Fotosintēzes reakcijas vispārējais vienādojums. Vispārējā augu fotosintēzes vienādojums

Fotosintēze - Tā ir organisko savienojumu sintēzes kombinācija no neorganiskās, jo apgaismojuma enerģija ir ķīmisko obligāciju enerģijā. Zaļie augi pieder fototrofiskiem organismiem, daži prokarioti - cianobaktērijas, violeta un zaļās serobaktērijas, dārzeņu flagellas.

Pētījumi par fotosintēzes procesu sākās XVIII gadsimta otrajā pusē. Svarīgs atklājums padarīja izcilu Krievijas zinātnieku K. A. Timiryazev, kurš pamatoja zaļo augu kosmisko lomu doktrīnu. Augi absorbē saules starus un pārvērst gaismas enerģiju ķīmisko obligāciju enerģijā, kas sintezēta ar organiskiem savienojumiem. Tādējādi tie nodrošina dzīves saglabāšanu un attīstību uz Zemes. Zinātnieks arī teorētiski pamatots un eksperimentāli izrādījās hlorofila loma gaismas absorbcijā fotosintēzes procesā.

Hlorofills ir būtiskas fotosintētiskos pigmentus. Struktūrā tie ir līdzīgi hemoglobīna gem, bet dzelzs vietā ir magnija. Dzelzs saturs ir nepieciešams, lai nodrošinātu hlorofila molekulu sintēzi. Ir vairāki hlorofiļi, kas atšķiras ar to ķīmisko struktūru. Obligāts visiem fototrofs ir hlorofila A. . Hlorofilsb. notiek zaļajos augos, hlorofila S. - Diatomā un brūnā aļģēs. Hlorofila D. Kas raksturīgs ar sarkanām aļģēm.

Zaļās un purpura photosynthetic baktērijas ir īpašas bakterioculorofills . Baktēriju fotosintēze ir daudz kopīga ar augu fotosintēzi. Tas atšķiras ar to, ka baktēriju donoru ūdeņradis ir ūdeņraža sulfīds un augos - ūdenī. Zaļās un purpura baktērijām nav fotoses sistēmas II. Baktēriju fotosintēze nav pievienota skābekļa izlaišanai. Kopējais baktēriju fotosintēzes vienādojums:

6c0 2 + 12h 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12s + 6N 2 0.

Pie sirds fotosintēzes ir redoks process. Tas ir saistīts ar elektronu nodošanu no elektronu donoru savienojumiem, kas tiek uztverti ar akceptoriem. Gaismas enerģija pārvēršas sintezētu organisko savienojumu (ogļhidrātu) enerģijā.

Par hloroplastu membrānām ir īpašas struktūras - reakcijas centri kas satur hlorofilu. Zaļās augi un cianobaktērijas atšķiras divas photosystems – pirmais (i) un otrais (ii) kuriem ir atšķirīgi reakcijas centri un ir savstarpēji savienoti caur elektronu pārsūtīšanas sistēmu.

Divi fotosintēzes posmi

Divu fāžu fotosintēzes process sastāv no gaismas un tumša.

Tas notiek tikai gaismas klātbūtnē uz mitohondriju iekšējām membrānām speciālo struktūru membrānās - tylacoids . Photosynthetic Pigments Capture Light Quanta (fotoni). Tas noved pie viena no hlorofila molekulas elektroniem "ierosme". Ar molekulu palīdzību elektrons pārvietojas uz thylacoid membrānas ārējo virsmu, iegūstot noteiktu potenciālo enerģiju.

Šis elektrons B. photosystem I. Var atgriezties savā enerģijas līmenī un atjaunot to. Var pārraidīt arī NCTF (nikotīniešu fosfātu). Mijiedarbojas ar ūdeņraža joniem, elektroni atjauno šo savienojumu. Atjaunota NADF (NADPH) piegādā ūdeņradi, lai atjaunotu atmosfēras C0 2 glikozi.

Šādi procesi notiek photosystem II. . Proporcionāli elektroni var tikt nosūtīti uz foto sistēmu i un atjaunot to. Photosystem II atjaunošana notiek elektronu dēļ, kas piegādā ūdens molekulas. Ūdens molekulas ir sadalītas (Ūdens fotolezija) Uz ūdeņraža protoniem un molekulāro skābekli, kas tiek izlaists atmosfērā. Elektroni tiek izmantoti, lai atjaunotu fotosistēmu II. Ūdens futbola vienādojums:

2H 2 0 → 4N + + 0 2 + 2E.

Kad elektronu atgriežas no ārējās virsmas thylacoid membrānas uz iepriekšējo enerģijas līmeni, enerģija ir atšķirt. Tas ir iekļauts ATP molekulu ķīmisko obligāciju veidā, kas tiek sintezētas abās fotosistēmu reakciju laikā. ATP sintēzes process ar ADP un fosforskābi sauc par foto fosfuls . Dažas enerģijas izmanto, lai iztvaikotu ūdeni.

Gaismas fāzē fotosintēzes laikā, bagātie savienojumi veidojas: ATP un NADF N. Kad sabrukšanas (photolidium), ūdens molekulārā skābekļa tiek izlaists atmosfērā ūdens atmosfērā.

Reakcijas notiek iekšējā vidē hloroplastu. Tie var rasties gan gaismas klātbūtnē, gan bez tā. Organiskās vielas tiek sintezētas (C0 2 tiek atjaunota glikozes), izmantojot enerģiju, kas tika izveidota gaismas fāzē.

Oglekļa dioksīda atjaunošanas process ir ciklisks un izsaukts calvin cikls . Nosaukts par godu Amerikas pētnieku M. Calvin, kurš atklāja šo ciklisko procesu.

Cikls sākas ar atmosfēras oglekļa dioksīda reakciju ar ribulosekofosfātu. Katalizē enzīmu procesu karboksilāze . Ribulsobiphosphate ir piecu oglekļa cukurs, kas savienots ar diviem fosforskābes atliekām. Vairākas ķīmiskās transformācijas notiek, no kurām katalizē tā specifisko fermentu. Kā fotosintēzes formu gala produkts glikoze un arī atjauno ribulosekofosfātu.

Fotosintēzes procesa kopējais vienādojums:

6c0 2 + 6N 2 0 → C 6H 12 O 6 + 60 2

Pateicoties fotosintēzes procesam, uzsūcas saules gaismas enerģija, un tā tiek pārveidota par sintezētu ogļhidrātu ķīmisko obligāciju enerģiju. Ar piegādes ķēdēm enerģiju nosūta heterotrofiski organismi. Fotosintēzes procesā oglekļa dioksīds tiek absorbēts un atšķiras skābeklis. Visai atmosfēras skābeklim ir fotosintētiskā izcelsme. Vairāk nekā 200 miljardi tonnu brīvā skābekļa izceļas katru gadu. Skābeklis aizsargā dzīvi uz zemes no ultravioletā starojuma, izveidojot ozona atmosfēras ekrānu.

Fotosintēzes process ir neefektīvs, jo tikai 1-2% saules enerģijas tiek tulkota sintezētā organisko vielu. Tas ir saistīts ar to, ka augi neuzņemas pietiekami vieglu, daļu no tā absorbē atmosfēra utt. Lielākā daļa saules gaismas atspoguļojas no zemes virsmas atpakaļ kosmosā.

Organiskie (un neorganiskie) savienojumi.

Fotosintēzes process ir izteikts ar kopējo vienādojumu:

6SO 2 + 6N 2 O ® C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Oriģinālās vielas veidojas zaļā rūpnīcā no ārkārtīgi oksidētām vielām - organiskās vielas, un molekulārā skābekļa ir ļoti dzimis. Fotosintēzes procesā tiek atjaunota ne tikai CO 2, bet arī nitrāti vai sulfāti, un enerģiju var novirzīt dažādiem endergoniskiem procesiem, tostarp transporta vielām.

Vispārējo fotosintēzes vienādojumu var pārstāvēt kā:

12 h 2 O → 12 [H 2] + 6 O 2 (viegla reakcija)

6 CO 2 + 12 [H 2] → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O (tumša reakcija)

6 CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6N 2 O + 6 O 2

vai uz 1 mol no 2:

CO 2 + N 2 OH 2 O + O 2

Visi skābeklis, kas izlaists fotosintēzes laikā, ir izgatavots no ūdens. Vienādojuma labajā daļā ūdens nav pakļauts samazinājumam, jo \u200b\u200btās skābeklis nāk no CO 2. Marķēto atomu metodes tika iegūta, ka h 2 o ar hloroplastiem ir neviendabīga un sastāv no ūdens, kas nāk no ārējās vides un ūdens veidojas fotosintēzes laikā. Fotosintēzes procesā tiek izmantoti abi ūdens veidi.

Izglītības apliecinājums O 2 fotosintēzes procesā ir holandiešu mikrobiologa Wang Nile darbs, kurš studēja baktēriju fotosintēzi un nonāca pie secinājuma, ka primārā fotoponiskā reakcija no fotosintēzes sastāv no disociācijas H 2 O, un nav sadalīšanās CO 2 . Iespējams fotosintētiskos asimilācijas CO 2 baktērijas (izņemot cianobaktērijas) tiek izmantotas kā reducējošie līdzekļi H 2 S, H 2, CH 3 un citi, un nepiešķir 2.

Šāda veida fotosintēzi sauc par fotoredekli:

CO 2 + H 2 S → [CH 2 O] + H 2 O + S 2 vai

CO 2 + H 2 A → [CH2 O] + H 2 O + 2A, \\ t

kur H 2 A oksidē substrātu, ūdeņraža donora (augstākiem augiem ir H 2 O), un 2a ir apmēram 2. Tad primārajam fotoķīmiskajam darbam augu fotosintēzei jābūt ūdens sadalīšanai oksidētājā [OH] un reducējošās vielas [H]. [H] atjauno CO 2, un [viņš] piedalās reakcijā atbrīvot uz 2 un veido H 2 O.

Saules enerģija, kurā piedalās zaļās augi un fotosintēzes baktērijas, tiek pārveidota par organisko savienojumu brīvo enerģiju.

Lai veiktu šo unikālo procesu evolūcijas laikā, tika izveidots phoosyntic aparāts, kas ietver:

I) fotoattēlu pigmentu kopums, kas spēj absorbēt dažu spektra apgabalu elektromagnētisko starojumu un uzglabāt šo enerģiju elektroniskās ierosmes enerģijas veidā, un

2) elektroniskās ierosināšanas enerģijas pārveidošanas īpašie aparāti dažādās ķīmiskās enerģijas formās.

Pirmkārt, tas redoksisms , Saziņa ar augsta ekrāna savienojumu veidošanos, \\ t elektroķīmiskā potenciāla enerģija sakarā ar elektrisko un tonnu gradientu veidošanos pārošanās membrānā (Δμ h +), \\ t fosfāta pikanta ATP enerģija un citi makroehniskie savienojumi, kas tiek pārvērsti organisko molekulu brīvajā enerģijā.

Visus šos ķīmiskās enerģijas veidus var izmantot, lai redzētu absorbcijas un transmembrānu jonu pārskaitījumu un vairumā metabolisko reakciju, t.e. Konstruktīvā apmaiņā.

Spēja izmantot saules enerģiju un ieviest to biosfēras procesos un nosaka "kosmisko" lomu zaļo augu, ko lielais krievu fiziologs k.a rakstīja Timiryazev.

Fotosintēzes process ir ļoti sarežģīta sistēma vienkāršai un pagaidu organizācijai. Ātrgaitas impulsu analīzes metožu izmantošana ļāva noteikt, ka fotosiknītējai process ietver dažādus reakcijas ātrumā - no 10 -15 s (femtosecond laika intervālā, enerģijas absorbcijas un migrācijas procesi) 10 4 s (fotosintēzes izstrādājumu veidošana). Photoynthetic aparatūra ietver struktūru ar izmēriem no 10 -27 m 3 ar zemu molekulāro līmeni līdz 10 5 m 3 līmenī kultūrām.

Circuit diagramma fotosintēzes.

Visu sarežģīto reakciju kompleksu, kas veido fotosintēzes procesu, var iesniegt kā shematisku diagrammu, kurā tiek parādīti fotosintēzes galvenie posmi un to būtība. Pašreizējā fotosintēzes sistēmā var atšķirt četrus posmus, kas atšķiras pēc būtības un reakcijas līmenis, kā arī procesu vērtība un būtība, kas notiek katrā posmā:

I posms - fizisks. Ietver fotofizisku dabu, reaģējot uz enerģijas absorbciju ar pigmentiem (p), tās intensitāti elektronu ierosmes enerģijas (p *) un migrācijas uz reakcijas centru (RC). Visas reakcijas ir ārkārtīgi ātras un notiek ar ātrumu 10 -15 - 10 -9 s. Enerģijas absorbcijas primārā reakcija ir lokalizēta gaismas griešanas antenas composhexes (SSC).

II posms - PhotoChemical. Reakcijas ir lokalizētas reakcijas centros un plūsmas ar ātrumu 10 -9 s. Šajā fotosintēzes posmā enerģija elektronu ierosmes pigmenta (P (RC)), reakcijas centra tiek izmantota, lai sadalītu maksājumus. Tajā pašā laikā elektronu Electron Electron elektronu tiek nosūtīts uz primāro akceptoru A, un iegūto sistēmu ar atdalītām maksām (P (RC) - A) satur noteiktu enerģijas daudzumu, kas jau ir ķīmiskā formā. Oksidētā pigments P (RC) atjauno savu struktūru, oksidējot donoru (D).

Viena veida enerģijas veids reakcijas centrā reakcijas centrā ir fotosintēzes procesa galvenais notikums, kas prasa stingrus sistēmas strukturālās organizācijas nosacījumus. Pašlaik augu reakcijas centru un baktēriju molekulārās modeļi ir lielākoties zināmi. Ir izveidota strukturālās organizācijas līdzība, ko apliecina fotosintēzes primāro procesu augstais konservatīvisms.

Primārie produkti, kas veidoti uz fotoķīmiskā posma (N *, A -), ir ļoti labils, un elektrons var atgriezties oksidētajā pigmentā p * (rekombinācijas process) ar bezjēdzīgu enerģijas zudumu. Tāpēc vajadzība ir ātri stabilizēt izglītotus produktus ar augstu enerģijas potenciālu, kas tiek veikta ar šādiem, III fotosintēzes posmiem.

III Stage - elektronu transporta reakcijas. Pārvadātāju ķēde no Redox potenciāla vienas personas vērtības (E N ) Tieši tā sauktā elektronu transporta ķēde (utt). Redox komponenti utt tiek organizēti hloroplastos trīs galveno funkcionālo kombaku veidā - Photosystems I (FSI), Photosystems II (FSII), citohroms b 6 F.-Comp-Lexa, kas nodrošina augstu elektronu plūsmas ātrumu un tās regulējuma iespēju. ETC darba rezultātā veidojas augsta sektora produkti: samazināts ferredoksīns (PD ext) un NapFN, kā arī bagāts ar ATP molekulas enerģiju, kas tiek izmantotas CO 2 tumšajos pārstrādājumos, kas veido IV fotosintēzes posms.

IV posms - "tumšās" absorbcijas reakcijas un oglekļa dioksīda atgūšana.Reakcijas pāriet uz ogļhidrātu veidošanos, fotosintelpu galīgos produktus, kuru veidā saules enerģija, absorbē un pārveidoja vannas istabu "gaismas" reakcijas fotosintēzes. "Dark" fermentu reakciju likme - 10 -2 - 10 4 s.

Tādējādi visa fotosintēzes kustība tiek veikta trīs mirstošo auklu - enerģijas plūsmas, elektronu plūsmas un oglekļa plūsmas mijiedarbībā. Trīs pavedienu pārī ir nepieciešama skaidra koordinācija un to reakciju komponentu regulēšana.

Vienādojums: 6CO2 + 6N2O ----\u003e C6H12O6 + 6O2

Fotosintēze - organisko vielu veidošanās process no oglekļa dioksīda un ūdens, ņemot vērā fotosintētisko pigmentu līdzdalību (hlorofila augos, bakteryuction un baktēra baktērijas baktērijās).

Fotosintēze ir galvenais bioloģiskās enerģijas avots, fotosynthetic autotrophs izmanto to organisko vielu sintēzi no neorganiskām, heterotrofas pastāv sakarā ar autotropu enerģiju ķīmisko obligāciju veidā, atbrīvo to elpošanas un fermentācijas procesos. Enerģija, ko cilvēce iegūst fosilā kurināmā (ogļu, eļļas, dabasgāzes, kūdras) sadedzināšanas laikā, ir saglabāta arī fotosintēzes procesā.
Fotoattēlis ir neorganiskās oglekļa galvenā ieeja bioloģiskajā ciklā. Visi brīvā skābekļa atmosfēra - biogēniskā izcelsme un ir fotosintēzes blakusprodukts. Oksidatīvās atmosfēras veidošanās (skābekļa katastrofa) pilnībā mainīja zemes virsmas stāvokli, kas ļāva parādīties elpošana, un nākotnē pēc ozona slāņa veidošanās ļāva sasniegt zemi.

Baktēriju fotosintēze

Dažas pigmenta saturošas serobaktērijas (violetās, zaļas), kas satur konkrētus pigmentus - bakterihlorofilus, spēj absorbēt saules enerģiju, ar kuru hidrogēnskābe to organismos sadalās un dod ūdeņraža atomus, lai atjaunotu atbilstošos savienojumus. Šis process ir daudz kopīgs ar fotosintēzi, un tas ir atšķirīgs tikai ar to, ka purpura un zaļo baktēriju donoru ūdeņradi ir ūdeņraža sulfīds (reizēm - karboksilskābes) un zaļos augos - ūdenī. Tiem un citiem šķelšanās un ūdeņraža nodošana absorbētā saules gaismas enerģijas dēļ.

Šāda baktēriju fotosintēze, kas notiek bez skābekļa izlaišanas, sauc par fotoredekli. Oglekļa dioksīda fotoattēlu ražošana ir saistīta ar ūdeņraža nodošanu no ūdens, bet no ūdeņraža sulfīda:

6SO 2 + 12N 2 S + HV → C6H 12 O 6 + 12S \u003d 6N 2 O

Chemosynthesis un baktēriju fotosintēzes bioloģiskā nozīme pāri planētai ir salīdzinoši neliela. Tikai chemosynthetic baktērijas ir nozīmīga loma sēra aprites procesā dabā. Absorbējošie zaļie augi sērskābes sāļu formā tiek atjaunota un iekļauta proteīnu molekulu sastāvā. Pēc tam, iznīcinot mirušos veģetatīvos un dzīvnieku atliekas, sēra ar sulfīdu, ko oksidē ar sulfīda sulfīdu, ko oksidē sēra bez sēra (vai sērskābes), sulfīta bez augsnes. Chemo un fotoathotrofiskās baktērijas ir būtiskas slāpekļa un sēra ciklā.

Process pārveidot starojuma enerģiju saules uz ķīmisko, izmantojot pēdējo sintēzi ogļhidrātu ogļhidrātu. Tas ir vienīgais veids, kā uztvert saules enerģiju un izmantot to dzīvībai mūsu planētā.

Saules enerģijas uztveršanu un pārveidošanu veic vairāki fotosintētiskie organismi (fotoaktropi). Tie ietver daudzšķiedru organismus (augstākās zaļās augi un zemākas formas - zaļās, brūnas un sarkanas aļģes) un vienšūnas (Eurlen, dinoflagelāti un aļģu diatoms). Liela fotosintētisko organismu grupa veido prokariotes - zilas zaļās aļģes, zaļās un purpura baktērijas. Aptuveni puse no darba uz fotosintēzes uz zemes veic augstākie zaļie augi, un pārējā puse ir galvenokārt vienšūnas aļģes.

Pirmās idejas par fotosintēzi tika izveidotas 17. gadsimtā. Nākotnē, kā parādās jauni dati, šie iesniegumi atkārtoti mainījās [Rādīt] .

Ideju attīstība par fotosintēzi

Fotosintēzes izpētes sākums tika noteikts 1630. gadā, kad Van Gelmont parādīja, ka paši augi veido organiskus jautājumus un nesaņem tos no augsnes. Svēršanas katlā zemes, kurā IVA uzauga, un pats koks, viņš parādīja, ka 5 gadus masa koku palielinājās par 74 kg, bet augsne zaudēja tikai 57. Wang Helmont secināja, ka pārējā pārtikas saņemtā pārtika pārējo pārtikas ūdeni, kas dzirdina koku. Tagad mēs zinām, ka galvenais sintēzes materiāls ir oglekļa dioksīds, ko ekstrahē augs no gaisa.

1772. gadā Joseph Priested parādīja, ka piparmētru "koriģē" gaisu, "sabojāt" ar dedzinošu sveci. Septiņus gadus vēlāk, Yang Ingenhuz atklāja, ka augi var "pareizi" sliktu gaisu tikai gaismā, un augu spēja "pareizi" gaisā ir proporcionāls dienas skaidrībai un pārējo augu ilgumam saulē . Tumsā, augi piešķir gaisu, "kaitīgs dzīvniekiem".

Nākamais svarīgais solis zināšanu attīstībā par fotosintēzi bija Sosuri eksperimenti, kas notika 1804. gadā. Svēršanas gaiss un augi uz fotosintēzi un pēc tam, sausme ir konstatējusi, ka auga sausā masas pieaugums pārsniedza oglekļa dioksīda masu, kas uzsūcas no gaisa. Sosurūra nonāca pie secinājuma, ka cita viela, kas piedalās masas pieaugumā, bija ūdens. Tādējādi pirms 160 gadiem fotosintēzes process bija šāds:

H 2 O + CO 2 + HV -\u003e C 6 H 12 O 6 + O 2

Ūdens + oglekļa dioksīds + saules enerģija ----\u003e organiskā viela + skābeklis

Ingenhuz ierosināja, ka gaismas loma fotosintēzes atrodas oglekļa dioksīda sadalīšanā; Šajā gadījumā skābeklis tiek atbrīvots, un freizētais "ogleklis" tiek izmantots dārzeņu audu veidošanai. Pamatojoties uz to, dzīvie organismi tika sadalīti zaļajos augos, kas var izmantot saules enerģiju oglekļa dioksīda "asimilācijai" un citiem organismiem, kas nesatur hlorofili, kas nevar izmantot vieglu enerģiju un nav spējīgi asimilēt CO 2.

Šis Living World sadalīšanas princips tika pārkāpts, kad S. N. Vinogradsky atklāja Chemosynthetic baktērijas 1887. gadā - adhelorofilie organismi, kas spēj asimilēt (I.E. pārvēršas organiskajos savienojumos) oglekļa dioksīds tumsā. Tas tika pārkāpts arī tad, kad 1883. gada Engelman atvērtās purpura baktērijas, veicot savdabīgu fotosintēzi, kam nav pievienots skābekļa izlaidums. Vienlaicīgi šis fakts netika novērtēts pienācīgā pasākumā; Tikmēr Chemosynthetic baktēriju atklāšana, kas asimilējot oglekļa dioksīdu tumsā liecina, ka oglekļa dioksīda asimilāciju nevar uzskatīt par vienas fotosintēzes īpašu iezīmi.

Pēc 1940. gada, pateicoties izmantošanu marķētā oglekļa, tika konstatēts, ka visas šūnas ir augu, baktēriju un dzīvnieku - spēj pielīdzināt oglekļa dioksīdu, ti., ietver to organisko vielu molekulās; Atšķiras tikai avotiem, no kuriem viņi izstrādā to nepieciešamo enerģiju.

Vēl viens nozīmīgs ieguldījums fotosintēzes procesa pētījumā tika ieviests 1905. gadā, Blackman, kas konstatēja, ka fotosintēze sastāv no divām secīgām reakcijām: ātru vieglu reakciju un virkni lēnāku, ne-gaismas atkarīgu soļi, ko tie minēja ar tempu reakciju . Izmantojot augstas intensitātes gaismu, Blackman parādīja, ka fotosintēze notiek tādā pašā ātrumā gan periodiskā apgaismojuma laikā ar mirgošanas ilgumu tikai sekundes daļā un nepārtrauktā apgaismojumā, neskatoties uz to, ka pirmajā gadījumā fotosintētiskā sistēma kļūst divas reizes tik daudz enerģijas. Fotosintēzes intensitāte samazinājās tikai ar ievērojamu pieaugumu tumšajā periodā. Turpmākajos pētījumos tika konstatēts, ka tumšās reakcijas ātrums ievērojami palielinās ar pieaugošo temperatūru.

Šādu hipotēzi attiecībā pret fotosintēzes ķīmisko bāzi nominēja van nulle, kas 1931. gadā eksperimentāli parādīja, ka baktērijas fotosintēzes var rasties anaerobos apstākļos, kam nav pievienots skābekļa izlaišana. Van Nile ierosināja, ka principā fotosintēzes process bija līdzīgs baktērijām un zaļajiem augiem. Pēdējā gadījumā, gaismas enerģija tiek izmantota, lai fotografētu ūdeni (H 2 0), lai izveidotu samazinošu līdzekli (H), ko nosaka oglekļa dioksīds, kas iesaistīts asimilācijā, un oksidētais aģents (IT) ir hipotētisks prekursors molekulārā skābekļa. Baktēriju fotosintēzes plūsmas Kopumā tas pats, bet ūdeņraža donors kalpo H 2 s vai molekulārā ūdeņradi, un tāpēc skābeklis nedarbojas.

Mūsdienu idejas par fotosintēzi

Saskaņā ar modernām idejām bysynthesis būtība ir pārvērst saules gaismas starojuma enerģiju attiecībā uz ķīmisko enerģiju ATP formā un samazināts nikotīniešu fosfāts (NADF) · H).

Pašlaik tiek pieņemts, ka fotosintēzes process sastāv no diviem posmiem, kuros fotosintēzes struktūras aktīvi piedalās [Rādīt] un fotosensitīvu šūnu pigmenti.

Photoyynthetic struktūras

Baktērijās Photosynthetic konstrukcijas ir pārstāvētas šūnu membrānas saplūšanas veidā, veidojot mezosomas plāksnes. Izolēti mezosomi, kas iegūti, iznīcinot baktērijas, sauc par hromatoforiem, tajās ir koncentrētas fotosensitīva ierīce.

Eukarotovs Fotosynthetic aparāti atrodas īpašos intracelulāros organoīdos - hloroplastus, kas satur zaļu hlorofilu pigmentu, kas dod augu zaļo krāsu un spēlē izšķirošu lomu fotosintēzi, saules gaismas enerģiju. Hloroplasts, piemēram, mitohondrija, satur arī DNS, RNS un ierīce proteīna sintēzei, t.i., ir iespējama pašreprecošanās spēja. Pēc izmēra hloroplasts ir vairākas reizes vairāk mitohondriju. Hloroplastu skaits atšķiras no viena aļģu līdz 40 būrī pie augstākiem augiem.

Green augu šūnās papildus hloroplastiem ir mitohondrija, ko izmanto enerģijas veidošanai naktī elpošanas dēļ, tāpat kā heterotrofiskās šūnās.

Hloroplastiem ir sfēriska vai apkopota forma. Tos ieskauj divas membrānas - ārējais un iekšējais (1. att.). Iekšējā membrāna ir sakrauts saplacinātā burbuļu disku kaudze. Šo kaudze tiek saukta par gran.

Katra Grana sastāv no atsevišķiem slāņiem, kas atrodas kā monētu kolonnas. Olbaltumvielu molekulu slāņi aizstājēji ar slāņiem, kas satur hlorofilu, karotes un citus pigmentus, kā arī īpašus lipīdu veidus (kas satur galaktozi vai sēru, bet tikai vienu taukskābi). Šķiet, ka šie virsmaktīvie lipīdi tiek adsorbēti starp atsevišķiem molekulu slāņiem un kalpo, lai stabilizētu struktūru, kas sastāv no maiņstrāvas slāņiem un pigmentiem. Šāds slāņveida (lamellar) konstrukcija granāta varētu atvieglot enerģijas pārskaitījumu procesā fotosintēzi no vienas molekulas uz tuvējo.

Aļģēm katrā hloroplastiskajā un augstākajos augos ir ne vairāk kā viens grauds - līdz 50 grafiti, kas ir savstarpēji savienoti ar membrānas džemperiem. Ūdens vidēja starp marins ir hloroplasta sturge, kas satur fermentus, kas veic "tumšās reakcijas"

Burbuļu konstrukcijas, no kurām veido Grana, sauc par thylaktoīdiem. Granu no 10 līdz 20 thylaktotīdiem.

Elementārā strukturālā un funkcionālā vienība fotosintēzi pylaktoīdu membrānas, kas satur nepieciešamās gaismas ciešanas pigmenti un enerģijas transformācijas aparātu sastāvdaļas, sauc par kvantu, kas sastāv no aptuveni 230 hlorofila molekulām. Šai daļiņai ir daudz aptuveni 2 x 10 6 daltons un aptuveni 17,5 nm izmēri.

	Fotosintēzes posmi
	Gaismas posms (vai enerģija)	Dinamiskais posms (vai vielmaiņas)
Novietojiet reakcijas plūsmu	Quantosomas, pylaktotīda membrānas, ieplūst gaismā.	To veic ārpus thylaktoīdiem, ūdens barotnē, stroma.
Primārie produkti	Gaismas enerģija, ūdens (H 2 O), ADP, hlorofils	CO 2, Ribulozodifosfat, ATP, NapFN 2
Procesa būtība	Ūdens fotolizācija, fosforilācija Fotosintēzes gaismas posmā gaismas enerģija tiek pārveidota par ATP ķīmisko enerģiju, un slikto ūdens elektroni pārvēršas par bagātīgām NADF elektronu enerģijām · H 2. Sānu viela, kas veidota gaismas posmā, ir skābeklis. Gaismas posma reakciju sauca par "vieglo reakciju".	Karboksilācija, hidrogenēšana, defosphoration Tumšajā fotosintēzes posmā "tumšās reakcijas", kurās novēro glikozes samazināšanas sintēzi no CO 2. Bez gaismas stadijas enerģijas tumšais posms nav iespējams.
Gala produkti	O 2, ATP, NapFN 2 Rich Energy Products Gaismas reakcija - ATP un NADF · N 2 Tālāk tiek izmantoti fotosintēzes tumšajā posmā.
Attiecības starp gaismas un tumšajiem posmiem var izteikt ar shēmu. Fotosintēzes process endergēnu, ti.e. Tam ir pievienots brīvās enerģijas pieaugums, tāpēc ir nepieciešams ievērojams daudzums no ārpuses piegādātas enerģijas. Kopējais fotosintēzes vienādojums: 6SO 2 + 12N 2 O ---\u003e C 6 H 12 O 62 + 6N 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Sauszemes augi absorbē ūdeni ūdeni caur saknēm, kas nepieciešamas procesa procesam, un ūdens augi tiek iegūti, izmantojot difūziju no vides. Oglekļa dioksīds, kas nepieciešams fotosintēzei, iedala rūpnīcā caur smalkiem caurumiem uz lapu virsmas - putekļiem. Tā kā oglekļa dioksīds tiek pavadīts fotosintēzes procesā, tā koncentrācija šūnā parasti ir nedaudz zemāka nekā atmosfērā. Skābeklis, kas izlaists fotosintēzes procesā izkliedē uz āru no šūnas, un pēc tam no auga - caur putekļiem. Fotosintēzes laikā veidotais cukurs ir izkliedēts arī tajās rūpnīcas daļās, kur to koncentrācija ir zemāka.

Lai īstenotu fotosintēzi, augiem ir nepieciešams daudz gaisa, jo tajā ir tikai 0,03% no oglekļa dioksīda. Līdz ar to 3 m 3 oglekļa dioksīda var iegūt no 10 000 m 3 gaisa, no kura fotosintēzes laikā veidojas aptuveni 110 g glikozes. Parasti augi labāk aug augstākos oglekļa dioksīda saturā gaisā. Tāpēc dažos siltumnīcās CO 2 saturs gaisā tiek koriģēts līdz 1-5%.

Fotosintēzes gaismas (fotoķīmiskās) posma mehānisms

Fotosintēzes fotoķīmisko funkciju ieviešanā piedalās saules enerģija un dažādi pigmenti: zaļie - hlorofili A un B, dzeltens karotinoīdi un sarkani vai zili - ficobilīni. PhotoChemically aktīvs starp šo pigmentu kompleksu tikai hlorofila a. Atlikušajiem pigmentiem ir papildu loma, kas ir tikai vieglas kvantu kolekcionāri (savdabīgas gaismas griešanas lēcas) un to vadītāji uz fotoķīmisko centru.

Pamatojoties uz hlorofila spēju efektīvi absorbēt saules enerģiju noteiktā viļņa garumā tilactoid membrānas, tika piešķirti funkcionāli fotoķīmiskie centri vai fotosistēmas (3. att.):

• photosystem I (hlorofils un) - satur pigmentu 700 (P 700), kas absorbē gaismu ar aptuveni 700 nm viļņu garumu, ir liela nozīme fotosintēzes gaismas posma produktu veidošanā: ATP un NADF · H 2
• photosystem II (hlorofils b.) - satur pigmentu 680 (P 680), absorbējot gaismu ar viļņa garumu 680 nm, spēlē papildu lomu. Flexing sakarā ar fotolīzes ūdens Lost Photosystem I Elektroni

Uz 300-400 molekulām gaismas griešanas pigmenti fotosystems I un II veido tikai vienu fotochemically aktīvo pigmenta molekulu - hlorofila a.

Plug-absorbētā gaismas kvantu

• attiecina pigmentu P 700 no galvenās valsts uz satraukti - p * 700, kurā tas viegli zaudē elektronu, lai izveidotu pozitīvu elektronu caurumu veidā P 700 + saskaņā ar shēmu:

  P 700 ---\u003e p * 700 ---\u003e P + 700 + e -

  Pēc tam pigmenta molekulu, kas zaudēja elektronu, var kalpot kā elektronu akceptors (elektrons spēj pieņemt) un doties uz atjaunoto formu

• izraisa sadalīšanās (fotokatifikācija) ūdens PhotoChemical Center R 680 Photosystem II saskaņā ar shēmu

  H 2 O ---\u003e 2N + + 2E - + 1 / 2O 2

  Ūdens fotolēzi sauc par kalnu reakciju. Elektroni, kas veidojas ūdens sadalīšanās laikā, sākotnēji pieņem Q (dažreiz to sauc par citohromu no 550 po absorbcijas maksimāli, lai gan tas nav citohroma). Tad no vielas Q caur pārvadātāja ķēdi, kas ir līdzīga kompozīcijai mitohondriju, elektroni tiek piegādāti fotosistēmu i, lai aizpildītu elektronu caurumu, kas veidots, kā rezultātā gaismas kvantu, un pigmenta pigmenta atveseļošanos 700

Ja šāda molekula vienkārši atgriežas to pašu elektronu, to atbrīvos no gaismas enerģijas siltuma un fluorescences veidā (tīra hlorofila fluorescence ir saistīts ar to). Tomēr vairumā gadījumu vajadzīgais negatīvi uzlādēts elektronu pieņem īpašu gludekli (Fes-centrs), un pēc tam

1. vai transportē uz vienu no pārvadātāju ķēdēm atpakaļ uz P + 700, aizpildot elektronisko caurumu
2. vai citā ķēdes pārvadātāju caur ferredoksīnu un flavoprote uz pastāvīgu akceptoru - NADF · H 2

Pirmajā gadījumā ir slēgts ciklisks elektrona pārvadājums, un otrajā - ne-ciklikā.

Abus procesus katalizē to pašu elektronu pārvadātāju ķēdē. Tomēr ar ciklisko foto fosfueling, elektroni atgriežas no hlorofila un atkal uz hlorofilu un, bet ar ne-ciklisko foto fosfaeling elektroni pārvietojas no hlorofila b uz hlorofilu un.

Cyclic (fotosintēzes) fosforilācija	Non-cikliskā fosforilācija
Cikliskā fosforilācijas rezultātā notiek ATP molekulu veidošanās. Process ir saistīts ar atgriešanos, izmantojot vairākus secīgus soļus satraukti elektroni uz P 700. Satraukti elektronu atgriešana uz P 700 noved pie enerģijas izlaišanas (pārejā no augsta līdz zema enerģijas līmenim), kas, piedaloties fosforilēšanas fermentu sistēmā, tiek uzkrāta ATP fosfātu obligācijās, un nav izkliedētas Fluorescences un siltuma forma (4. att.). Šis process tiek saukts par fotosintētisko fosforilāciju (atšķirībā no mitohondrijas veiktā oksidatīvā fosforilācija); Photoynthetic fosforilācija - Primārā fotosintēzes reakcija ir mehānisms ķīmiskās enerģijas veidošanai (ATF no ADF un neorganiskā fosfāta sintēze) uz hloroplastiskā thylaktoīda membrānas, izmantojot saules gaismas enerģiju. Nepieciešamība pēc asimilācijas CO 2 tumšās reakcijas	Kā rezultātā nav ciklisko fosforilāciju, ir atjaunošana NADF + ar veidošanos NADF · N. Šis process ir saistīts ar elektrona pārvietošanu uz ferredoksīnu, tās atjaunošanu un turpmāku pāreju uz NADF +, kam seko to atjaunošana uz NADF · N.
Tilactuīdos ir abi procesi, lai gan otrais ir sarežģītāks. Tas ir konjugāts (savstarpēji saistīts) ar fotosistēmu II darbu.

Tādējādi elektroni, kas zaudēti P 700, tiek papildināti ar ūdens elektronu dēļ, kas sadalīti ar gaismas iedarbību fotosistēmā II.

un + Uz zemes stāvokli, tie ir veidoti, acīmredzot, kad satraukti hlorofila b.. Šie augstas enerģijas elektroni dodas uz ferredoksīnu un pēc tam caur flavoproteīnu un citohromu - uz hlorofilu un. Pēdējā posmā ADPS fosforilācija notiek ATP (5. att.).

Elektroni, kas nepieciešami hlorofila atgriešanai iebildums Tās galvenā valsts tiek piegādāta, iespējams, ar joniem no tā - veidojas ūdens disociācijas laikā. Daži no ūdens molekulām disociē n + jonus, un tas ir. Jonu elektronu zuduma dēļ tas tiek pārveidots par radikāļiem (OH), kas vēl vairāk dod ūdens molekulas un gāzveida skābekļa (6. att.).

Šo teorijas aspektu apstiprina eksperimentu rezultāti ar ūdeni un CO 2, kas apzīmēti ar 18 0 [Rādīt] .

Saskaņā ar šiem rezultātiem, viss gāzveida skābeklis, kas izlaists fotosintēzes laikā, notiek no ūdens, nevis no 2. Reakcija no sadalīšanas ūdens vēl nav pētīta detalizēti. Tomēr ir skaidrs, ka visu secīgu reakciju ne-cikliskās fotofosforilācijas (5. att.), Ieskaitot priekšlaicīgu vienu hlorofila molekulu un un viens hlorofila molekula b.ir noved pie viena NADF molekulas veidošanās · H, divas vai vairāk ATP molekulas no ADP un FN un uz viena skābekļa atoma atbrīvošanu. Šim nolūkam ir nepieciešams vismaz četri kvantu gaismas - divi katrai hlorofila molekulai.

Ne-cikliska elektronu plūsma no H 2 O līdz NADF · H 2, kas notiek divu fotosistēmu mijiedarbībā un saistošajos elektronisko transportlīdzekļu ķēdēs, ir pretrunā ar redoksu potenciālu vērtībām: e ° par 1 / 2o 2 / h 2 o \u003d +0,81 V, un e ° NADF / NADF · H \u003d -0,32 V. Gaismas enerģija pārvērš elektronu plūsmu "Reverse". Ir būtiski, lai, pārskaitot no fotoses sistēmas II uz fotosistēmu i, daļa elektronu enerģijas tiek uzkrāta formā protonu potenciālu uz tilactuīda membrānas, un pēc tam uz enerģiju ATP.

Mehānisms protonu potenciāla veidošanai elektronu pārvietošanas ķēdē un tā izmantošana ATP veidošanā hloroplastos ir līdzīga mitohondrijiem. Tomēr fotofosforilācijas mehānismā ir dažas funkcijas. Tilactoids ir daļa no mitohondriju iekšpuses, tāpēc elektronu un protonu pārsūtīšanas virziens caur membrānu ir pretējs tā virzienam mitohondrijas membrānā (6. att.). Elektroni pārvietojas uz ārpusi, un protoni ir koncentrēti iekšā thilactoid matricā. Matrix ir jāmaksā pozitīvi, un Tilacto ārējā membrāna ir negatīva, tas ir, protonu gradienta virziens ir pretējs tā virzienam mitohondrijā.

Vēl viena iezīme ir ievērojami liela pH īpatsvars protonu potenciālā salīdzinājumā ar mitohondriju. Thilactoid matrica ir stipri pārklāšanās, tāpēc Δ pH var sasniegt 0,1-0,2 V, bet Δ ψ ir aptuveni 0,1 V. Kopējā vērtība Δ μ h +\u003e 0,25 V.

H + -ATF Synthetase, kas apzīmēts ar hloroplastu kā kompleksu "CF 1 + F 0", ir orientēta arī pretējā virzienā. Viņas galva (F 1) izskatās uz āru, uz hloroplastu stromu. Protoni tiek izspiesti, izmantojot CF 0 + F 1 no matricas uz āru, un Active Center F 1 veidojas ATF, pateicoties protonu potenciāla enerģijai.

Atšķirībā no mitohondriju ķēdes tilactotoid, ir acīmredzami tikai divas sekcijas konjugācijas, tāpēc uz sintēzes vienas ATP molekulas, nevis diviem trim protoniem, ti., attiecība 3 h + / 1 mol ATP ir nepieciešama.

Tātad, pirmajā posmā fotosintēzes, gaismas reakciju laikā, ATP un NADF veidojas stromā hloroplastu. · H - produkti, kas nepieciešami tumšo reakciju īstenošanai.

Fotosintēzes tumšās stadijas mehānisms

Tumšas fotosintēzes reakcijas ir process, kurā iekļauts oglekļa dioksīds organiskajos jautājumos, veidojot ogļhidrātus (glikozes fotosintēzes no CO 2). Reakcijas plūsma hloroplasta stromā, piedaloties fotosintēzes gaismas stadijas produktiem - ATP un NADF · H2.

Oglekļa dioksīda (PhotoChemical karboksilācijas) assimācija ir ciklisks process, ko sauc arī par pentosofosfāta fotosintēzes ciklu vai Calvin ciklu (7. att.). Tas ietver trīs galvenos posmus:

• karboksilācija (fiksācija ar 2 ribulosekodiphosfātu)
• atgūšana (triososofosfātu veidošanās 3-fosfoglicerāta atjaunošanas laikā)
• ribulosodifosfāta reģenerācija

Ribulose-5-fosfāts (cukurs, kas satur 5 oglekļa atomus, ar fosfātu atlikumu oglekļa stāvoklī 5) ir pakļauta fosforilācijai ATP dēļ, kas noved pie ribulozes fyphosfāta veidošanās. Šī pēdējā viela ir karboksilēta, pievienojot CO 2, acīmredzot uz starpposma sešu oglekļa produktu, kas tomēr ir nekavējoties sadalīts, pievienojot ūdens molekulu, veidojot divas fosfogizorisko skābes molekulas. Pēc tam fosfoglicerīna skābe tiek atjaunota fermentu reakcijas laikā, kuru īstenošanai ir nepieciešama ATP un NADF klātbūtne. · H ar fosfoglicerīna aldehīda veidošanos (trīs oglekļa cukura trioze). Divu šāda triozes kondensācijas rezultātā veidojas hexose molekula, ko var iekļaut cietes molekulā un tādējādi atlikta par piegādi.

Lai pabeigtu šo cikla fāzi fotosintēzes laikā, 1 C0 2 molekula uzsūcas un 3 ATP molekulas un 4 N atoms (savienots ar 2 molekulām iepriekš · N). No hexosofosfāta ar noteiktām pentozofosfāta cikla reakcijām (8. att.) Atjauno ribulosestic fosfātu, kas var atkal pievienot citu oglekļa dioksīda molekulu.

Neviena no aprakstītajām reakcijām - karboksilācija, reģenerācija vai reģenerācija - nevar uzskatīt par konkrētu tikai fotosintētiskajai šūnai. Vienīgā atšķirība, kas tajās ir konstatētas, ir tas, ka reģenerācijas reakcijai, kuras laikā fosfoglicerīna skābe pārvēršas par fosfoglicerīnu aldehīdu, ir nepieciešams NADF. · N, ne vairāk · H, kā parasti.

Fiksācija ar 2 ribulosekodiphosfātu katalizē fermenta ribulosephosforboxylase: Ribulosephosfate + CO 2 -\u003e 3-fosfoglycerat Nākamais 3-fosfoglycerāts tiek atjaunots ar NADF · H 2 un ATP uz Glikererdehīda-3-fosfātu. Šo reakciju katalizē ar enzīmu - glikeraldehīda-3-fosfātu dehidrogenāzi. Glikerdehīda-3-fosfāts ir viegli pārsteigts dihidroksihetona fosfātu. Abi triosofosfāts tiek izmantoti fruktozofosfāta veidošanā (reversā reakcija, katalizē ar fruktozes-bisphosfat-aldolāzi). Daļa no fruktozofosfāta molekulām, kas veidota kopā ar triososofosfātiem ribulosekodiphosfāta atjaunošanā (slēgts cikls), un otra daļa tiek izmantota ogļhidrātu krājumam fotosintētiskajās šūnās, kā parādīts diagrammā.

Tiek lēsts, ka viena glikozes molekulas molekulas sintēzei Calvin ciklā ir nepieciešams 12 NADF · H + H + un 18 ATP (12 ATP molekulas tiek iztērēti 3-fosfoglicerāta un 6 molekulu samazināšanai - reakcijā Ribuloseposfosfāta reģenerācijai). Minimālais attiecība - 3 ATP: 2 NADF · H 2.

Ir iespējams pamanīt bāzes fotosintēzes un oksidatīvā fosforilācijas principu vispārību ar fotofosforilāciju, kā tas bija, oksidējošā fosforilācija:

Gaismas enerģija ir fosforilācijas virzītājspēks un organisko vielu (S-H 2) sintēze fotosintēzes laikā, un, gluži pretēji, organisko vielu oksidēšanās enerģija - ar oksidatīvo fosforilāciju. Tāpēc ir augi, kas nodrošina dzīvību dzīvniekiem un citiem heterotrofiskiem organismiem:

Ogļhidrāti, kas veidoti fotosintēzes laikā, tiek pasniegtas, lai izveidotu daudzu augu organisko vielu oglekļa skeletus. Azorganiskas vielas absorbē fotosintētiskie organismi, atjaunojot neorganiskos nitrātus vai atmosfēras slāpekli un sēru - sulfātu atjaunošanu sulfhydryl grupām aminoskābēm. Fotosintēze galu galā nodrošina ne tikai obligāto proteīnu, nukleīnskābju, ogļhidrātu, lipīdu, cofaktoru, bet arī daudzu sekundāro sintēzes produktu, kas ir vērtīgas zāles (alkaloīdi, flavonoīdi, polifenoli, terpenes, steroīdi, organiskās skābes utt.).

Bezlasveida fotosintēze

Bezlasveida fotosintēze ir atrodama lielās baktērijās ar purpura gaismas jutīgu pigmentu. Šī pigments bija olbaltumvielu baktēra virsma, kas satur, piemēram, vizuālo violeta no tīklenes - rhodopsin, atvasinājums A vitamīna A-tīklenes. Bariiodopīns, iebūvēts membrānā ar lielām Bites baktērijām, veidojas šajā membrānā, reaģējot uz gaismas gaismas uzsūkšanos protonu potenciāls pārveidots ATP. Tādējādi bakteriodiodopīns ir vieglas enerģijas inhillal pārveidotājs.

Fotosintēze un ārējā vide

Fotosintēze ir iespējama tikai gaismas, ūdens un oglekļa dioksīda klātbūtnē. PDA fotosintēze ir ne vairāk kā 20% augu kultūras sugās, un parasti tas nepārsniedz 6-7%. Atmosfērā aptuveni 0,03% (apmēram.) CO 2, palielinot tās saturu līdz 0,1%, fotosintēzes intensitāte un augu produktivitāte palielinās, tāpēc ir ieteicams barot augus ar ogļūdeņradiem. Tomēr CO 2 saturs gaisā virs 1,0% ir kaitīga ietekme uz fotosintēzi. Gadā tikai sauszemes augi asimilē 3% no 2 zemes atmosfēras, tas ir, aptuveni 20 miljardi tonnu. Kompozīcijā no 2 ogļhidrātiem, tas ir uzkrāts līdz 4 · 10 18 kJ gaismas enerģijas. Tas atbilst elektrostacijas jaudai 40 miljardu kW. Fotosintēzes blakusprodukts - skābeklis - būtiski augstākiem organismiem un aerobiem mikroorganismiem. Saglabājiet veģetācijas segumu - tas nozīmē glābt dzīvību uz zemes.

Fotoskops efektivitāte

Fotosintēzes efektivitāti biomasas ražošanas ziņā var novērtēt, izmantojot kopējo saules starojuma daļu, kas uz noteiktu laiku samazinājās konkrētā apgabalā, kas ir inhibēts kultūraugu organiskajā jautājumā. Sistēmas produktivitāti var novērtēt ar organisko sauso vielu skaitu, kas iegūts no platības vienības gada, un izteiksme masas (kg) vai enerģijas (MJ) produktiem, kas iegūti no hektāra gadā.

Biomasas ienesīgums ir atkarīgs no tā, ka gada laikā darbojas saules enerģijas (lapu) sistēmas, un to dienu skaits gadā ar šādiem apgaismojuma apstākļiem, kad fotosintēze ir iespējama ar maksimālo ātrumu, kas nosaka visu efektivitāti visā procesu. Saules starojuma īpatsvara (in%) pieņemamu iekārtu (fotosintētiski aktīva starojuma, lukturu) rezultāti un galvenie fotoķīmisko un bioķīmisko procesu zināšanas un to termodinamiskā efektivitāte ļauj aprēķināt iespējamās robežvērtības bioloģiskās vielas veidošanos vielas ogļhidrātu ziņā.

Augi izmanto gaismu ar viļņa garumu no 400 līdz 700 nm, tas ir, daļa no fotosintētiski aktīvā starojuma veido 50% no kopējā saules gaismas. Tas atbilst intensitātei uz zemes 800-1000 w / m 2 par regulāru saulainu dienu (vidēji). Vidējā maksimālā enerģijas transformācijas efektivitāte fotosintēzes laikā praksē ir 5-6%. Šīs aplēses tika iegūtas, balstoties uz saistošu CO 2 procesa izpēti, kā arī saistītiem fizioloģiskiem un fiziskiem zaudējumiem. Viens lūgšanas CO 2 ogļhidrāta veidā atbilst 0,47 MJ enerģijai un sarkanās gaismas quanta enerģijai ar 680 nm viļņu garumu (phosyynthēzes nabadzīgākā enerģija) ir 0,176 MJ. Tādējādi minimālais sarkanās gaismas quanta molu skaits, kas nepieciešams saistošam 1 lūgšanai CO 2, ir 0,47: 0.176 \u003d 2.7. Tomēr, tā kā četru elektronu pārvietošana no ūdens, lai noteiktu vienu CO 2 molekulu, ir nepieciešama vismaz astoņu gaismas quanta, teorētiskā saistošā efektivitāte ir 2,7: 8 \u003d 33%. Šie aprēķini tiek veikti sarkanai gaismai; Ir skaidrs, ka baltajai gaismai šī vērtība būs pienācīgi zemāka.

Labākajos lauka apstākļos augu fiksācijas efektivitāte sasniedz 3%, bet tas ir iespējams tikai īsā izaugsmes periodā, un, ja jūs pārrēķināt to visu gadu, tas būs kaut kur starp 1 un 3%.

Praksē vidēji fotosagnētiskās enerģijas transformācijas efektivitāte zonās ar mēreniem klimatiem parasti ir 0,5-1,3%, un subtropu kultūrām - 0,5-2,5%. Produkta izvadi, ko var sagaidīt noteiktā saules gaismas intensitātes un fotosintēzes intensitātes līmenī, ir viegli novērtēt no grafikiem, kas parādīti attēlā. 9.

Fotosintēzes nozīme

• Fotosintēzes process ir pamats visu dzīvo būtņu uztura uzturēšanai, kā arī piegādā cilvēci ar degvielu, šķiedrām un neskaitāmiem lietderīgiem ķīmiskiem savienojumiem.
• Oglekļa dioksīda un ūdens, kas savienots no gaisa fotosintēzes laikā, veidojas aptuveni 90-95% no ražas sausnas svara.
• Persona izmanto aptuveni 7% fotosintēzes produktu pārtikā, kā dzīvnieku barība, kurināmā un celtniecības materiālu veidā

Vispārējā vienādojuma fotosintēze: 6CO 2 + 6 h 2 O --- (gaisma, hloroplasti) ---\u003e C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. Šī procesa laikā ogļhidrātu glikozes veidojas no vielām, nabadzīgām enerģijas ogļhidrātiem (C 6 H 12 O 6) - viela ir bagāta ar enerģiju, un veidojas arī molekulārā skābekļa. Ļoti figurāli aprakstīts šo parādību krievu zinātnieks, augu fiziologs - K.A. Timiryazev.

Fotosintēzes vienādojums atbilst divām daļējām reakcijām:

1) Gaismas reakcija vai pārvēršana enerģijas procesā lokalizācijas hloroplasta thylaquets. ]

2) tumša reakcija vai konversija vielu procesa lokalizācijas stromā hloroplasta.

3.Uzskaitiet kā ķermeņa fotosintēzi.Fotosintēzes plāksne, kas absorbē un rezervē saules enerģiju un veic gāzes apmaiņu ar atmosfēru. Vidēji lapa absorbē 80-85% no fotosintētiski aktīvā starojuma (lukturi) un 25% infrasarkano staru enerģijas. 1,5-2% no absorbētajiem lukturiem tiek tērēti fotosintēzei, atlikušā enerģija tiek iztērēta ūdensceļa iztvaikošanai. Loksne atšķiras ar plakanu struktūru un nelielu biezumu. Augu arhitektūra - orgānu telpiskā atrašanās vieta, lapas atrodas uz auga bez liesmām viens otru. Funkcijas, kas nodrošina fotosintēzes efektivitāti: 1) pārklājuma audu-epidermas klātbūtni, aizsargājot lapu no pārmērīga ūdens zuduma. Apakšējā un augšējā epidermas šūnās nav hloroplastu, un tiem ir lielas vakuises. Tā kā objektīvi fokusējiet gaismu uz atdalītā hlorofiliskā auduma. Apakšējā un augšējā epidermā ir putekļi, caur kuru CO2 difūzija notiek lapā.2) specializēta fotosintētisko audu hlora klātbūtne. Galvenais hlorofilais audums ir Parīzija parenhyma, kas atrodas uz lapas apgaismotā daļā. Katra šūna paneļu parenhyma ir 30-40 hloroplasts. Atkarībā no ārējiem apstākļiem attiecībā uz kaķi, veidošanās un funkcionēšana lapu anatomiskā struktūra var atšķirties.

4.Hloroplastu struktūra un funkcijas.Hloroplasts - augstāko augu plastis, kurā notiek fotosintēzes process, tas ir, gaismas staru enerģijas izmantošana veidot organiskas vielas no neorganiskām vielām (oglekļa dioksīds un ūdens) ar vienlaicīgu skābekli atmosfērā. Hloroplastiem ir divkāršā objektīva forma, to lielums ir aptuveni 4-6 mikroni. Tie ir lapu un citu augsto augu zaļo daļu parenhīmu šūnās. To skaits šūnā svārstās 25-50.

Ārpus, hloroplasts ir pārklāts ar korpusu, kas sastāv no divām lipoproteīna membrānām, ārējiem un iekšējiem. Abām membrānām ir apmēram 7 mm biezums, tie ir atdalīti viens no otra 20-30 nm priekšā. Hloroplastu iekšējā membrāna, kā arī citi plastīdi veido salocītu pīrsingu matricas vai stromas iekšpusē. Divu veidu iekšējās membrānas ir redzamas nobriedušu hloroplastiskajā augstākajos augos. Šīs membrānas veido plakanas, paplašinātas stroma lamellas un pylakoid membrānas, plakanas vakues vakues vai maisiņi.

Hloroplastu galvenā funkcija sastāv no gaismas enerģijas ieguves un pārveidošanas.

Graudu veido membrānu sastāvs ietver zaļu pigmentu - hlorofilu. Šeit ir redzamas fotosintēzes gaismas reakcijas - absorbē hlorofila gaismas starus un gaismas enerģijas pārveidošanu par satrauktu elektronu enerģiju. Elektroni, kas satraukti ar gaismu, ti., ar lieko enerģiju, dod savu enerģiju, lai sadalītu ūdens un sintēzi ATP. Kad veidojas ūdens sadalīšanās, skābeklis un ūdeņradis. Skābeklis tiek izlaists atmosfērā, un ūdeņradis ir saistīts ar proteīna ferredoksīnu.

Chloroplasts šūnu sistēmā ir pazīstama autonomija. Viņiem ir savas ribosomas un vielu kopums, kas nosaka vairāku hloroplasta olbaltumvielu sintēzi. Ir arī fermenti, kuru darbs noved pie lipīdu veidošanās, kas iekļauti Lamelelā un hlorofilā. Pateicoties visiem, hloroplasts var patstāvīgi veidot savas struktūras. Vēl viena ļoti svarīga funkcija ir absorbēt oglekļa dioksīdu hloroplastā vai, kā tas ir ierasts, nosakot oglekļa dioksīdu, tas ir, tās oglekļa iekļaušanu organiskajos savienojumos

5.Photoynthetic aparātu pigmenti (kopā. Raksturlielumi)Augu spēja veikt fotosintēzi ir saistīta ar pigmentu klātbūtni. Galvenais ir magnija saturošs porfirīna pigments - hlorofils.

Dabā ir pieci dažādi hlorofila veidi, kas nedaudz atšķiras molekulārajā struktūrā. Hlorofila A ir klāt visās aļģēs un augstākajos augos; Hlorofila B - zaļās, chas un Eurgy un augstākos augos; hlorofila c - brūnā aļģēs, zelta, diatomā un dinoflagellātā; hlorofila d - sarkanās aļģes; Hlorofila E tikai vienu reizi, acīmredzot, tas ir hlorofils; Visbeidzot, dažāda veida bakterihlorofila - fotosintētiskajās baktērijās. Par kino un sarkano aļģu, biliproteins raksturo klātbūtne biliproteins: fycocianin un ficoeroidrin. Visbiežāk pētīta hlorofila a. Tās molekula sastāv no četrām Pirroned gredzeniem, ar slāpekli, kas ir saistīts ar magnija atomu, un viens no gredzeniem ir pievienots viens sviesta nepiesātinātais alkohola fitols.

Hlorofila molekula ir iebūvēta membrānā - iegremdē hidrofobā fitola ķēde savā lipīdu daļā. Clean šķīdums hlorofila A ir maksimālā absorbcija pie 663 nm. In neskarts, neskarts, parasti funkcionējoša šūna, hlorofilu raksturo Maxima absorbcija pie 672 un 683 nm. Augstas efektivitātes absorbcijas gaismas hlorofiliem ir saistīts ar klātbūtni to molekulā ar lielu skaitu konjugātu dubultās saites.