Kapitel 4. GRUNDLEGENDE UMGEBUNGEN UND ORGANE „ANPASSUNG AN SIE“

4.1. Aquatischer Lebensraum. Die Spezifität der Anpassung von Wasserorganismen

Wasser als Lebensraum hat eine Reihe spezifischer Eigenschaften, wie hohe Dichte, starke Druckverluste, relativ geringer Sauerstoffgehalt, starke Absorption von Sonnenlicht usw., der Gehalt an Schwebstoffen. Für das Leben benthischer Organismen sind die Eigenschaften des Bodens, die Art des Abbaus organischer Rückstände usw. wichtig, daher müssen neben der Anpassung an die allgemeinen Eigenschaften der aquatischen Umwelt auch seine Bewohner an verschiedene besondere Bedingungen angepasst werden . Bewohner der aquatischen Umwelt erhielten einen gemeinsamen Namen in der Ökologie Hydrobionten. Sie bewohnen die Ozeane, kontinentale Gewässer und das Grundwasser. In jedem Gewässer ist es möglich, Zonen zu unterscheiden, die sich in Bezug auf die Bedingungen unterscheiden.

4.1.1. Ökologische Zonen des Weltozeans

Im Ozean und den darin enthaltenen Meeren werden zunächst zwei ökologische Regionen unterschieden: die Wassersäule - pelagisch und unten - Benthal (Abb. 38). Je nach Tiefe wird das Benthal unterteilt in sublitoral Zone - ein Gebiet mit sanftem Abstieg des Landes bis zu einer Tiefe von etwa 200 m, Bathyal- ein Gebiet mit einem steilen Hang und Abgrundzone- ein Bereich des Meeresbodens mit einer durchschnittlichen Tiefe von 3–6 km. Noch tiefere Bereiche des Benthals, die den Vertiefungen des Meeresbodens entsprechen, werden als bezeichnet ultra-abgrundtief. Der bei Flut überflutete Küstenrand heißt Küsten. Oberhalb der Flut wird der Teil der Küste, der von der Gischt der Brandung befeuchtet wird, als bezeichnet supralitoral.

Reis. 38. Ökologische Zonen des Weltozeans

Natürlich leben die Bewohner des Sublitorals zum Beispiel unter Bedingungen von relativ niedrigem Druck, Tagessonne und oft ziemlich starken Temperaturschwankungen. Die Bewohner der abgründigen und ultra-abyssischen Tiefen leben in Dunkelheit, bei konstanter Temperatur und monströsem Druck von mehreren hundert, manchmal etwa tausend Atmosphären. Die bloße Angabe, in welcher Zone des Benthals eine bestimmte Organismenart lebt, sagt daher bereits aus, welche allgemeinen ökologischen Eigenschaften sie besitzen sollte. Die gesamte Bevölkerung des Meeresbodens wurde benannt Benthos.

Organismen, die in der Wassersäule oder pelagial leben, gehören zu Pelagos. Pelagial ist auch in vertikale Zonen unterteilt, die in der Tiefe den Benthalzonen entsprechen: epipelagisch, bathypelagisch, abyssopelagisch. Die untere Grenze der epilagischen Zone (nicht mehr als 200 m) wird durch das Eindringen von Sonnenlicht in einer für die Photosynthese ausreichenden Menge bestimmt. Photosynthetische Pflanzen können nicht tiefer als diese Zonen existieren. Nur Mikroorganismen und Tiere leben im dämmerigen Bathyal und voller Dunkelheit in abgrundtiefen Tiefen. In allen anderen Gewässertypen werden unterschiedliche ökologische Zonen unterschieden: Seen, Sümpfe, Teiche, Flüsse usw. Die Vielfalt der Wasserorganismen, die all diese Lebensräume bewältigt haben, ist sehr groß.

4.1.2. Grundlegende Eigenschaften der aquatischen Umwelt

Dichte des Wassers- Dies ist ein Faktor, der die Bewegungsbedingungen von Wasserorganismen und den Druck in verschiedenen Tiefen bestimmt. Für destilliertes Wasser beträgt die Dichte 1 g/cm 3 bei 4 °C. Die Dichte von natürlichen Wässern mit gelösten Salzen kann höher sein, bis zu 1,35 g / cm 3. Der Druck nimmt mit der Tiefe um durchschnittlich etwa 1 · 10 5 Pa (1 atm) pro 10 m zu.

Aufgrund des starken Druckgefälles in Gewässern sind Wasserorganismen im Allgemeinen viel eurybatischer als Landorganismen. Einige Arten, die in verschiedenen Tiefen verbreitet sind, tolerieren Drücke von mehreren bis zu Hunderten von Atmosphären. Beispielsweise leben Seegurken der Gattung Elpidia, Priapulus caudatus Würmer von der Küstenzone bis in den Ultraabgrund. Auch Süßwasserbewohner, zB Ciliaten, Hausschuhe, Suvoys, Schwimmkäfer etc. halten im Versuch bis zu 6 · 10 7 Pa (600 atm) aus.

Viele Bewohner der Meere und Ozeane sind jedoch relativ stenobatisch und auf bestimmte Tiefen beschränkt. Stenobathie ist am häufigsten charakteristisch für Flach- und Tiefseearten. Nur in der Küstenzone sind die Sandwürmer Arenicola und die Meeresuntertasse (Patella) Mollusken. Viele Fische, z. B. aus der Anglergruppe, Kopffüßer, Krebstiere, Pogonophoren, Seesterne etc. kommen erst in großen Tiefen bei einem Druck von mindestens 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Pa (400–500 atm) vor.

Die Dichte des Wassers bietet die Möglichkeit, sich darauf verlassen zu können, was besonders bei Skelettformen wichtig ist. Die Dichte der Umgebung dient als Bedingung für das Aufsteigen im Wasser, und viele Wasserorganismen sind an diese besondere Lebensweise angepasst. Schwebende, im Wasser schwimmende Organismen werden zu einer besonderen ökologischen Gruppe von Wasserorganismen zusammengefasst - Plankton ("Planktos" - hochfliegend).

Reis. 39. Eine Zunahme der relativen Körperoberfläche bei planktonischen Organismen (nach S. A. Zernov, 1949):

A - stabförmig:

1 - Kieselalgen Synedra;

2 - Cyanobakterium Aphanizomenon;

3 - Peridinalge Amphisolenia;

4 - Euglena-Akus;

5 - Kopffüßer Doratopsis vermicularis;

6 - Copepoden Setella;

7 - Porcellana-Larve (Decapoda)

B - zerstückelte Formen:

1 - Weichtier Glaucus atlanticus;

2 - der Wurm Tomopetris euchaeta;

3 - Palinurus-Krebslarve;

4 - Larve des Fisches des Seeteufels Lophius;

5 - Ruderfußkrebs Calocalanus pavo

Das Plankton enthält einzellige und koloniale Algen, Protozoen, Quallen, Siphonophoren, Ctenophoren, Pterygopoden und gekielte Weichtiere, verschiedene kleine Krebstiere, Larven von Bodentieren, Fischeier und Jungfische und viele andere (Abb. 39). Planktonische Organismen haben viele ähnliche Anpassungen, die ihren Auftrieb erhöhen und verhindern, dass sie auf den Boden sinken. Solche Vorrichtungen umfassen: 1) eine allgemeine Zunahme der relativen Oberfläche des Körpers aufgrund einer Abnahme der Größe, Abflachung, Dehnung, der Entwicklung zahlreicher Auswüchse oder Borsten, was die Reibung gegen Wasser erhöht; 2) eine Abnahme der Dichte durch die Verringerung des Skeletts, die Ansammlung von Fetten, Gasblasen im Körper usw. In Kieselalgen werden Reservestoffe nicht in Form von schwerer Stärke, sondern in Form von Fetttropfen abgelagert. Nightlight Noctiluca zeichnet sich durch eine solche Fülle von Gasvakuolen und Fetttröpfchen in der Zelle aus, dass das Zytoplasma darin wie Stränge aussieht, die nur um den Zellkern herum verschmelzen. Auch Siphonophore, eine Reihe von Quallen, Planktonschnecken usw. haben Luftkammern.

Seetang (Phytoplankton) schweben passiv im Wasser, während die meisten planktonischen Tiere aktiv schwimmen können, jedoch in begrenzten Grenzen. Planktonische Organismen können Strömungen nicht überwinden und werden von ihnen über weite Strecken getragen. Viele Arten Zooplankton sind jedoch in der Lage, sowohl durch aktive Bewegung als auch durch die Regulierung des Auftriebs ihres Körpers vertikale Wanderungen in der Wassersäule über Dutzende und Hunderte von Metern durchzuführen. Eine besondere Art von Plankton ist die ökologische Gruppe neuston ("Nein" - schwimmen) - die Bewohner des Oberflächenwasserfilms an der Grenze zur Luftumgebung.

Die Dichte und Viskosität des Wassers hat einen großen Einfluss auf die Fähigkeit, aktiv zu schwimmen. Tiere, die schnell schwimmen und die Kraft von Strömungen überwinden können, werden zu einer ökologischen Gruppe vereint nekton ("Nektos" - schwebend). Vertreter von Nekton sind Fische, Tintenfische und Delfine. Eine schnelle Bewegung in der Wassersäule ist nur mit einer stromlinienförmigen Körperform und einer hoch entwickelten Muskulatur möglich. Die Torpedoform ist bei allen guten Schwimmern entwickelt, unabhängig von ihrer systematischen Zugehörigkeit und Bewegungsart im Wasser: reaktiv, durch Beugung des Körpers, mit Hilfe der Gliedmaßen.

Sauerstoff-Modus. In sauerstoffreichem Wasser überschreitet sein Gehalt 10 ml pro 1 Liter nicht, was 21-mal niedriger ist als in der Atmosphäre. Daher sind die Bedingungen für die Atmung von Wasserorganismen erheblich kompliziert. Sauerstoff gelangt hauptsächlich durch die photosynthetische Aktivität von Algen und Diffusion aus der Luft in das Wasser. Daher sind die oberen Schichten der Wassersäule in der Regel reicher an diesem Gas als die unteren. Mit zunehmender Temperatur und Salzgehalt des Wassers nimmt die Sauerstoffkonzentration darin ab. In stark mit Tieren und Bakterien besiedelten Schichten kann durch den erhöhten Verbrauch ein starker O 2 -Mangel entstehen. Zum Beispiel sind im Weltmeer lebensreiche Tiefen von 50 bis 1000 m durch eine starke Verschlechterung der Belüftung gekennzeichnet - sie ist 7-10 mal niedriger als in Oberflächengewässern, die von Phytoplankton bewohnt werden. In der Nähe des Grundes von Gewässern können die Bedingungen nahe anaerob sein.

Unter den Wasserbewohnern gibt es viele Arten, die große Schwankungen des Sauerstoffgehalts im Wasser bis hin zur fast vollständigen Abwesenheit tolerieren. (Euryoxybionten) - "oxy" - Sauerstoff, "biont" - Einwohner). Dazu zählen beispielsweise die Süßwasseroligochaeten Tubifex tubifex und die Schnecken Viviparus viviparus. Unter den Fischen können Karpfen, Schleien und Karausche einer sehr schwachen Sauerstoffsättigung des Wassers standhalten. Allerdings gibt es eine Reihe von Typen Stenoxybionten - sie können nur bei ausreichend hoher Sauerstoffsättigung des Wassers existieren (Regenbogenforelle, Bachforelle, Elritze, Flimmerwurm Planaria alpina, Larven von Eintagsfliegen, Steinfliegen usw.). Viele Arten sind in der Lage, bei Sauerstoffmangel in einen inaktiven Zustand zu verfallen - Anoxybiose - und erleben so eine ungünstige Zeit.

Die Atmung von Wasserorganismen erfolgt entweder über die Körperoberfläche oder durch spezialisierte Organe - Kiemen, Lunge, Luftröhre. In diesem Fall kann das Integument als zusätzliches Atmungsorgan dienen. Zum Beispiel verbrauchen Schmerlenfische im Durchschnitt bis zu 63 % Sauerstoff über die Haut. Findet der Gasaustausch über die Körperhaut statt, dann sind diese sehr dünn. Auch das Atmen wird durch die vergrößerte Oberfläche erleichtert. Dies wird während der Evolution der Arten durch die Bildung verschiedener Auswüchse, Abflachung, Verlängerung und eine allgemeine Abnahme der Körpergröße erreicht. Einige Arten mit Sauerstoffmangel verändern aktiv die Größe der Atemoberfläche. Die Tubifex tubifex-Würmer dehnen den Körper stark; Hydras und Anemonen - Tentakel; Stachelhäuter - Ambulakralbeine. Viele sesshafte und sesshafte Tiere erneuern das Wasser um sie herum, entweder indem sie eine gerichtete Strömung davon erzeugen oder durch oszillierende Bewegungen, die zu seiner Vermischung beitragen. Zu diesem Zweck werden Muscheln von Zilien bedient, die die Wände der Mantelhöhle auskleiden; Krebstiere - die Arbeit der Bauch- oder Brustbeine. Blutegel, Larven von Glockenmücken (Blutwürmern), viele Oligochaeten wackeln mit ihren Körpern und lehnen sich aus dem Boden.

Bei einigen Arten findet sich eine Kombination aus Wasser- und Luftatmung. Dies sind Lungen atmende Fische, Diskophanten Siphonophoren, viele Lungenmollusken, Krebstiere Gammarus lacustris usw. Sekundärtiere behalten in der Regel die atmosphärische Atmung als energetisch günstiger und benötigen daher Kontakt mit der Luftumgebung, zum Beispiel Flossenfüßer, Wale, Wasser Käfer, Mückenlarven und andere.

Sauerstoffmangel im Wasser führt manchmal zu katastrophalen Phänomenen - zamora, begleitet vom Tod vieler Wasserorganismen. Winter-Zamory häufig verursacht durch die Bildung von Eis auf der Oberfläche von Reservoirs und die Beendigung des Kontakts mit Luft; Sommer- eine Erhöhung der Wassertemperatur und eine Verringerung der Sauerstofflöslichkeit als Folge.

Das häufige Absterben von Fischen und vielen Wirbellosen im Winter ist beispielsweise für den unteren Teil des Ob-Beckens charakteristisch, dessen Wasser, das aus den sumpfigen Gebieten der westsibirischen Tiefebene abfließt, extrem arm an gelöstem Sauerstoff ist. Manchmal kommt es in den Meeren zu Todesfällen.

Neben dem Sauerstoffmangel können Tötungen durch eine Erhöhung der Konzentration giftiger Gase im Wasser verursacht werden - Methan, Schwefelwasserstoff, CO2 usw., die durch die Zersetzung organischer Materialien am Boden von Lagerstätten gebildet werden .

Salzmodus. Die Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts von Wasserorganismen hat seine eigenen Besonderheiten. Wenn es für Landtiere und Pflanzen am wichtigsten ist, den Körper bei Mangelzuständen mit Wasser zu versorgen, ist es für Wasserorganismen ebenso wichtig, eine bestimmte Menge Wasser im Körper mit seinem Überschuss in der Umwelt zu erhalten. Zu viel Wasser in den Zellen führt zu einer Veränderung des osmotischen Drucks und zur Störung der wichtigsten Vitalfunktionen.

Die meisten Wasserlebewesen Poikilosmotikum: der osmotische Druck in ihrem Körper hängt vom Salzgehalt des umgebenden Wassers ab. Daher besteht für Wasserorganismen die wichtigste Möglichkeit zur Aufrechterhaltung ihres Salzhaushalts darin, Lebensräume mit einem unangemessenen Salzgehalt zu vermeiden. Süßwasserformen können in den Meeren nicht existieren, Meeresformen können Entsalzung nicht vertragen. Wenn sich der Salzgehalt des Wassers ändert, bewegen sich die Tiere auf der Suche nach einer günstigen Umgebung. Bei der Entsalzung der Oberflächenschichten des Meeres nach starken Regenfällen steigen beispielsweise Radiolarien, Meereskrebse Calanus und andere bis in eine Tiefe von 100 m ab, Wirbeltiere, höhere Krebse, Insekten und deren im Wasser lebende Larven gehören dazu homöosmotisch Arten, die einen konstanten osmotischen Druck im Körper aufrechterhalten, unabhängig von der Salzkonzentration im Wasser.

Bei Süßwasserarten sind Körpersäfte im Verhältnis zum umgebenden Wasser hypertonisch. Es besteht die Gefahr einer übermäßigen Bewässerung, wenn das überschüssige Wasser nicht daran gehindert oder aus dem Körper entfernt wird. Bei Protozoen wird dies durch die Arbeit von Ausscheidungsvakuolen erreicht, bei vielzelligen Organismen, indem Wasser durch das Ausscheidungssystem entfernt wird. Einige Ciliaten geben alle 2–2,5 Minuten eine Wassermenge ab, die dem Körpervolumen entspricht. Die Zelle verbraucht viel Energie, um überschüssiges Wasser "herauszupumpen". Mit zunehmendem Salzgehalt verlangsamt sich die Arbeit der Vakuolen. Bei Paramecium-Schuhen mit einem Wassersalzgehalt von 2,5% o pulsiert die Vakuole also im Intervall von 9 s, bei 5% o - 18 s, bei 7,5% o - 25 s. Bei einer Salzkonzentration von 17,5% o hört die Vakuole auf zu arbeiten, da der osmotische Druckunterschied zwischen Zelle und Umgebung verschwindet.

Ist das Wasser im Verhältnis zu den Körperflüssigkeiten von Wasserorganismen hyperton, besteht die Gefahr der Austrocknung durch osmotische Verluste. Der Schutz vor Austrocknung wird durch die Erhöhung der Salzkonzentration im Körper von Wasserorganismen erreicht. Austrocknung wird durch wasserundurchlässige Hüllen homoiosmotischer Organismen - Säugetiere, Fische, höhere Krebse, Wasserinsekten und deren Larven - verhindert.

Viele poikilosmotische Arten gehen in einen inaktiven Zustand - unterbrochene Animation aufgrund von Wassermangel im Körper mit einer Erhöhung des Salzgehalts. Dies ist typisch für Arten, die in Meerwasserpfützen und in der Küstenzone leben: Rädertierchen, Flagellaten, Ciliaten, einige Krebstiere, Schwarzmeer-Polychaeten Nereis divesicolor usw. Salzanabiose- ein Mittel, um ungünstige Zeiten unter Bedingungen mit unterschiedlichem Salzgehalt des Wassers zu überstehen.

Wahrlich euryhalin Es gibt nicht so viele Arten unter den Wasserbewohnern, die im aktiven Zustand sowohl im Süß- als auch im Salzwasser leben können. Dies sind hauptsächlich Arten, die Flussmündungen, Flussmündungen und andere Brackwasserkörper bewohnen.

Temperaturregime Gewässer sind stabiler als an Land. Dies liegt an den physikalischen Eigenschaften von Wasser, vor allem an der hohen spezifischen Wärmekapazität, aufgrund derer die Aufnahme oder Abgabe einer erheblichen Wärmemenge keine zu starken Temperaturänderungen verursacht. Die Verdunstung von Wasser von der Oberfläche von Stauseen, in die etwa 2263,8 J / g verbracht werden, verhindert eine Überhitzung der unteren Schichten und die Eisbildung, in der die Schmelzwärme (333,48 J / g) freigesetzt wird, verlangsamt deren Kühlung.

Die Amplitude der jährlichen Temperaturschwankungen in den oberen Meeresschichten beträgt nicht mehr als 10–15 ° C, in kontinentalen Gewässern - 30–35 ° C. Tiefe Wasserschichten zeichnen sich durch konstante Temperatur aus. In äquatorialen Gewässern beträgt die durchschnittliche Jahrestemperatur der Oberflächenschichten + (26–27) ° C, in polaren Gewässern - etwa 0 ° C und darunter. In heißen terrestrischen Quellen kann die Wassertemperatur +100 ° C erreichen, und in Unterwassergeysiren bei hohem Druck am Meeresboden wird eine Temperatur von +380 ° C gemessen.

Daher gibt es in Gewässern eine ziemlich große Vielfalt an Temperaturbedingungen. Zwischen den oberen Wasserschichten mit darin ausgedrückten jahreszeitlichen Temperaturschwankungen und den unteren, in denen das thermische Regime konstant ist, befindet sich eine Temperatursprungzone oder Thermokline. Die Thermokline ist in warmen Meeren ausgeprägter, wo der Temperaturunterschied zwischen dem äußeren und dem tiefen Wasser stärker ist.

Aufgrund des stabileren Temperaturregimes des Wassers bei Wasserorganismen ist Stenotherm viel stärker verbreitet als bei der Landbevölkerung. Eurythermale Arten kommen hauptsächlich in flachen kontinentalen Gewässern und im Küstenbereich der Meere hoher und gemäßigter Breiten vor, wo die täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen erheblich sind.

Lichtmodus. Wasser hat viel weniger Licht als Luft. Ein Teil der auf die Oberfläche des Reservoirs fallenden Strahlen wird in die Luft reflektiert. Je niedriger der Sonnenstand, desto stärker die Reflexion, sodass der Tag unter Wasser kürzer ist als an Land. Zum Beispiel ein Sommertag in der Nähe der Insel Madeira in einer Tiefe von 30 m - 5 Stunden und in einer Tiefe von 40 m nur 15 Minuten. Die schnelle Abnahme der Lichtmenge mit der Tiefe hängt mit seiner Absorption durch Wasser zusammen. Strahlen mit unterschiedlichen Wellenlängen werden unterschiedlich absorbiert: Die roten verschwinden bereits in der Nähe der Oberfläche, während die blaugrünen viel tiefer eindringen. Die Dämmerung, die sich mit der Tiefe im Ozean vertieft, ist zuerst grün, dann blau, blau und blauviolett und weicht schließlich einer ständigen Dunkelheit. Dementsprechend ersetzen sich Grün-, Braun- und Rotalgen, die darauf spezialisiert sind, Licht unterschiedlicher Wellenlänge einzufangen, mit Tiefe.

Die Farbe der Tiere ändert sich auf die gleiche Weise mit der Tiefe. Die Bewohner der Küsten- und Sublitoralzonen sind am lebhaftesten und vielfältigsten gefärbt. Viele tiefsitzende Organismen, wie Höhlenorganismen, haben keine Pigmente. In der Dämmerungszone ist eine Rotfärbung verbreitet, die in diesen Tiefen komplementär zum blauvioletten Licht ist. Die farblich komplementären Strahlen werden vom Körper am vollständigsten absorbiert. Dadurch können sich Tiere vor Feinden verstecken, da ihre rote Farbe in blau-violetten Strahlen visuell als schwarz wahrgenommen wird. Die rote Färbung ist typisch für Tiere der Dämmerungszone wie Wolfsbarsch, rote Korallen, verschiedene Krebstiere usw.

Bei einigen Arten, die in der Nähe der Wasseroberfläche leben, sind die Augen in zwei Teile mit unterschiedlicher Fähigkeit, Strahlen zu brechen, unterteilt. Die eine Hälfte des Auges sieht in die Luft, die andere im Wasser. Ein solcher "Vieräugiger" ist typisch für den käferwirbelnden amerikanischen Fisch Anableps tetraphthalmus, eine der tropischen Arten von Seehunden Dialommus fuscus. Bei Ebbe sitzt dieser Fisch in Nischen und legt einen Teil seines Kopfes aus dem Wasser (siehe Abb. 26).

Die Lichtabsorption ist umso stärker, je geringer die Transparenz des Wassers ist, die von der Menge der darin suspendierten Partikel abhängt.

Transparenz zeichnet sich durch die extreme Tiefe aus, in der eine speziell abgesenkte weiße Scheibe mit einem Durchmesser von ca. 20 cm (Secchi-Scheibe) noch sichtbar ist. Die transparentesten Gewässer befinden sich in der Sargassosee: Die Scheibe ist bis zu einer Tiefe von 66,5 m sichtbar, im Pazifischen Ozean ist die Secchi-Scheibe bis zu 59 m sichtbar, im Indischen Ozean bis zu 50 m, in flachen Meeren bis bis 5-15 m Die durchschnittliche Transparenz von Flüssen beträgt 1-1, 5 m und in den trübsten Flüssen, zum Beispiel im zentralasiatischen Amu Darya und Syrdarya, nur wenige Zentimeter. Daher variiert die Grenze der Photosynthesezone in verschiedenen Gewässern stark. In den reinsten Gewässern euphotisch Zone oder Zone der Photosynthese, erstreckt sich bis in Tiefen von nicht mehr als 200 m, Dämmerung oder dysphotisch, die Zone nimmt Tiefen von bis zu 1000-1500 m ein und tiefer, in aphotisch Zone, Sonnenlicht dringt überhaupt nicht ein.

Die Lichtmenge in den oberen Wasserschichten variiert stark je nach Breitengrad und Jahreszeit. Lange Polarnächte schränken die Zeit, die für die Photosynthese in den arktischen und antarktischen Becken zur Verfügung steht, stark ein, und die Eisbedeckung erschwert dem Licht im Winter den Zugang zu allen gefrierenden Gewässern.

In den dunklen Tiefen des Ozeans nutzen Organismen das von Lebewesen emittierte Licht als Quelle für visuelle Informationen. Das Leuchten eines lebenden Organismus heißt Biolumineszenz. Leuchtende Arten kommen in fast allen Klassen von Wassertieren vor, von Protozoen bis hin zu Fischen, sowie unter Bakterien, niederen Pflanzen und Pilzen. Biolumineszenz trat anscheinend viele Male in verschiedenen Gruppen in verschiedenen Entwicklungsstadien auf.

Die Chemie der Biolumineszenz ist mittlerweile ziemlich gut verstanden. Die zur Lichterzeugung verwendeten Reaktionen sind vielfältig. In allen Fällen handelt es sich jedoch um die Oxidation komplexer organischer Verbindungen. (Luziferine) mit Proteinkatalysatoren (Luziferase). Luciferine und Luciferasen haben in verschiedenen Organismen unterschiedliche Strukturen. Während der Reaktion wird die überschüssige Energie des angeregten Luciferinmoleküls in Form von Lichtquanten freigesetzt. Lebende Organismen emittieren Licht in Pulsen, normalerweise als Reaktion auf Reize von der äußeren Umgebung.

Lumineszenz spielt im Leben der Art möglicherweise keine besondere ökologische Rolle, sondern ist ein Nebenprodukt der lebenswichtigen Aktivität von Zellen, wie beispielsweise bei Bakterien oder niederen Pflanzen. Ökologische Bedeutung erhält es nur bei Tieren mit einem ausreichend entwickelten Nervensystem und Sehorganen. Bei vielen Arten erhalten die Lumineszenzorgane eine sehr komplexe Struktur mit einem System aus Reflektoren und Linsen, die die Strahlung verstärken (Abb. 40). Eine Reihe von Fischen und Kopffüßern, die kein Licht erzeugen können, verwenden symbiotische Bakterien, die sich in speziellen Organen dieser Tiere vermehren.

Reis. 40. Glühorgane von Wassertieren (nach S.A.Zernov, 1949):

1 - Tiefseeangler mit einer Taschenlampe über dem gezahnten Maul;

2 - Verteilung von Leuchtorganen in Fischen davon. Mystophiden;

3 - das leuchtende Organ des Fisches Argyropelecus affinis:

a - Pigment, b - Reflektor, c - Leuchtkörper, d - Linse

Biolumineszenz ist vor allem im Leben von Tieren von Signalbedeutung. Lichtsignale können zur Orientierung in einer Herde dienen, Menschen des anderen Geschlechts anlocken, Opfer locken, tarnen oder ablenken. Ein Lichtblitz kann eine Verteidigung gegen ein Raubtier sein, es blenden oder desorientieren. Zum Beispiel geben Tiefseetintenfische, die vor dem Feind fliehen, eine Wolke aus leuchtendem Sekret ab, während Arten, die in beleuchteten Gewässern leben, zu diesem Zweck dunkle Flüssigkeit verwenden. Bei einigen benthischen Würmern - Polychaeten - entwickeln sich leuchtende Organe während der Reifung der Fortpflanzungsprodukte, und sie leuchten heller als bei den Weibchen, und die Augen sind bei den Männchen besser entwickelt. Bei räuberischen Tiefseefischen aus der Ordnung der Seeteufel wird der erste Strahl der Rückenflosse in den Oberkiefer verlagert und in einen flexiblen "Stab" verwandelt, der am Ende einen wurmartigen "Köder" trägt - eine mit Schleim gefüllte Drüse mit leuchtende Bakterien. Durch die Regulierung des Blutflusses zur Drüse und damit der Sauerstoffversorgung der Bakterien kann der Fisch den "Köder" beliebig zum Leuchten bringen, die Bewegungen des Wurms imitieren und die Beute anlocken.

In einer terrestrischen Umgebung wird Biolumineszenz nur bei wenigen Arten entwickelt, vor allem bei Käfern aus der Familie der Glühwürmchen, die mit Lichtsignalen Individuen des anderen Geschlechts in der Dämmerung oder in der Nacht anlocken.

4.1.3. Einige spezifische Anpassungen von Wasserorganismen

Methoden zur Orientierung von Tieren in der aquatischen Umwelt. Das Leben in ständiger Dämmerung oder Dunkelheit schränkt die Möglichkeiten stark ein visuelle Orientierung Hydrobionten. Aufgrund der schnellen Abschwächung von Lichtstrahlen im Wasser werden selbst Besitzer gut entwickelter Sehorgane mit ihrer Hilfe nur auf kurze Distanz geführt.

Schall breitet sich im Wasser schneller aus als in der Luft. Klangorientierung ist im Allgemeinen in Wasserorganismen besser entwickelt als visuell. Einige Typen nehmen sogar sehr niederfrequente Schwingungen auf (Infraschall), entsteht, wenn sich der Rhythmus der Wellen ändert, und sinkt im Voraus vor dem Sturm von den Oberflächenschichten in tiefere ab (z. B. Quallen). Viele Gewässerbewohner – Säugetiere, Fische, Weichtiere, Krebstiere – machen selbst Geräusche. Krebstiere tun dies, indem sie verschiedene Körperteile aneinander reiben; Fisch - mit Hilfe der Schwimmblase, der Rachenzähne, des Kiefers, der Brustflossenstrahlen und auf andere Weise. Tonsignale werden am häufigsten für intraspezifische Beziehungen verwendet, beispielsweise zur Orientierung in einer Herde, zur Anziehung von Personen des anderen Geschlechts usw. und werden insbesondere bei Bewohnern von trüben Gewässern und großen Tiefen entwickelt, die im Dunkeln leben.

Eine Reihe von Wasserorganismen finden Nahrung und navigieren mithilfe von Echoortung- Wahrnehmung reflektierter Schallwellen (Cetaceen). Viele reflektierte elektrische Impulse wahrnehmen, beim Schwimmen Entladungen unterschiedlicher Frequenz erzeugen. Es sind etwa 300 Fischarten bekannt, die Strom erzeugen und zur Orientierung und Signalisierung nutzen. Der Süßwasser-Elefantenfisch (Mormyrus kannume) sendet bis zu 30 Impulse pro Sekunde aus und erkennt Wirbellose, die er im flüssigen Schlick ohne Sehhilfe jagt. Die Häufigkeit der Entladungen bei einigen Meeresfischen erreicht 2000 Impulse pro Sekunde. Einige Fische nutzen auch elektrische Felder zur Verteidigung und zum Angriff (elektrischer Rochen, Zitteraal usw.).

Zur Orientierung im Tiefeneinsatz Wahrnehmung des hydrostatischen Drucks. Es wird mit Hilfe von Statozysten, Gaskammern und anderen Organen durchgeführt.

Die älteste Orientierungsart, die für alle Wassertiere charakteristisch ist, ist Wahrnehmung der Chemie der Umwelt. Die Chemorezeptoren vieler Wasserorganismen sind äußerst empfindlich. Bei den tausend Kilometer langen Wanderungen, die für viele Fischarten charakteristisch sind, werden sie vor allem von Gerüchen geleitet, finden mit erstaunlicher Genauigkeit Laich- oder Nahrungsplätze. Experimentell wurde beispielsweise nachgewiesen, dass Lachse, künstlich ihres Geruchssinns beraubt, die Mündung ihres Flusses nicht finden, sondern zum Laichen zurückkehren, aber niemals Fehler machen, wenn sie Gerüche wahrnehmen können. Die Feinheit des Geruchs ist bei Fischen, die besonders lange Wanderungen machen, extrem hoch.

Spezifität der Anpassungen an das Leben bei austrocknenden Gewässern. Auf der Erde gibt es viele temporäre, flache Gewässer, die nach Überschwemmungen von Flüssen, starken Regenfällen, Schneeschmelzen usw. entstehen. In diesen Gewässern siedeln sich trotz ihrer Kürze eine Vielzahl von Wasserorganismen an.

Die gemeinsamen Merkmale der Bewohner der Austrocknungsbecken sind die Fähigkeit, in kurzer Zeit zahlreiche Nachkommen zu zeugen und lange Zeit ohne Wasser auszuhalten. Gleichzeitig werden Vertreter vieler Arten im Schlick begraben und gehen in einen Zustand reduzierter Vitalaktivität über - Hypobiose. Dies ist das Verhalten von Shtitti, Cladocerans, Planarien, kleinborstigen Würmern, Weichtieren und sogar Fischen - Schmerlen, afrikanischen Protopterus und südamerikanischen Lepidosiren aus der Lunge. Viele kleine Arten bilden dürreresistente Zysten wie Sonnenblumen, Ciliaten, Rhizopoden, eine Reihe von Copepoden, Turbellarien und Nematoden der Gattung Rhabditis. Andere durchlaufen im hochresistenten Eistadium eine ungünstige Phase. Schließlich haben einige kleine Bewohner austrocknender Gewässer die einzigartige Fähigkeit, zu einem Filmzustand auszutrocknen und, wenn sie befeuchtet sind, Wachstum und Entwicklung wieder aufzunehmen. Die Fähigkeit, eine vollständige Austrocknung des Körpers zu ertragen, wurde bei Rädertierchen der Gattungen Callidina, Philodina usw., Bärtierchen Macrobiotus, Echiniscus, Nematoden der Gattungen Tylenchus, Plectus, Cephalobus usw. gezeigt. Diese Tiere bewohnen Mikroreservoirs in den Kissen von Moos und Flechten und sind an abrupte Veränderungen des Feuchtigkeitshaushalts angepasst.

Filtration als eine Art von Nahrung. Viele Wasserorganismen haben ein besonderes Ernährungsmuster - es ist eine Belastung oder Sedimentation von Partikeln organischen Ursprungs, die in Wasser und zahlreichen kleinen Organismen suspendiert sind (Abb. 41).

Reis. 41. Zusammensetzung des Planktonfutters von Aszidien aus der Barentssee (nach S.A.Zernov, 1949)

Diese Fütterungsmethode, die keinen großen Energieaufwand für die Beutesuche erfordert, ist charakteristisch für Lamellenkiemenmollusken, sessile Stachelhäuter, Polychaeten, Bryozoen, Ascidien, Planktonkrebse usw. (Abb. 42). Filterfütternde Tiere spielen eine wichtige Rolle bei der biologischen Behandlung von Gewässern. Muscheln, die auf einer Fläche von 1 m 2 leben, können täglich 150–280 m 3 Wasser durch die Mantelhöhle treiben und dabei Schwebstoffe ausscheiden. Süßwasser-Daphnien, Zyklopen oder das am häufigsten vorkommende Krebstier Calanus finmarchicus im Ozean filtern bis zu 1,5 Liter Wasser pro Person und Tag. Die Küstenzone des Ozeans, die besonders reich an Ansammlungen von Filterorganismen ist, wirkt als effektives Reinigungssystem.

Reis. 42. Filtergeräte für Wasserorganismen (nach S.A.Zernov, 1949):

1 - Larven von Simulium-Mücken auf einem Stein (a) und ihre filtrierenden Anhängsel (b);

2 - Filterbein des Krebstiers Diaphanosoma brachyurum;

3 - Kiemenschlitze der Ascidian Phasullia;

4 - Bosmina Krustentier mit gefiltertem Darminhalt;

5 - Nahrungsstrom von Ciliaten Bursaria

Die Eigenschaften der Umwelt bestimmen maßgeblich die Anpassungsweisen ihrer Bewohner, ihre Lebens- und Ressourcennutzung und schaffen eine Kette von Ursache-Wirkungs-Beziehungen. So ermöglicht die hohe Dichte des Wassers die Existenz von Plankton, und das Vorhandensein von im Wasser schwimmenden Organismen ist Voraussetzung für die Entwicklung einer filtrierenden Ernährung, bei der auch eine sesshafte Lebensweise der Tiere möglich ist. Als Ergebnis wird ein leistungsfähiger Mechanismus der Selbstreinigung von Reservoirs von biosphärischer Bedeutung gebildet. Es umfasst eine große Anzahl von Wasserorganismen, sowohl benthische als auch pelagische, von einzelligen Protozoen bis hin zu Wirbeltieren. Berechnungen zufolge wird das gesamte Wasser in den Seen der gemäßigten Zone während der Vegetationsperiode mehrmals bis zehnmal durch die Filtervorrichtungen von Tieren geleitet, und das gesamte Volumen des Weltozeans wird innerhalb weniger Tage gefiltert. Die Störung von Filtrierern durch verschiedene anthropogene Einflüsse stellt eine ernsthafte Bedrohung für die Erhaltung der Wasserreinheit dar.

4.2. Boden-Luft-Lebensumgebung

Die Boden-Luft-Umgebung ist in Bezug auf die Umweltbedingungen am schwierigsten. Das Leben an Land erforderte solche Anpassungen, die nur mit einem ausreichend hohen Organisationsgrad von Pflanzen und Tieren möglich waren.

4.2.1. Luft als Umweltfaktor für terrestrische Organismen

Niedrige Luftdichte bestimmt seinen geringen Auftrieb und unbedeutende Kontroversen. Die Bewohner der Luftumgebung müssen über ein eigenes Stützsystem verfügen, das den Körper unterstützt: Pflanzen - eine Vielzahl von mechanischen Geweben, Tiere - ein festes oder, viel seltener, ein hydrostatisches Skelett. Darüber hinaus sind alle Bewohner der Luftumgebung eng mit der Erdoberfläche verbunden, die ihnen zur Befestigung und Unterstützung dient. Schwebendes Leben in der Luft ist unmöglich.

Zwar sind viele Mikroorganismen und Tiere, Sporen, Samen, Früchte und Pollen von Pflanzen regelmäßig in der Luft vorhanden und werden von Luftströmungen getragen (Abb. 43), viele Tiere sind flugfähig, aber bei allen diesen Arten die Hauptfunktion ihres Lebenszyklus - Reproduktion - erfolgt auf der Erdoberfläche. Für die meisten von ihnen ist der Aufenthalt in der Luft nur mit dem Ansiedeln oder der Suche nach Beute verbunden.

Reis. 43. Verteilung der Luftplanktonarthropoden nach Körpergröße (nach Dajo, 1975)

Eine geringe Luftdichte führt zu einem geringen Bewegungswiderstand. Daher haben viele Landtiere im Laufe der Evolution die ökologischen Vorteile dieser Eigenschaft der Luft genutzt und die Fähigkeit zum Fliegen erworben. 75% der Arten aller Landtiere, hauptsächlich Insekten und Vögel, sind flugfähig, aber auch bei Säugetieren und Reptilien sind Flieger zu finden. Landtiere fliegen hauptsächlich mit Hilfe von Muskelanstrengungen, einige können aber auch durch Luftströmungen gleiten.

Aufgrund der Luftbeweglichkeit, der vertikalen und horizontalen Bewegungen der Luftmassen in den unteren Schichten der Atmosphäre, ist der passive Flug einer Reihe von Organismen möglich.

Anemophilie - die älteste Methode zur Bestäubung von Pflanzen. Alle Gymnospermen werden vom Wind bestäubt, und unter den Angiospermen machen anemophile Pflanzen etwa 10% aller Arten aus.

Anemophilie wird in den Familien von Buche, Birke, Walnuss, Ulme, Hanf, Brennnessel, Kasuarin, Haze, Segge, Getreide, Palmen und vielen anderen beobachtet. Windbestäubte Pflanzen haben eine Reihe von Anpassungen, die die aerodynamischen Eigenschaften ihrer Pollen verbessern, sowie morphologische und biologische Merkmale, die die Wirksamkeit der Bestäubung gewährleisten.

Das Leben vieler Pflanzen ist vollständig vom Wind abhängig, und mit seiner Hilfe wird die Umsiedlung durchgeführt. Eine solche doppelte Abhängigkeit wird bei Fichten, Kiefern, Pappeln, Birken, Ulmen, Eschen, Wollgras, Rohrkolben, Saxauls, Juzguns usw. beobachtet.

Viele Arten haben sich entwickelt Anemochorie- Umsiedlung durch Luftströmungen. Anemochorie ist charakteristisch für Sporen, Samen und Früchte von Pflanzen, Zysten von Protozoen, kleine Insekten, Spinnen usw. Organismen, die passiv von Luftströmungen getragen werden, werden zusammenfassend genannt Luftplankton in Analogie zu planktonischen Bewohnern der aquatischen Umwelt. Besondere Anpassungen für den passiven Flug sind sehr kleine Körpergrößen, eine Vergrößerung seiner Fläche durch Auswüchse, eine starke Dissektion, eine große relative Oberfläche der Flügel, die Verwendung von Spinnweben usw. (Abb. 44). Anemochorale Samen und Früchte von Pflanzen haben entweder sehr kleine Größen (z. B. Orchideensamen) oder eine Vielzahl von pterygoiden und fallschirmartigen Anhängseln, die ihre Gleitfähigkeit erhöhen (Abb. 45).

Reis. 44. Fluginsektenanpassungen:

1 - Mücke Cardiocrepis brevirostris;

2 - Gallmücke Porrycordila sp.;

3 - Hymenoptera Anargus fuscus;

4 - Hermes Dreyfusia nordmannianae;

5 - die Larve der Zigeunermotte Lymantria dispar

Reis. 45. Anpassungen für den Windtransport in Früchten und Samen von Pflanzen:

1 - Linde Tilia intermedia;

2 - Acer monspessulanum Ahorn;

3 - Birke Betula pendula;

4 - Wollgras Eriophorum;

5 - Löwenzahn Taraxacum officinale;

6 - Rohrkolben Typha scuttbeworhii

Bei der Verbreitung von Mikroorganismen, Tieren und Pflanzen spielen vertikale Konvektionsluftströmungen und schwache Winde die Hauptrolle. Starke Winde, Stürme und Hurrikane haben auch erhebliche Auswirkungen auf die Umwelt auf terrestrische Organismen.

Eine geringe Luftdichte führt zu einem relativ geringen Druck an Land. Normalerweise entspricht es 760 mm Hg. Kunst. Mit zunehmender Höhe nimmt der Druck ab. Auf einer Höhe von 5800 m ist es nur die Hälfte des Normalen. Niedriger Druck kann die Verbreitung der Arten im Gebirge einschränken. Für die meisten Wirbeltiere liegt die obere Lebensgrenze bei etwa 6000 m, ein Druckabfall führt zu einer Abnahme der Sauerstoffversorgung und einer Austrocknung der Tiere durch eine Erhöhung der Atemfrequenz. Ungefähr gleich sind die Grenzen des Vordringens der höheren Pflanzen in die Berge. Etwas robuster sind Arthropoden (Springschwänze, Zecken, Spinnen), die auf Gletschern oberhalb der Vegetationsgrenze zu finden sind.

Im Allgemeinen sind alle terrestrischen Organismen viel stenobatischer als aquatische, da die üblichen Druckschwankungen in ihrer Umgebung Bruchteile der Atmosphäre ausmachen und selbst bei Vögeln, die in große Höhen aufsteigen, 1/3 der Norm nicht überschreiten.

Gaszusammensetzung der Luft. Neben den physikalischen Eigenschaften der Luft sind ihre chemischen Eigenschaften für die Existenz terrestrischer Organismen von großer Bedeutung. Die Gaszusammensetzung der Luft in der Oberflächenschicht der Atmosphäre ist in Bezug auf den Gehalt der Hauptkomponenten (Stickstoff - 78,1 %, Sauerstoff - 21,0, Argon - 0,9, Kohlendioxid - 0,035 Vol.-%) recht homogen hohe Diffusionskapazität von Gasen und ständige Vermischung von Konvektion und Windströmungen. Jedoch können verschiedene Verunreinigungen von gasförmigen, tröpfchen-flüssigen und festen (Staub-) Partikeln, die aus lokalen Quellen in die Atmosphäre gelangen, von erheblicher Umweltbedeutung sein.

Der hohe Sauerstoffgehalt förderte eine Steigerung des Stoffwechsels von Landorganismen im Vergleich zu primären Wasserorganismen. In der terrestrischen Umgebung entstand aufgrund der hohen Effizienz oxidativer Prozesse im Körper die Tierhomöothermie. Sauerstoff ist aufgrund seines konstant hohen Gehalts in der Luft kein Faktor, der das Leben in einer terrestrischen Umgebung einschränkt. Nur stellenweise und unter bestimmten Bedingungen mangelt es vorübergehend, zum Beispiel bei Ansammlungen von verrottenden Pflanzenresten, Getreide-, Mehlvorräten usw.

Der Kohlendioxidgehalt kann in bestimmten Bereichen der Oberflächenluftschicht innerhalb ziemlich erheblicher Grenzen schwanken. Wenn beispielsweise im Zentrum von Großstädten kein Wind weht, verzehnfacht sich seine Konzentration. Tagtägliche Veränderungen des Kohlendioxidgehalts in den Oberflächenschichten, die mit dem Rhythmus der pflanzlichen Photosynthese verbunden sind, sind natürlich. Saisonale werden durch Veränderungen der Atmungsintensität von lebenden Organismen, hauptsächlich der mikroskopischen Bodenpopulation, verursacht. Eine erhöhte Luftsättigung mit Kohlendioxid tritt in Zonen vulkanischer Aktivität, in der Nähe von Thermalquellen und anderen unterirdischen Auslässen dieses Gases auf. Kohlendioxid ist in hohen Konzentrationen giftig. In der Natur sind solche Konzentrationen selten.

In der Natur ist die Hauptquelle für Kohlendioxid die sogenannte Bodenatmung. Bodenmikroorganismen und Tiere atmen sehr intensiv. Kohlendioxid diffundiert aus dem Boden in die Atmosphäre, insbesondere wenn es regnet. Ein Großteil davon wird von Böden mit mäßig feuchter, gut erwärmter und reich an organischen Rückständen emittiert. Der Boden eines Buchenwaldes emittiert beispielsweise 15 bis 22 kg/ha CO 2 pro Stunde, ungedüngter Sandboden nur 2 kg/ha.

Unter modernen Bedingungen sind menschliche Aktivitäten zur Verbrennung fossiler Brennstoffreserven zu einer starken Quelle für zusätzliche CO 2 -Mengen in der Atmosphäre geworden.

Luftstickstoff ist für die meisten Bewohner der terrestrischen Umwelt ein Inertgas, aber eine Reihe von prokaryotischen Organismen (Knötchenbakterien, Azotobacter, Clostridien, Blaualgen usw.) haben die Fähigkeit, ihn zu binden und in den biologischen Kreislauf einzubeziehen.

Reis. 46. Ein Berghang mit zerstörter Vegetation durch Schwefeldioxidemissionen der umliegenden Industriebetriebe

Auch lokale Verunreinigungen, die in die Luft gelangen, können lebende Organismen erheblich beeinträchtigen. Dies gilt insbesondere für giftige gasförmige Stoffe - Methan, Schwefeloxid, Kohlenmonoxid, Stickoxid, Schwefelwasserstoff, Chlorverbindungen sowie Staub-, Rußpartikel usw., die die Luft in Industriebereichen verstopfen. Die wichtigste moderne Quelle der chemischen und physikalischen Verschmutzung der Atmosphäre ist anthropogen: die Arbeit verschiedener Industrieunternehmen und des Verkehrs, Bodenerosion usw. Schwefeloxid (SO 2) zum Beispiel ist für Pflanzen schon in Konzentrationen ab einem Fünfzigtausendstel giftig auf ein Millionstel des Luftvolumens. In der Nähe von Industriezentren, die die Atmosphäre mit diesem Gas verschmutzen, stirbt fast die gesamte Vegetation ab (Abb. 46). Einige Pflanzenarten reagieren besonders empfindlich auf SO 2 und dienen als empfindlicher Indikator für dessen Anreicherung in der Luft. Zum Beispiel sterben viele Flechten schon mit Spuren von Schwefeloxid in der umgebenden Atmosphäre. Ihre Anwesenheit in den Wäldern rund um große Städte zeugt von der hohen Reinheit der Luft. Bei der Auswahl von Arten für die Landschaftsgestaltung in Siedlungen wird die Resistenz von Pflanzen gegen Verunreinigungen in der Luft berücksichtigt. Rauchempfindlich, zB Fichte und Kiefer, Ahorn, Linde, Birke. Am widerstandsfähigsten sind Thuja, Kanadische Pappel, Amerikanischer Ahorn, Holunder und einige andere.

4.2.2. Boden und Entlastung. Wetter- und Klimaeigenschaften der Boden-Luft-Umgebung

Edaphische Umweltfaktoren. Die Eigenschaften des Bodens und des Geländes wirken sich auch auf die Lebensbedingungen terrestrischer Organismen, vor allem Pflanzen, aus. Die Eigenschaften der Erdoberfläche, die einen ökologischen Einfluss auf ihre Bewohner haben, vereint der Name edaphische Umweltfaktoren (aus dem Griechischen "edaphos" - Basis, Boden).

Die Beschaffenheit des Wurzelsystems von Pflanzen hängt vom Hydrothermalregime, der Belüftung, der Konstitution, der Zusammensetzung und der Struktur des Bodens ab. So liegen beispielsweise die Wurzelsysteme von Baumarten (Birke, Lärche) in Gebieten mit Permafrost in geringer Tiefe und breiten sich aus. Wo kein Permafrost vorhanden ist, sind die Wurzelsysteme derselben Pflanzen weniger verbreitet und dringen tiefer ein. Bei vielen Steppenpflanzen können die Wurzeln Wasser aus großer Tiefe aufnehmen, gleichzeitig haben sie aber auch viele Oberflächenwurzeln im Humushorizont des Bodens, von wo die Pflanzen mineralische Nährstoffe aufnehmen. Auf nassen, schlecht durchlüfteten Böden in Mangroven haben viele Arten spezielle Atemwurzeln - Pneumatophoren.

In Bezug auf unterschiedliche Bodeneigenschaften lassen sich eine Reihe von ökologischen Pflanzengruppen unterscheiden.

Entsprechend der Reaktion auf die Bodensäure werden sie unterschieden: 1) acidophil Arten - wachsen auf sauren Böden mit einem pH-Wert von weniger als 6,7 (Sphagnum-Moorpflanzen, Weißflügel); 2) neutrophil - tendieren zu Böden mit einem pH-Wert von 6,7–7,0 (die meisten Kulturpflanzen); 3) Basiphilie- bei einem pH-Wert von mehr als 7,0 wachsen (Mordovnik, Waldanemone); 4) gleichgültig - kann auf Böden mit unterschiedlichen pH-Werten wachsen (Maiglöckchen, Schafschwingel).

In Bezug auf die Bruttozusammensetzung des Bodens gibt es: 1) oligotroph Pflanzen, die sich mit einem geringen Anteil an Eschenelementen begnügen (Waldkiefer); 2) eutroph, diejenigen, die eine große Anzahl von Eschenelementen benötigen (Eiche, gemeiner Lauf, mehrjähriger Waldbauer); 3) mesotrophe, einen mäßigen Anteil an Eschenelementen (gemeine Fichte) erfordern.

Nitrophile- Pflanzen, die stickstoffreiche Böden bevorzugen (Brennnessel).

Salzige Bodenpflanzen bilden eine Gruppe Halophyten(salleros, sarsazan, kokpek).

Einige Pflanzenarten sind auf unterschiedliche Substrate beschränkt: Petrophyten wachsen auf steinigen Böden und Psammophyten losen Sand bevölkern.

Das Gelände und die Beschaffenheit des Bodens beeinflussen die Spezifität der Tierbewegung. Huftiere, Strauße und Trappen, die im Freien leben, brauchen beispielsweise festen Boden, um die Abstoßung beim schnellen Laufen zu erhöhen. Bei Eidechsen, die auf lockerem Sand leben, werden die Finger von einem Hornschuppensaum begrenzt, der die Oberfläche des Trägers vergrößert (Abb. 47). Für Landbewohner, die Löcher graben, sind dichte Böden ungünstig. In einigen Fällen beeinflusst die Beschaffenheit des Bodens die Verbreitung von Landtieren, das Eingraben, das Eingraben in den Boden, um der Hitze oder den Raubtieren zu entkommen, oder das Legen von Eiern in den Boden usw.

Reis. 47. Fächergecko - ein Bewohner des Sandes der Sahara: A - Fächergecko; B - Bein eines Geckos

Wetterfunktionen. Die Lebensbedingungen im Boden-Luft-Umfeld sind kompliziert, außerdem Wetterwechsel. Wetter - Dies ist ein sich kontinuierlich ändernder Zustand der Atmosphäre nahe der Erdoberfläche bis zu einer Höhe von etwa 20 km (Grenze der Troposphäre). Die Variabilität des Wetters äußert sich in der ständigen Variation der Kombination von Umweltfaktoren wie Lufttemperatur und -feuchtigkeit, Bewölkung, Niederschlag, Windstärke und -richtung usw. terrestrischer Organismen. Das Wetter beeinflusst das Leben der Wasserbewohner in viel geringerem Maße und nur auf die Bevölkerung der Oberflächenschichten.

Das Klima der Gegend. Langfristiges Wetterregime charakterisiert das Klima der Gegend. Der Klimabegriff umfasst nicht nur die Durchschnittswerte meteorologischer Phänomene, sondern auch deren jährliche und tägliche Variation, Abweichungen davon und deren Häufigkeit. Das Klima wird durch die geographischen Gegebenheiten der Gegend bestimmt.

Die zonale Vielfalt des Klimas wird durch den Einfluss von Monsunwinden, die Verteilung von Wirbelstürmen und Hochdruckgebieten, den Einfluss von Gebirgszügen auf die Bewegung der Luftmassen, den Grad der Entfernung vom Ozean (Kontinentalität) und viele andere lokale Faktoren erschwert. Im Gebirge gibt es eine klimatische Zonierung, die in vielerlei Hinsicht dem Zonenwechsel von niedrigen zu hohen Breitengraden ähnelt. All dies schafft eine außergewöhnliche Vielfalt an Lebensbedingungen an Land.

Für die meisten terrestrischen Organismen, insbesondere für kleine, ist nicht so sehr das Klima der Region wichtig, sondern die Bedingungen ihres unmittelbaren Lebensraums. Sehr oft ändern lokale Umgebungselemente (Relief, Exposition, Vegetation usw.) die Art der Temperatur, Feuchtigkeit, Licht, Luftbewegung in einem bestimmten Gebiet so, dass sie sich erheblich von den klimatischen Bedingungen des Gebiets unterscheidet. Solche lokalen Klimaänderungen, die sich in der oberflächlichen Luftschicht entwickeln, nennt man Mikroklima. Das Mikroklima ist in jeder Zone sehr unterschiedlich. Es lassen sich Mikroklimate beliebig kleiner Flächen unterscheiden. Zum Beispiel wird in der Blütenkrone ein besonderes Regime geschaffen, das von dort lebenden Insekten verwendet wird. Die Unterschiede von Temperatur, Luftfeuchtigkeit und Windstärke im Freiland und im Wald, in Gras- und über kahlen Bodenbereichen, an den Hängen der Nord- und Südlage etc. sind allgemein bekannt.Ein besonderes stabiles Mikroklima entsteht in Bauen, Nestern , Mulden, Höhlen und andere geschlossene Orte.

Niederschlag. Neben der Wasserversorgung und Feuchtigkeitsspeicherung können sie eine weitere ökologische Rolle spielen. So wirken sintflutartige Regenfälle oder Hagel mitunter mechanisch auf Pflanzen oder Tiere.

Die ökologische Rolle der Schneedecke ist besonders vielfältig. Tägliche Temperaturschwankungen dringen nur bis 25 cm in die Schneedicke ein, tiefer ändert sich die Temperatur kaum. Bei Frösten von -20-30 °C unter einer Schneeschicht von 30-40 cm liegt die Temperatur nur knapp unter Null. Tiefe Schneedecke schützt die Knospen der Erneuerung, schützt grüne Pflanzenteile vor dem Einfrieren; viele Arten gehen unter den Schnee, ohne ihr Laub abzuwerfen, zum Beispiel behaarte Schale, Veronica officinalis, Grollhuf usw.

Reis. 48. Schema der telemetrischen Untersuchung des Temperaturregimes von Haselhuhn, das sich in einem schneebedeckten Loch befindet (nach A. V. Andreev, A. V. Krechmar, 1976)

Kleine Landtiere führen auch im Winter einen aktiven Lebensstil und legen ganze Gänge von Passagen unter den Schnee und in seine Dicke. Für eine Reihe von Arten, die sich von schneebedeckter Vegetation ernähren, ist sogar die Winterreproduktion charakteristisch, die beispielsweise bei Lemmingen, Wald- und Gelbkehlmäusen, einer Reihe von Wühlmäusen, Wasserratten usw. festgestellt wird (Abb. 48).

Die Winterschneedecke verhindert, dass große Tiere Nahrung bekommen. Viele Huftiere (Rentiere, Wildschweine, Moschusochsen) ernähren sich im Winter ausschließlich von schneebedeckter Vegetation, und tiefe Schneedecke und vor allem eine harte Kruste auf ihrer Oberfläche, die sich im Eis zeigt, verurteilen sie zum Nahrungsmangel. Während der nomadischen Viehzucht im vorrevolutionären Russland kam es in den südlichen Regionen zu einer großen Katastrophe Jute - Massensterben von Vieh durch Eis, das den Tieren das Futter entzieht. Auch die Fortbewegung auf losem Tiefschnee ist für Tiere schwierig. Füchse zum Beispiel bevorzugen in schneereichen Wintern Waldgebiete unter dichten Fichten, wo die Schneeschicht dünner ist, und gehen fast nie auf offene Wiesen und Waldränder. Die Tiefe der Schneedecke kann die geografische Verbreitung der Arten einschränken. Zum Beispiel dringen echte Hirsche nicht nach Norden in Gebiete ein, in denen die Schneedicke im Winter mehr als 40-50 cm beträgt.

Das Weiß der Schneedecke enthüllt die dunklen Tiere. Beim Auftreten saisonaler Farbwechsel bei Weiß- und Tundra-Rebhühnern, Weißem Hase, Hermelin, Wiesel, Polarfuchs spielte offenbar die Selektion zur Verkleidung der Hintergrundfarbe eine wichtige Rolle. Auf den Commander Islands gibt es neben Weißen viele Blaufüchse. Nach Beobachtungen von Zoologen halten sich letztere hauptsächlich in der Nähe von dunklen Felsen und nicht zufrierenden Brandungsstreifen auf, während Weiße Gebiete mit Schneebedeckung bevorzugen.

4.3. Boden als Lebensraum

4.3.1. Bodeneigenschaften

Der Boden ist eine lockere, dünne Oberflächenschicht, die mit der Luft in Kontakt steht. Trotz ihrer unbedeutenden Dicke spielt diese Erdschale eine entscheidende Rolle bei der Verbreitung des Lebens. Der Boden ist nicht nur ein Festkörper, wie die meisten Gesteine ​​der Lithosphäre, sondern ein komplexes Dreiphasensystem, in dem feste Partikel von Luft und Wasser umgeben sind. Es ist von Hohlräumen durchzogen, die mit einem Gemisch aus Gasen und wässrigen Lösungen gefüllt sind, und daher bilden sich darin äußerst unterschiedliche Bedingungen, die für das Leben vieler Mikro- und Makroorganismen günstig sind (Abb. 49). Im Boden werden Temperaturschwankungen gegenüber der oberflächlichen Luftschicht ausgeglichen, und das Vorhandensein von Grundwasser und das Eindringen von Niederschlägen schaffen Feuchtigkeitsreserven und sorgen für einen Feuchtigkeitshaushalt zwischen aquatischer und terrestrischer Umgebung. Der Boden konzentriert die Bestände an organischen und mineralischen Stoffen, die durch absterbende Vegetation und Tierleichen geliefert werden. All dies bestimmt die hohe Sättigung des Bodens mit Leben.

Die Wurzelsysteme der Landpflanzen sind im Boden konzentriert (Abb. 50).

Reis. 49. Unterirdische Gänge der Brandt-Wühlmaus: A - Draufsicht; B - Seitenansicht

Reis. 50. Platzierung von Wurzeln im Steppenkernozemboden (nach M.S.Shalyt, 1950)

Im Durchschnitt entfallen auf 1 m 2 der Bodenschicht mehr als 100 Milliarden Einzellerzellen, Millionen Rädertierchen und Bärtierchen, zehn Millionen Nematoden, Zehn- und Hunderttausende Zecken und Collembolen, Tausende anderer Arthropoden, Zehntausende von Enchitreiden, Dutzenden und Hunderten von Regenwürmern, Weichtieren und anderen Wirbellosen ... Darüber hinaus enthält 1 cm 2 Boden Dutzende und Hunderte von Millionen Bakterien, mikroskopisch kleine Pilze, Actinomyceten und andere Mikroorganismen. In den beleuchteten Oberflächenschichten leben in jedem Gramm Hunderttausende photosynthetischer Zellen von Grün-, Gelbgrün-, Kieselalgen- und Blaualgen. Lebende Organismen sind für den Boden ebenso charakteristisch wie seine nicht lebenden Bestandteile. Daher verwies V.I.Vernadsky den Boden auf die bioinerten Körper der Natur und betonte den Reichtum seines Lebens und seine untrennbare Verbindung mit ihm.

Die Heterogenität der Bodenverhältnisse ist in vertikaler Richtung am stärksten ausgeprägt. Eine Reihe der wichtigsten ökologischen Faktoren, die das Leben der Bodenbewohner beeinflussen, ändern sich dramatisch mit der Tiefe. Dies gilt zunächst für die Struktur des Bodens. Darin werden drei Haupthorizonte unterschieden, die sich in morphologischen und chemischen Eigenschaften unterscheiden: 1) der obere Humusakkumulationshorizont A, in dem organisches Material angesammelt und umgewandelt wird und aus dem einige der Verbindungen durch Waschwässer abgetragen werden; 2) der Wash-in-Horizont oder illuviale B, wo sich die von oben ausgewaschenen Stoffe absetzen und umwandeln, und 3) das Muttergestein oder der C-Horizont, dessen Material in Boden umgewandelt wird.

Innerhalb jedes Horizonts werden mehrere Teilschichten unterschieden, die sich auch in ihren Eigenschaften stark unterscheiden. Zum Beispiel in einer gemäßigten Zone unter Nadel- oder Mischwäldern, der Horizont EIN besteht aus streu (A 0)- eine Schicht lockerer Ansammlung von Pflanzenresten, eine dunkle Humusschicht (A1), in denen Partikel organischen Ursprungs mit Mineral- und Podsolschicht vermischt werden (A2)- aschgraue Farbe, in der Siliziumverbindungen vorherrschen, und alle löslichen Substanzen werden in die Tiefen des Bodenprofils gespült. Sowohl die Struktur als auch die Chemie dieser Schichten sind sehr unterschiedlich, und daher befinden sich die Wurzeln von Pflanzen und Bodenbewohnern, die sich nur wenige Zentimeter nach oben oder unten bewegen, in unterschiedlichen Bedingungen.

Die Größe der Hohlräume zwischen Bodenpartikeln, die für Tiere geeignet sind, um sie zu bewohnen, nimmt normalerweise mit der Tiefe schnell ab. In Wiesenböden beträgt der durchschnittliche Durchmesser von Hohlräumen in einer Tiefe von 0–1 cm beispielsweise 3 mm, 1–2 cm - 2 mm und in einer Tiefe von 2–3 cm nur 1 mm; tiefer sind die Bodenporen noch kleiner. Auch die Bodendichte ändert sich mit der Tiefe. Am lockersten sind die Schichten mit organischem Material. Die Porosität dieser Schichten wird dadurch bestimmt, dass organische Stoffe mineralische Partikel zu größeren Aggregaten zusammenkleben, wobei das Volumen der Hohlräume zwischen denen zunimmt. Am dichtesten ist normalerweise der illuviale Horizont V., durch darin gewaschene kolloidale Partikel zementiert.

Feuchtigkeit im Boden ist in verschiedenen Zuständen vorhanden: 1) gebunden (hygroskopisch und filmisch) wird von der Oberfläche der Bodenpartikel fest gehalten; 2) die Kapillare besetzt kleine Poren und kann sich entlang dieser in verschiedene Richtungen bewegen; 3) die Schwerkraft füllt größere Hohlräume und sickert langsam unter dem Einfluss der Schwerkraft nach unten; 4) der Dampf ist in der Bodenluft enthalten.

Der Wassergehalt ist in verschiedenen Böden und zu verschiedenen Zeiten nicht gleich. Wenn zu viel Gravitationsfeuchtigkeit vorhanden ist, liegt das Bodenregime nahe dem Regime von Gewässern. In trockenem Boden bleibt nur gebundenes Wasser zurück und die Bedingungen nähern sich terrestrischen Bedingungen. Aber auch in den trockensten Böden ist die Luft feuchter als über der Erde, so dass die Bewohner des Bodens viel weniger anfällig für die Gefahr der Austrocknung sind als an der Oberfläche.

Die Zusammensetzung der Bodenluft ist variabel. Mit der Tiefe sinkt der Sauerstoffgehalt stark und die Kohlendioxidkonzentration steigt. Aufgrund des Vorhandenseins von sich zersetzender organischer Substanz im Boden kann die Bodenluft eine hohe Konzentration an giftigen Gasen wie Ammoniak, Schwefelwasserstoff, Methan usw stellenweise vorkommen.

Schwankungen der Schnitttemperatur nur an der Bodenoberfläche. Hier können sie noch stärker sein als in der Oberflächenluft. Allerdings werden die tages- und jahreszeitlichen Temperaturänderungen mit jedem Zentimeter tiefer und in einer Tiefe von 1–1,5 m praktisch nicht mehr verfolgt (Abb. 51).

Reis. 51. Abnahme der jährlichen Bodentemperaturschwankungen mit der Tiefe (nach K. Schmidt-Nilsson, 1972). Der schattierte Teil ist der Bereich der jährlichen Temperaturschwankungen

All diese Merkmale führen dazu, dass der Boden trotz der großen Heterogenität der Umweltbedingungen insbesondere für mobile Organismen als ziemlich stabile Umgebung fungiert. Der steile Temperatur- und Feuchtegradient im Bodenprofil ermöglicht es Bodentieren, sich durch geringe Bewegungen eine geeignete ökologische Situation zu verschaffen.

4.3.2. Bewohner des Bodens

Die Heterogenität des Bodens führt dazu, dass er für Organismen unterschiedlicher Größe wie eine andere Umgebung wirkt. Für Mikroorganismen ist die riesige Gesamtoberfläche der Bodenpartikel von besonderer Bedeutung, da an ihnen der überwiegende Teil der mikrobiellen Population adsorbiert wird. Die Komplexität des Bodenmilieus schafft verschiedenste Bedingungen für verschiedenste funktionelle Gruppen: Aerobier und Anaerobier, Verbraucher organischer und mineralischer Verbindungen. Die Verteilung der Mikroorganismen im Boden zeichnet sich durch einen kleinen Fokus aus, da sich schon innerhalb weniger Millimeter verschiedene ökologische Zonen verändern können.

Für kleine Bodentiere (Abb. 52, 53), die unter dem Namen zusammengefasst sind Mikrofauna (Protozoen, Rädertierchen, Bärtierchen, Nematoden usw.) ist der Boden ein System von Mikroreservoirs. Im Wesentlichen sind dies Wasserorganismen. Sie leben in Bodenporen, die mit Gravitations- oder Kapillarwasser gefüllt sind, und ein Teil ihres Lebens kann wie Mikroorganismen an der Oberfläche von Partikeln in dünnen Schichten von Filmfeuchtigkeit adsorbiert werden. Viele dieser Arten leben auch in gewöhnlichen Gewässern. Bodenformen sind jedoch viel kleiner als Süßwasserformen und zeichnen sich darüber hinaus durch ihre Fähigkeit aus, lange Zeit in einem verkapselten Zustand zu bleiben und ungünstige Zeiten abzuwarten. Während Süßwasser-Amöben 50-100 Mikrometer groß sind, sind Boden-Amöben nur 10-15 Mikrometer groß. Vertreter der Flagellaten sind besonders klein, oft nur 2–5 µm. Bodenwimpern sind ebenfalls kleinwüchsig und können darüber hinaus die Körperform stark verändern.

Reis. 52. Muschelamöben ernähren sich von Bakterien auf verrottenden Blättern des Waldbodens

Reis. 53. Bodenmikrofauna (nach W. Dunger, 1974):

1–4 - Flagellaten; 5–8 - nackte Amöben; 9-10 - Muschelamöben; 11–13 - Ciliaten; 14–16 - runde Würmer; 17–18 - Rädertiere; 19–20 – Bärtierchen

Für die etwas größeren Tiere, die Luft atmen, erscheint der Boden als ein System kleiner Höhlen. Solche Tiere sind unter dem Namen vereint Mesofauna (Abb. 54). Die Größen der Vertreter der Bodenmesofauna reichen von Zehntel bis 2–3 mm. Zu dieser Gruppe gehören hauptsächlich Gliederfüßer: zahlreiche Zeckengruppen, primäre flügellose Insekten (Collembolans, Protora, Zweischwänze), kleine Arten von geflügelten Insekten, Symphila-Tausendfüßer usw. Sie haben keine speziellen Werkzeuge zum Graben. Sie kriechen mit Hilfe ihrer Gliedmaßen oder wurmartigen Würmern an den Wänden der Bodenhöhlen entlang. Die mit Wasserdampf gesättigte Bodenluft ermöglicht das Atmen durch das Integument. Vielen Arten fehlt ein Trachealsystem. Solche Tiere sind sehr empfindlich gegen Austrocknung. Das wichtigste Mittel zur Rettung vor Schwankungen der Luftfeuchtigkeit ist für sie der Umzug ins Landesinnere. Die Möglichkeit der Wanderung durch die Bodenhohlräume nach innen wird jedoch durch eine schnelle Abnahme des Porendurchmessers begrenzt, daher steht die Bewegung durch die Brunnen des Bodens nur den kleinsten Arten zur Verfügung. Größere Vertreter der Mesofauna haben einige Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, eine vorübergehende Abnahme der Bodenluftfeuchtigkeit zu ertragen: Schutzschuppen am Körper, teilweise Undurchlässigkeit der Hautdecken, eine solide dickwandige Schale mit einer Epikutikel in Kombination mit einem primitiven Trachealsystem, das für Atmung.

Reis. 54. Mesofauna von Böden (kein W. Danger, 1974):

1 - falscher Skorion; 2 - eine neue Fackel dinieren; 3–4 gepanzerte Milben; 5 - pauroiod Tausendfüßler; 6 - Chironomid-Mückenlarve; 7 - ein Käfer davon. Ptiliidae; 8–9 Kollembolen

Die Vertreter der Mesofauna erleben Perioden der Bodendurchflutung mit Wasser in Luftblasen. Durch die nicht benetzenden Hüllen, die auch mit Haaren, Schuppen etc. versorgt werden, wird Luft um den Körper von Tieren herum zurückgehalten. Die Luftblase dient einem Kleintier als eine Art „physische Kieme“. Die Atmung erfolgt durch Sauerstoff, der aus dem umgebenden Wasser in die Luftschicht diffundiert.

Vertreter der Mikro- und Mesofauna sind in der Lage, das Einfrieren des Bodens im Winter zu überstehen, da die meisten Arten nicht aus Schichten absteigen können, die negativen Temperaturen ausgesetzt sind.

Größere Bodentiere mit Körpergrößen von 2 bis 20 mm werden als Vertreter bezeichnet Makrofauna (Abb. 55). Dies sind Insektenlarven, Tausendfüßler, Enchitreiden, Regenwürmer usw. Für sie ist der Boden ein dichtes Medium, das bei der Bewegung einen erheblichen mechanischen Widerstand bietet. Diese relativ großen Formen bewegen sich im Boden entweder durch den Ausbau natürlicher Brunnen durch Auseinanderdrücken der Bodenpartikel oder durch das Graben neuer Durchgänge. Beide Bewegungsarten hinterlassen Spuren in der äußeren Struktur der Tiere.

Reis. 55. Makrofauna von Böden (kein W. Danger, 1974):

1 - Regenwurm; 2 – Holz Läuse; 3 – Lippen-Tausendfüßler; 4 – zweibeiniger Tausendfüßler; 5 - Laufkäferlarve; 6 – Nussknacker-Larve; 7 – Bär; 8 - Madenlarven

Die Fähigkeit, sich fast ohne Graben durch dünne Brunnen zu bewegen, ist nur bei Arten gegeben, die einen Körper mit kleinem Querschnitt haben, der sich in gewundenen Passagen stark biegen kann (Tausendfüßler - Steinfrüchte und Geophile). Durch das Auseinanderdrücken der Bodenpartikel durch den Druck der Körperwände bewegen sich Regenwürmer, Larven langbeiniger Mücken usw. Nach der Fixierung des hinteren Endes verdünnen und verlängern sie das vordere Ende, dringen in enge Bodenrisse ein und fixieren dann den vorderen Teil des Körpers und vergrößern seinen Durchmesser. Gleichzeitig wird im vergrößerten Bereich durch die Muskelarbeit ein starker hydraulischer Druck einer inkompressiblen intrakavitären Flüssigkeit erzeugt: bei Würmern der Inhalt der Zölomsäcke und bei Tipuliden Hämolymphe. Der Druck wird durch die Körperwände auf den Boden übertragen und so erweitert das Tier den Brunnen. Gleichzeitig bleibt ein offener Durchgang zurück, der mit verstärkter Verdunstung und der Verfolgung von Raubtieren droht. Viele Arten haben Anpassungen an eine ökologisch günstigere Art der Bodenbewegung entwickelt - das Graben mit Verstopfung des Durchgangs hinter sich. Das Ausheben erfolgt durch Lockern und Abrechen von Bodenpartikeln. Dazu verwenden die Larven verschiedener Insekten das vordere Ende des Kopfes, der Mandibeln und der Vorderbeine, erweitert und mit einer dicken Schicht Chitin, Stacheln und Auswüchsen verstärkt. Am hinteren Ende des Körpers entwickeln sich Vorrichtungen zur starken Fixierung - einziehbare Stützen, Zähne, Haken. Um den Durchgang auf den letzten Abschnitten zu verschließen, haben einige Arten eine spezielle abgesenkte Plattform, die mit Chitinkanten oder Zähnen umrahmt ist, eine Art Schubkarre. Ähnliche Plattformen bilden sich auf der Rückseite der Flügeldecken und bei Borkenkäfern, die sie auch nutzen, um die Durchgänge mit Bohrmehl zu verstopfen. Den Durchgang hinter sich schließen die Tiere - die Bewohner des Bodens befinden sich ständig in einer geschlossenen Kammer, die mit den Dämpfen ihres eigenen Körpers gesättigt ist.

Der Gasaustausch der meisten Arten dieser ökologischen Gruppe erfolgt mit Hilfe spezialisierter Atmungsorgane, wird aber gleichzeitig durch den Gasaustausch über Integumente ergänzt. Es ist sogar ausschließlich Hautatmung möglich, beispielsweise bei Regenwürmern, Enchitreiden.

Grabende Tiere können Schichten hinterlassen, in denen eine ungünstige Umgebung entsteht. Bei Trockenheit und im Winter konzentrieren sie sich in tieferen Schichten, normalerweise einige Dutzend Zentimeter über der Oberfläche.

Megafauna Böden sind große Bagger, hauptsächlich Säugetiere. Eine Reihe von Arten verbringen ihr ganzes Leben im Boden (Maulwurfratten, Maulwurfwühlmäuse, Zokors, Maulwürfe von Eurasien, goldene Maulwürfe).

Afrika, Australiens Beuteltier-Maulwürfe usw.). Sie legen ganze Systeme von Tunneln und Löchern in den Boden. Das äußere Erscheinungsbild und die anatomischen Merkmale dieser Tiere spiegeln ihre Anpassungsfähigkeit an den wühlenden Untergrundlebensstil wider. Sie haben unterentwickelte Augen, einen kompakten, rollenden Körper mit kurzem Hals, kurzes, dickes Fell, starke grabende Gliedmaßen mit starken Krallen. Maulwurf und Maulwurfsratten lockern den Boden mit Schneidezähnen. Auch große Oligochaeten, insbesondere Vertreter der Familie Megascolecidae, die die Tropen und die Südhalbkugel bewohnen, sind der Megafauna des Bodens zuzuordnen. Der größte von ihnen, der australische Megascolides australis, erreicht eine Länge von 2,5 und sogar 3 m.

Neben den ständigen Bewohnern des Bodens lässt sich unter den Großtieren eine große ökologische Gruppe unterscheiden Höhlenbewohner (Gophers, Murmeltiere, Springmäuse, Kaninchen, Dachse usw.). Sie ernähren sich von der Oberfläche, vermehren sich aber, überwintern, ruhen und entkommen Gefahren im Boden. Eine Reihe anderer Tiere nutzen ihre Höhlen und finden in ihnen ein günstiges Mikroklima und Schutz vor Feinden. Norniks haben strukturelle Merkmale, die für Landtiere charakteristisch sind, aber sie haben eine Reihe von Anpassungen, die mit einer grabenden Lebensweise verbunden sind. Dachse zum Beispiel haben lange Krallen und starke Muskeln an den Vorderbeinen, einen schmalen Kopf und kleine Ohrmuscheln. Bei Kaninchen sind im Vergleich zu Hasen, die keine Löcher graben, die Ohren und Hinterbeine merklich verkürzt, der Schädel ist stärker, die Knochen und Muskeln der Unterarme sind stärker entwickelt usw.

Der Boden ist in vielerlei Hinsicht ein Zwischenmedium zwischen Wasser und Boden. Der Boden wird durch sein Temperaturregime, seinen geringen Sauerstoffgehalt in der Bodenluft, seine Sättigung mit Wasserdampf und das Vorhandensein von Wasser in anderen Formen, das Vorhandensein von Salzen und organischen Substanzen in Bodenlösungen, die Fähigkeit, in drei Dimensionen bewegen.

Der Boden wird durch das Vorhandensein von Bodenluft, die drohende Austrocknung in den oberen Horizonten und ziemlich starke Änderungen des Temperaturregimes der Oberflächenschichten näher an die Luft gebracht.

Die ökologischen Zwischeneigenschaften des Bodens als Lebensraum für Tiere lassen vermuten, dass der Boden in der Evolution der Tierwelt eine besondere Rolle gespielt hat. Für viele Gruppen, insbesondere Arthropoden, diente der Boden als Medium, durch das zunächst Wasserbewohner zu einer terrestrischen Lebensweise übergehen und Land erobern konnten. Dieser Evolutionsweg der Arthropoden wurde durch die Arbeiten von M. S. Gilyarov (1912–1985) bewiesen.

4.4. Lebewesen als Lebensraum

Viele Arten heterotropher Organismen leben während ihres gesamten Lebens oder eines Teils des Lebenszyklus in anderen Lebewesen, deren Körper ihnen als Umgebung dienen, die sich in ihren Eigenschaften deutlich von der äußeren unterscheiden.

Reis. 56. Blattlausreiter

Reis. 57. Gallenschnitt auf einem Buchenblatt mit Gallmückenlarve Mikiola fagi