема возникновения жизни начала интересовать человека во времена античности. Разработкой идей о происхождении живых существ занимались такие ученые как Анаксагор, Эмпедокл, Гераклит, Ариcтотель.

Среди них Гераклит Эфесский (конец VI - начало V в. до н.э.) известен как создатель концепции вечного движения и изменяемости всего существующего. По представлениям Эмпедокла (ок. 490 - ок. 430 до н.э.), организмы сформировались из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур, причем неудачные варианты погибали, а гармоничные сочетания сохранялись (своего рода наивные представления об отборе как направляющей силе развития). Автор атомистической концепции строения мира Демокрит (ок. 460 - ок. 370 до н.э.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям внешней среды. Наконец, Тит Лукреций Кар (ок. 95-55 до н.э.) в своей знаменитой поэме «О природе вещей» высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.

Из философов античности наибольшей известностью и авторитетом среди натуралистов в последующие эпохи (в частности, в период Средневековья) пользовался Аристотель (384-322 до н.э.) Аристотель не поддерживал, во всяком случае, в достаточно ясной форме, идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животных (сходство строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем «аналогией»), о постепенном усложнении («градации») строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выделял 4 ряда причин: материальную, формальную, производящую, или движущую, и целевую).

Эпоха Поздней античности и особенно последовавшая за ней эпоха Средневековья стали временем затянувшегося почти на полторы тысячи лет застоя в развитии естественно - исторических представлений. Господствовавшие догматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи изменяемости мира.

По мере развития науки стали накапливаться данные, противоречащие этой идеям античности. Были найдены ископаемые остатки древних животных и растений, сходных с современными, но в то же время отличающихся от них по многим особенностям строения. Это могло свидетельствовать о том, что современные виды - это измененные потомки давно вымерших видов. Обнаружилось удивительное сходство в строении и в особенностях индивидуального развития разных видов животных. Это сходство указывало на то, что разные виды в далеком прошлом имели общих предков.

Одним из значительных шагов на пути к возникновению эволюционной биологии стали работы Карла Линнея. Известный шведский ботаник и натуралист Карл-Линней проанализировал существовавшие классификации растений и животных, сам тщательно изучал их видовой состав и в результате разработал свою систему, основы которой были изложены в произведениях «Система природы», «Роды растений», «Виды растений». Классический труд «Система природы» (1735) только при жизни автора переиздавался 12 раз, он был широко известен и оказал большое влияние на развитие науки XVIII в. В качестве основы классификации Линней принял вид, который он рассматривал как реальную и элементарную единицу живой природы. Он описал около 10 тыс. видов растений (в том числе 1500 видов, открытых им самим) и 4200 видов животных. Близкие виды ученый объединил в роды, сходныt роды - в отряды, а отряды - в классы.

Разработанная великим шведским ученым Карлом Линнеем система живой природы была построена по принципу сходства, но она имела иерархическую структуру и наводила на мысль о родстве между близкими видами живых организмов. Анализируя эти факты, ученые приходили к выводу об изменяемости видов. Такие взгляды высказывали в XVIII в. и в начале XIX в. Ж. Бюффон, В. Гете, К. Бэр, Эразм Дарвин - дед Чарльза Дарвина и др. В частности, Жорж Бюффон высказывал прогрессивные идеи об изменяемости видов под влиянием условий среды (климата, питания и т.д.), а русский естествоиспытатель Карл Максимович Бэр, исследуя эмбриональное развития рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, установил, что зародыши высших животных напоминают не взрослые формы низших, а сходны лишь с их зародышами; в процессе эмбрионального развития последовательно появляются признаки типа, класса, отряда, семейства, рода и вида (законы Бэра). Однако ни один из этих ученых не предложил удовлетворительного объяснения, почему и как менялись виды.

Таким образом, теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии.

3. Теория эволюции Ламарка

Первая попытка построить целостную концепцию развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж.Б. Ламарком. В своем труде «Философия зоологии» Ламарк обобщил все биологические знания начала XIX в. Им были разработаны основы естественной систематики животных и впервые обоснована целостная теория эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных.

В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. К этому времени в науке уже достаточно прочно утвердилось представление о «лестнице живых существ» как последовательном ряде независимых, неизменных, созданных Творцом форм. Он видел в градации этих форм отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов - главное содержание истории органического мира. Человек - тоже часть этой истории, он развился из обезьян.

Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе изначальное стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться. При этом Ламарк на более высоком уровне по сравнению с предшественниками разработал проблему неограниченной изменчивости живых форм под влиянием условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т.д.

Исходя из уровня организации живых существ, Ламарк выделял две формы изменчивости:

1) прямую - непосредственную изменчивость растений и низших животных под влиянием условий внешней среды;

2) косвенную - изменчивость высших животных, которые имеют развитую нервную систему, воспринимающую воздействие условий существования и вырабатывающую привычки, средства самосохранения и защиты.

Показав происхождение изменчивости, Ламарк проанализировал второй фактор эволюции - наследственность. Он отмечал, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида. При этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются. Так, например, в результате упражнений у жирафа появилась длинная шея, ведь предки жирафа, питаясь листьями деревьев, тянулись за ними и в каждом поколении шея и ноги росли. Тем самым Ламарк высказал предположение, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются по наследству потомкам. При этом потомство продолжает развиваться в том же направлении, и один вид превращается в другой.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации. Кроме того, он подробно проанализировал предпосылки эволюции и сформулировал главные направления эволюционного процесса и причины эволюции. Он также разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы. Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не только их сходства.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. Он доказал, что они развивались в силу естественных законов природы, следуя эволюции всего органического мира. Для ламаркизма характерны два основных методологических признака:

1) телеологизм как присущее организмам стремление к совершенствованию;

2) организмоцентризм - признание организма в качестве элементарной единицы эволюции, прямо приспосабливающегося к изменению внешних условий и передающего эти изменения по наследству.

С точки зрения современной науки эти положения принципиально неверны, они опровергаются фактами и законами генетики. К тому же доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута, ее лишь забыли на некоторое время, чтобы вновь вернуться к ее идеям во второй половине XIX в., положив их в основу всех антидарвинистских концепций.

4. Теория эволюции Дарвина

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции - процесса длительных, постепенных, медленных изменений, в конечном итоге приводящих к коренным, качественным изменениям - возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в. Однако именно Дарвин создал совершенно новое учение о живой природе, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, он сформулировал основные положения своей теории, которые изложил в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» в 1859 году под названием теории естественного отбора. Данная теория является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественно-исторической основой материалистического мировоззрения.

Теория Дарвина противоположна теории Ламарка не только по своим последовательно материалистическим выводам, но и по всему своему строю. Она представляет собой замечательный образец научного исследования, основываясь на огромном количестве достоверных научных фактов, анализ которых ведет Дарвина к стройной системе соразмерных выводов.

Дарвин пришел к выводу, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Так, самка трески мечет семь миллионов икринок, из которых выживает лишь 2%. Следовательно, в природе происходит борьба за существование, в результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида в целом, а также образуются новые виды и разновидности. Остальные организмы гибнут в неблагоприятных условиях среды. Таким образом, борьба за существование - это совокупность многообразных, сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

В борьбе за существование выживают и оставляют потомство только те особи, которые обладают комплексом признаков и свойств, позволяющим им наиболее успешно конкурировать с другими особями. Таким образом, в природе происходит процесс избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, т.е. естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных.

При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление отбора, перестраивается структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки - появляется новый вид. Полезные признаки сохраняются и передаются последующим поколениям, так как в живой природе действует фактор наследственности, обеспечивающий устойчивость видов.

Однако в природе нельзя обнаружить два одинаковых, совершенно тождественных организма. Все многообразие живой природы является результатом процесса изменчивости, т.е. превращений организмов под влиянием внешней среды.

Итак, концепция Дарвина построена на признании объективно существующих процессов в качестве факторов и причин развития живого. Основными движущими факторами эволюции являются изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Первым звеном эволюции выступает изменчивость.

Под ней понимается разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции

Изменчивость является неотъемлемым свойством живого. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти никогда не встречается одинаковых особей. Чем тщательнее и глубже изучается природа, тем больше формируется убеждение во всеобщем универсальном характере изменчивости. В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. При благоприятных условиях эти различия могут не оказывать заметного влияния на развитие организмов, но при неблагоприятных каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же погибнет.

Дарвин различал два вида изменчивости: 1) наследственную (неопределенную) и 2) ненаследственную (определенную).

Под определенной (групповой) изменчивостью понимается сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста в зависимости от количества и качества пищи, изменение толщины кожи и густоты шерстяного покрова при изменении климата и т.д.).

Под неопределенной (индивидуальной) изменчивостью понимается появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. В дальнейшем «неопределенные» изменения стали называть мутациями, а «определенные» - модификациями.

Следующим фактором эволюции является наследственность - свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но из семян пшеницы всегда вырастает только пшеница и т.п. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе и показал, что сами по себе изменчивость и наследственность еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, их приспособленности, поскольку изменчивость разных признаков организмов осуществляется в самых разнообразных направлениях. Каждый организм - это результат взаимодействия между генетической программой его развития и условиями ее реализации.

Рассматривая вопросы изменчивости и наследственности, Дарвин обратил внимание на сложные взаимоотношения между организмом и окружающей среды, на разные формы зависимости растений и животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие разнообразные формы зависимости организмов от условий окружающей среды и других живых существ он назвал борьбой за существование. Борьба за существование, по Дарвину, - это совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом, с другими видами живых организмов и неживыми факторами внешней среды.

Борьба за существование означает все формы проявления активности данного вида организмов, направленные на поддержание жизни своего потомства. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: 1) межвидовую, 2) внутривидовую и 3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Примеры межвидовой борьбы в природе встречаются часто и всем хорошо известны. Наиболее ярко она проявляется в борьбе хищников и травоядных животных. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются также разные виды млекопитающих, а кроме того - насекомые и моллюски. И здесь возникает ситуация: что досталось одному, не досталось другому. Поэтому в межвидовой борьбе успех одного вида означает неуспех другого.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинакова. Дарвин считал внутривидовую борьбу наиболее напряженной. Поэтому в процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции: разметка границ, угрожающие позы и т.п.

Борьба с неблагоприятными условиями среды выражается в стремлении живых организмов выжить при резких изменениях погодных условий. В этом случае выживают лишь наиболее приспособленные к изменившимся условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды и особи, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют успешно противостоять неблагоприятным условиям среды.

Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, - это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Естественный отбор является неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов. По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обусловливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.

Возникновение приспособлений (адаптации) организмов к условиям их существования, придающее строению живых существ черты «целесообразности», является непосредственным результатом естественного отбора, поскольку самая сущность его - дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружающим условиям. Накопление отбором от поколения к поколению тех признаков, которые дают преимущество в борьбе за существование, и приводит постепенно к формированию конкретных приспособлений.

Вторым (после возникновения адаптации) важнейшим следствием борьбы за существование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость).

Наконец, третье важнейшее следствие естественного отбора - постепенное усложнение и усовершенствование организации, т.е. эволюционный прогресс. Согласно Ч. Дарвину, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, который связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной функцией. По Дарвину, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения. Важность воспроизводительной функции самоочевидна; поэтому в некоторых случаях даже само сохранение данного организма может отступить на второй план по отношению к оставлению им потомства. Для сохранения вида жизнь данной особи важна лишь постольку, поскольку она участвует (прямо или косвенно) в процессе воспроизводства поколений. Половой отбор как раз и действует на признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции (взаимное обнаружение особей противоположного пола, половая стимуляция партнера, конкуренция между особями одного пола при выборе полового партнера и т.п.)

5 . Со временные эволюционные учения

Эволюционное учение широкая междисциплинарная область биологии, включающая несколько крупных и в разной степени развитых в настоящее время разделов. Первым таким разделом является история возникновения и развития эволюционных идей. Концепций и гипотез. Этот раздел имеет важное общеобразовательное и методологическое значение, поскольку без истории нельзя понять и современность.

Другой раздел эволюционного учения - частная филогенетика. Его содержание состоит в воссоздании путей исторического развития каждой группы живых организмов. В совокупности эти пути развития групп составляют филогенетическое дерево жизни. Несмотря на огромное достижения в этой области, многие важные детали остаются еще не ясными, начиная от проблем происхождения жизни до крайне частного, с точки зрения филогении всего живого, но важного для развития материи в целом возникновения мыслящего существа - homo sapiens.

Основу современной теории эволюции составляют проблемы микро- и макроэволюция. Это две стороны единого и непрерывного процесса эволюции, которые разделяются, однако, вполне естественно по грани видообразования и уже отмеченным выше различием в методических подходах к их изучению. Теоретические разработки в этих областях составляют фундамент современной эволюционной теории.

Современная теория эволюции представляет собой синтетическую науку, базирующуюся на всех науках биологического комплекса. Современная теория эволюции основана на учении Дарвина о происхождении жизни, возникновении разнообразия живой природы, адаптации и целесообразности у живых организмов, о возникновении человека, возникновении пород и сортов. Современный дарвинизм часто называют неодарвинизмом, синтетической теорией эволюции. Правильнее называть науку, изучающую процесс эволюции органического мира, эволюционной теорией.

Начиная с 60-х годов 20 века становится все более ясно. Что теория эволюции органического мира остается незавершённой без познания большого раздела, касающегося закономерностей эволюции биогеоценозов. Однако ни по фактическому материалу. Ни по теоретическим разработкам это направление пока не может быть названо среди исследованных разделов современного эволюционного учения. Это является важной задачей бедующего.

В современной эволюционистике сформировались три основных направления исследований эволюционного процесса:

1) молекулярно-биологическое (анализ молекулярной эволюции, т.е. процессов эволюционных преобразований биологических макромолекул, в первую очередь нуклеиновых кислот и белков, методами молекулярной биологии);

2) генетико-экологическое (исследования микроэволюции, т.е. преобразований генофондов популяций, и процессов видообразования, а также эволюции биологических макросистем - биоценозов и биосферы в целом - методами популяционной генетики, экологии, систематики, фенетики);

3) эволюционно-морфологическое (изучение макроэволюции - эволюционных перестроек целостных организмов и их онтогенезов методами палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии).

Современное эволюционное учение основано на фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей с таких позиций является не особь и не вид, а популяция, т.е. совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапных мутаций - наследственных изменений генетического аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием каких-либо физических или химических факторов (индуцированные мутации). Следовательно, с современных позиций движущими факторами эволюции являются мутагенез (т.е. процесс образований мутаций) и естественный отбор. Последний дает возможность выжить организмам, мутационные изменения которых обеспечивают наибольшую приспособленность к конкретным условиям окружающей среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы советских ученых С.С. Четверикова, Н.И. Вавилова, И.И. Шмальгаузена.

Одно из главных мест в современном эволюционном учении занимает генетический анализ популяций человека. Своеобразием их генетики является то, что естественный отбор потерял роль ведущего фактора в эволюции человека. Однако значение генетики для человека исключительно велико, так как она занимает ключевое место при анализе распространения наследственных болезней, при оценке эффекта радиации и других физических, а также химических воздействий на генетический аппарат.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано, прежде всего с успехами популяционной генетики, изучающей преобразование генетических систем в процессе исторического развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют по-новому взглянуть на механизм эволюции. Открытие молекулярных механизмов, лежащих в основе мутагенеза, изучение проблемы развертывания генетической информации в процессе онтогенеза, закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии эволюционного учения и всей биологии в целом. Таким образом, эволюционное учение является основным оружием биологов-материалистов, постоянно обогащающихся новыми фактическими и теоретическими данными, развивающихся по мере углубления знаний в живой природе.

Заключение

Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Ч. Дарвина. Концепция Ж.Б. Ламарка считается на сегодняшний момент ненаучной. Ламаркизм в любой его форме не дает объяснения ни прогрессивной эволюции, ни возникновению адаптации (приспособлений) организмов, поскольку «стремление к прогрессу», «эволюция на основе закономерностей», «изначальная способность организмов к целесообразной реакции», «ассимиляция условий внешней среды» и другие подобные концепции подменяют научный анализ постулированием неких метафизических свойств, якобы присущих живой материи. Однако нельзя отрицать значение теории Ламарка, поскольку именно научная полемика с выводами и концепциями французского естествоиспытателя явилась толчком к появлению теории Ч. Дарвина.

Выводы английского ученого также были подвергнуты в дальнейшем критике и детальному пересмотру, что было вызвано в первую очередь тем, что были выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина.

Тем не менее, несомненно, что современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, остающихся до сих пор актуальными и продуктивными.

Список литературы

1. Н.Н. Иорданский учебник по теории эволюции. «Эволюция жизни». М.: Академия, 2001. - 425 с.

2. Гуляев С.А., Жуковский В.М., Комов С.В. «Основы естествознания», Екатеринбург, 1997 г.

3. Дубнищева Т.Я. «Концепции современного естествознания», Новосибирск, «Изд-во ЮКЭА», 1997 г.

4. Петровский Б.В. «Популярная медицинская энциклопедия», М., «Советская энциклопедия», 1997 г.

5. Хакен Г. «Синергетика», М.: Мир, 1980 г.

6. Бердников В.А. Эволюция и прогресс. Новосибирск, «Наука», 1991.

7. Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. - Новосибирск: Наука, 1985.

8. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. - М.: Мир, 1986.

9. А.П. Садохин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006.

10. Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятных пород в борьбе за жизнь. - Сочинения, т. 3 - М.: Изд-во АН СССР, 1939.

11. Карпенко С.Х. Концепции современного естествознания: Учебник для вузов. - М.: Академический проспект, 2000. - 639 с .

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Тайна появления жизни на Земле. Эволюция зарождения жизни на Земле и сущность концепций эволюционной химии. Анализ биохимической эволюции теории академика Опарина. Этапы процесса, приведшего к возникновению жизни на Земле. Проблемы в теории эволюции.

реферат , добавлен 23.03.2012


Истоки эволюционного учения: М.В. Ломоносов, Н.А. Северцов. Эволюционные исследования Ч. Дарвина. Основные положения, предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину. Основные результаты эволюции по Дарвину. К.Ф. Рулье и его генетические законы.

реферат , добавлен 16.01.2008


Предпосылки создания эволюционной теории Ч.Дарвина. Эволюционные исследования Ч.Дарвина. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину).

реферат , добавлен 29.03.2003


Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч.Дарвину. Понятие об изменчивости и ее формах. Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина. Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину.

контрольная работа , добавлен 14.02.2009


Характеристика общих представлений об эволюции и основных свойствах живого, которые важны для понимания закономерностей эволюции органического мира на Земле. Обобщение гипотез и теорий происхождения жизни и этапы эволюции биологических форм и видов.

курсовая работа , добавлен 27.01.2010


Сравнение основных определений понятия "жизнь". Анализ проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле. Общая характеристика современных теорий возникновения жизни, а также процесса эволюции ее форм. Сущность основных законов биологической эволюции.

курсовая работа , добавлен 04.10.2010


Главная особенность организации живых материй. Процесс эволюции живых и неживых систем. Законы, лежащие в основе возникновения всех форм жизни по Дарвину. Молекулярно-генетический уровень живых организмов. Прогрессия размножения, естестенный отбор.

реферат , добавлен 24.04.2015


реферат , добавлен 19.11.2010


Первая классификация живых организмов, предложенная Карлом Линнеем. Три этапа Великих биологических объединений. Концепция эволюции органического мира Жан-Батиста Ламарка. Основные предпосылки возникновения теории Дарвина. Понятие естественного отбора.

реферат , добавлен 06.09.2013


Проблема происхождения и эволюции жизни на Земле. Моделирование как метод естественнонаучных исследований. Открытие принципа униформизма Ч. Лайелем. Учение Чарльза Дарвина о факторах эволюции путем естественного отбора, современные представления о ней.

· Понятие "синтетическая теория эволюции (теория современного синтеза)"

· Место человека в животном мире. Биологическая систематика человека

· Эволюционная теория Дарвина с точки зрения современных представлений

· Трудовая теория Энгельса "-"

· Новые подходы к теории антропогенеза

Антропогенез - процесс эволюционного преобразования обезьяноподобного предка в человека современного вида в ходе становления социальных взаимоотношений.

Вопросы о возникновении и становлении человека относятся к числу наиболее важных мировоззренческих вопросов. Концептуальная неоднозначность вопроса. Большое количество палеонтологических находок рубежа веков резко повысили интерес к этой области знаний. Применение новых технических средств зачатую приводит к необходимости полной переоценки истории первобытного человека.

Совокупность данных палеоантропологии, палеоантологии, молекулярной биологии, археогенетики, палеопсихологии и других наук составляют понятие синтетическая теория эволюции , она жетеория современного синтеза .

Эта теория образовалась результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с учетом достижения генетики начала XX века. Ее можно характеризовать как теорию органической эволюции путем отбора признаков, детерминированных генетически. Развитие с.т. будет продолжаться с появлением новых результатов в разных отраслях науки.

Существует область исследований, направленных на поиск научных доказательств божественного происхождения человека, т.н. "теория креационизма" . Существует радикальный креационизм и "научный" креационизм, в данном случае допускается, что путем органической эволюции возник обезьяноподобный предок, а божественным актом было вдохновение человека духом.

В современной теологии наметился отход от официальной доктрины, зафиксированный в энциклике Пия XII от 1950, где признавались положения научного креационизма.

Классическая и наиболее распространенная теория антропогенеза - симиальная гипотеза Дарвина - утверждает происхождение человека от древнейших высокоразвитых обезьяноподобных предков.

Аристотель, Кант, Дидро, Ламарк, Гельвеций писали о родстве человека с высокоразвитой обезьяной, будучи тем самым предшественниками Дарвина.

Вообще, Дарвин был не одинок. Английский натуралист Уоллес независимо от него примерно в тоже время пришел к тем же идеям и постулатам эволюционной теории.

После выхода "Происхождения видов путем естественного отбора" 1859 и "Происхождение человека и половой отбор" 1871, животное происхождение человека было доказано с полной уверенностью, что позволило перейти к поиску конкретных путей происхождения человека.

Дарвин доказал, что человек является высшей стадией эволюции и имеет общих предков с человекообразными обезьянами. Отметим, что уже он подчеркивал, что ни один современный антропоморф не является нашим предком .

Около 7 млн. лет назад произошло разделение эволюционных линий человека и обезьяны. Были найдены древнейшие звенья эволюции человека, крайне близкие к человекообразным обезьянам.

Существуют прямые доказательства родственной связи человека и животных - костные остатки ископаемых людей, близких к животным предкам - и косвенные - сравнительные анатомические, биохимические, данные сравнительной эмбриологии, сведения о рудиментах и атавизмах у человека. Родство человка с животным подтверждается общностью плана строения, системой дыхания, пищеварения; кровеносной системы, развития эмбриона.

Наиболее близким для человека является шимпанзе, особенно бонобо (карликовый шимпанзе) . Близость Ч и шимпанзе демонстрируют данные генетики. Сходство определяется по белковому строению - различие между ними не более 2% - общим группам крови, которые позволяют проводить переливание крови. Фактически разница только в двух молекулах ДНК.

Есть и различия между человеком и высшими человекообразными - прямохождение, особенности скелета, расположения органов, строении черепа.

Доказана возможность обучения шимпанзе языку глухонемых, однако развитие устной речи затруднено из-за высокого расположения гортани. В целом же их уровень развития не превышает уровень развития трехлетнего ребенка.

Степень близости человека и животных отражена в классификации животного мира. Еще в 1735 г. шведский натуралист Карл Линней в своем труде "Система природы" провел параллели между человеком и животными, выделив в классе млекопитающих отряд приматов, включающий полуобезьян, обезьян и человека. В отряд приматов входят и человекообразные обезьяны.

В отряде приматов выделяется особое, имеющее особую структуру, семейство гоминид (человечьих), объединяющее человека и его ископаемых предков. Для всех представителей семейства характерно прямохождение, большой, сложно устроенный мозг; развитая, с противопоставленным большим пальцем, кисть руки.

Человек относится к царству животных, класс млекопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род Homo, вид Sapiens.

По Дарвину ведущими факторами очеловечивания были:

· Естественный отбор на ранних стадиях антропогенеза

· Групповой отбор социальных признаков на более поздних этапах

· Половой отбор как ведущий признак формирования человеческих рас

Современная эволюционная генетика обладает прямыми доказательствами существования естественного отбора и разрабатывает его математическую модель.

Дарвин и его последователи полагали, что небольшие случайные изменения, мутации, постоянно происходят в живой природе. Благоприятные изменения повышают шансы на выживание вида и закрепляются в процессе естественного отбора, в ходе которого преимущественно выживают и оставляют потомков особи, наиболее пластичные в эволюционном плане.

На данный момент теория Дарвина усложнилась, обретя свое генетическое обоснование, получив теоретическое обоснование возможности эволюции одного вида в другой.

С т.з. неодарвинизма, эволюция происходит путем отбора признаков, детерминированных генетически.

Человек сформировался в процессе естественного отбора, который сформировал его господствующее положение в современном мире.

Вторая проблема эволюционной теории биологических видов связана с границами применимости теории Дарвина: на какие процессы ее можно экстраполировать (сторонники парадигмы эволюционизма безапелляционно распространяют ее на развитие всей живой природы и даже материи вообще), можно ли на ее основе объяснить появление самой жизни из неживого, а также появление новых видов? А если появление новых видов шло путем эволюционных изменений, то где же переходные формы?

Сам Дарвин понимал эту проблему, отмечая что количество существовавших когда-то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным. Почему же в таком случае каждая геологическая формация и каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями? Действительно, геология не открывает нам такой вполне непрерывной цепи организации, и это, быть может, наиболее очевидное и серьезное возражение, которое может быть сделано против его теории.

Сегодня ситуация мало чем отличается. Приведем высказывания современных ученых: «Палеонтологические свидетельства эволюционных изменений в рамках одной линии наследования весьма скудны. Если теория эволюции верна, то виды возникают в результате изменений видов - предшественников и поэтому следует ожидать наличия ископаемых остатков. Но фактически таких остатков очень мало. В 1859 г. Дарвин не мог привести ни одного такого примера» (М. Ридлей). «Прошло почти 120 лет после Дарвина. За это время наши знания об ископаемых остатках существенно расширились. Теперь мы располагаем четвертью миллиона образцов ископаемых остатков видов, но ситуация при этом существенно не изменилась. Фактические данные относительно эволюции на удивление отрывочны. Ирония нашего положения сегодня заключается в том, что сейчас у нас меньше примеров эволюционного перехода, чем их было во времена Дарвина» (Д. Рауп). «Формы, переходные от одного вида к другому, можно наблюдать сегодня. Можно сделать вывод и об их существовании в прошлом. И все же конечный результат весьма далек от идеально сотканного гобелена, на котором Древо Жизни можно увидеть, просто прослеживая промежуточные звенья: как ныне живущие, так и вымершие существа, соединявшие все виды между собой. Вовсе нет. Биологов гораздо больше поражает дискретность органической формы и общее отсутствие промежуточных звеньев» (Л. Моррис).

Таким образом, одной из главных проблем теории Ч. Дарвина, является проблема отсутствия переходных форм, которая в парадигме универсального эволюционизма переходит в проблему качественных скачков, о чем будет сказано далее.

Третья проблема связана с целесообразностью эволюции.

В телеологическом подходе целесообразность объяснялась тем, что в организмах заложена некая внутренняя цель развития. Либо эта цель задается кем-то внешним - Богом.

В рамках эволюционной теории Дарвина целесообразность рассматривается как результат естественного отбора. По мере развития организмов усложняется процесс взаимодействия с окружающей средой, устойчивость популяции определяется возможностью приспособления ее особей к внешним условиям, с изменением которых меняются и критерии целесообразности. Целесообразным мы называем у организмов все то, что ведет к продолжению жизни особи или вида, нецелесообразным - все то, что укорачивает жизнь.

Критерием отбора в этом случае будет являться устойчивость по отношению к внешней среде. Так, по Эйгену, случайность происхождения кода молекулы ДНК обусловлена критерием устойчивости по отношению к окружающим условиям, причем выбор осуществляется один из множества возможных альтернатив.

В такой трактовке для целесообразности никто потусторонний не нужен, все определяется естественными законами.

Таким образом, целесообразность зависит от внешней среды и определяется ее условиями и состоянием.

С.Д. Хайтун пишет, что у эволюции нет цели, а имеется только направление (вектор), который определяет прогресс эволюции и связан с изменениями, включающими в себя следующее:

Интенсификацию энергообмена и обмена веществ;

Интенсификацию и расширение круговоротов энергии и вещества;

Рост целостности (системности) структур;

Рост связности «всего со всем» и открытости систем;

- «поэтажное» возрастание сложности и разнообразия форм;

Нарастание степени негауссовости стационарных и эволюционных временных распределений;

Нарастание степени фрактальности эволюционирующих систем и Вселенной в целом.

Таким образом, идет нарастание сложности, иерархичности эволюционирующих структур. Это дало повод во второй половине ХХ века говорить ученым об эволюции самой эволюции. Тем не менее, как подчеркивает С.В. Мейен, в целом можно сказать, что хотя проблема эволюции заслуживает внимания, но до ее содержательной разработки, а не простого перечня высказываний, по-видимому еще очень далеко.

Эволюции подвергались и сами эволюционные теории, что на сегодняшний день привело к формированию основных методологических концепций эволюционно-синергетической парадигмы, которыми являются концепции самоорганизации и глобального эволюционизма.

3-я международная конференция
«Современные проблемы биологической эволюции»,
посвященная 130-летию со дня рождения Н.И. Вавилова
и 110-летию со дня основания Государственного Дарвиновского музея
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН
Палеонтологический Институт им. А. А. Борисяка РАН
Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН
Кафедра биологической эволюции МГУ им. М. В. Ломоносова
Кафедра высшей нервной деятельности МГУ им. М. В. Ломоносова
Государственный Дарвиновский музей

С 16 октября 2017 по 20 октября 2017 года в Государственном Дарвиновском музее прошла III международная конференция Современные проблемы биологической эволюции. На конференцию было заявлено 223 доклада по 9 секциям и 4 круглым столам.

Секции:

• Эволюционная генетика
• Вид и видообразование
• Внутривидовая дифференциация и адаптация
• Эволюция онтогенеза
• Эволюционная морфология и палеонтология
• Эволюция поведения
• Эволюция сообществ, эволюционная биогеография
• История эволюционных исследований
• Популяризация эволюционной теории и музейное дело

Круглые столы:

• Научное наследие Н.И. Вавилова
• Экспериментальная эволюция
• Обыкновенная бурозубка в фокусе хромосомной эволюции
• Теоретические аспекты эволюционной биологии

Фактически в работе конференции приняли участие 189 человек из США, Монголии, Украины, Белоруссии и различных городов России: Москвы, Санкт-Петербурга, Екатеринбурга, Новосибирска, Иркутска, Владивостока, Калининграда, Мурманска, Петрозаводска, Уфы, Нижнего Новгорода и других. Было представлено 12 пленарных, 92 устных и 45 стендовых докладов. Оргкомитет сердечно благодарит всех участников конференции. Ждем Вас на IV международной конференции Современные проблемы биологической эволюции.

Оргкомитет:

1. Дгебуадзе Юрий Юлианович
   д.б.н., профессор, академик РАН, зав. лабораторией экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН
2. Марков Александр Владимирович
   д.б.н., зав. каф. биологической эволюции Биофака МГУ
3. Северцов Алексей Сергеевич
   д.б.н. профессор кафедры биологической эволюции Биофака МГУ, Главный редактор Бюллетеня МОИП (отд. Биологическое)
4. Мина Михаил Валентинович
   д.б.н., ИБР РАН
5. Зорина Зоя Александровна
   д.б.н., зав. каф. ВНД Биофака МГУ
6. Феоктистова Наталья Юрьевна
   д.б.н., ученый секретарь ИПЭЭ РАН
7. Кубасова Татьяна Сергеевна
   к.б.н., заместитель директора по НИР ГБУК ГДМ
8. Банникова Анна Андреевна
   к.б.н., в.н.с. каф. зоол. позвоночных Биофака МГУ
9. Колчинский Эдуард Израилевич
   д.б.н., СПб. фил. ИИЕТ
10. Кузнецов Александр Николаевич
    д.б.н., ПИН РАН
11. Смирнова Анна Анатольевна
    к.б.н., в.н.с. каф. ВНД Биофака МГУ
12. Смирнов Сергей Васильевич
    д.б.н., зав. лаб. ИПЭЭ РАН
13. Политов Дмитрий Владиславович
    д.б.н. зав. лаборатории Популяционной генетики ИОГен РАН
14. Журавлев Андрей Юрьевич
    д.б.н., проф. каф. биол. эволюции Биофака МГУ
15. Наймарк Елена Борисовна
    д.б.н., в.н.с., ПИН РАН
16. Клюкина Анна Иосифовна
    д.п.н., директор ГБУК ГДМ
17. Рубцов Александр Сергеевич
    к.б.н., зав. н.и.о. эволюции ГБУК ГДМ

Академик РАН, член учёного совета Дарвиновского музея Юрий Юлианович Дгебуадзе.