Belyaev의 여우에서 "좋은 행동"에 대한 선택에 수반되는 유전적 변화가 확인되었습니다

길들여진(또한 공격적인) 여우를 번식시키기 위한 Belyaev의 유명한 장기 실험이 계속되고 추진력을 얻습니다. 연구원들은 오늘날의 연구 기술이 제공하는 모든 가능성을 활용하고 있습니다. 2018년에는 여우의 뇌 조직에서 여우 게놈 DNA와 RNA를 시퀀싱한 결과와 함께 여러 기사가 발표되었습니다. 변화에 관여하고 다른 계통에서 양성 선택을 받은 많은 유전자를 식별하는 것이 가능했습니다. 그 중에는 호르몬 조절, 신경 능선 세포의 분화, 뇌에서 세포간 접촉 형성 및 시냅스 신호 전달과 관련된 유전자, 면역 유전자가 있습니다.

1959년 Dmitry Konstantinovich Belyaev와 Lyudmila Nikolaevna Trut가 소련 과학 아카데미 시베리아 지부의 노보시비르스크 학술 도시 모피 농장에서 시작한 여우 가축화 실험은 오늘날 생물학자들 사이에서 널리 알려져 있을 뿐만 아니라, 뿐만 아니라 비 전문 대중 사이에서도. 그와 그의 중간 결과에 대한 많은 인기 있는 기사가 작성되었습니다(텍스트 끝에 있는 링크 참조).

실험은 농장에서 채취한 은흑색 여우의 표본을 형성하는 것으로 시작되었습니다(여우는 모피 코트용 가죽 등을 위해 사육되었습니다). 아이디어는 늑대가 과거에 집에서 기르는 개를 낳기 위해 겪었던 것과 같은 길들여지는 과정을 여우에 복제하는 것이었습니다. 이를 위해 은흑여우의 자손 중에서 인간에 대한 충성심과 친화력을 나타내는 새끼 여우를 선발하기 시작했다.

선택을 위해 각 여우가 사람에 대한 두려움이나 사람에 대한 호기심의 표현으로 특징 지어지는 정도를 결정할 수 있는 방법론이 선택되었습니다. 이 간단한 기술은 다음 상황에 대한 여우(약 6개월)의 행동을 분석하는 것으로 구성됩니다.
1) 실험자는 닫힌 우리 근처에 서서 동물의 주의를 끌지 않습니다.
2) 실험자는 세포 문을 열고 근처에 서 있지만 의사 소통을 시작하지 않습니다.
3) 실험자는 손을 뻗어 동물 신체의 다른 부분을 만지려고 합니다.
4) 실험자는 케이지 문을 닫고 케이지 근처에 조용히 서 있습니다.

그런 다음 테스트 비디오를 분석하여 다양한 특성 기준에 따라 동물의 행동을 평가합니다(참조 R. M. Nelson et al., 2016. Genetics of Interactive Behavior in Silver Foxes( 여우속)).

수줍음이 가장 적은 새끼 여우에서 다음 세대의 새끼를 얻은 후 시험과 선발 과정을 다시 반복하였다. 이미 5세대에 들어서면서 개에 버금가는 사람과의 의사소통에 매력을 보이는 개인이 등장하기 시작했다. 시간이 지남에 따라 이것들이 점점 더 많아지면서 "좋은 본성"의 표시가 강화되었습니다. 이제 이 계통의 모든 여우는 개처럼 충성스럽고 장난기 많은 행동(짖는 소리와 주인의 "보호"까지 포함)을 보여 일부는 애완용으로 판매됩니다.

이 실험에서 놀라운 것은 행동 선택에 대한 놀랍도록 빠른 반응뿐 아니라 선택된 여우의 표현형에 나타나기 시작한 수반되는 변화였습니다. 이러한 변화는 언뜻 보면 행동과 전혀 관련이 없다는 징후와 관련이 있습니다. 피부에 흰색과 붉은 반점이 나타나기 시작했고, 여우는 미터법적 특성 측면에서 더 다양해졌습니다(주둥이와 발의 길이가 짧아짐). 일부 동물에서 관찰됨), 일부 동물에서는 꼬리가 꼬이기 시작하고 교란이 나타났습니다. 물린, 귀 연골의 지연된 경화, 눈의 홍채 색 변화. 더욱이 여우는 번식 행동의 계절성 교란을 경험하기 시작했는데, 이는 연중 가장 유리한 계절에 강아지의 출현을 보장하는 야생 여우의 중요한 특성입니다.

실험 조건에서 표현형 특성의 변동성 증가를 고려하여 Belyaev는 자연 진화 과정에 대한 보다 일반적인 "안정화 선택"과 대조적으로 "불안정화 선택" 개념을 도입했습니다(이 용어는 전반부에 도입되었습니다. II Shmalgauzen에 의해 20 세기의), 반대로 표현형을 더 안정적으로 만듭니다. Belyaev는 이 실험에서 관찰된 다양성의 증가가 늑대의 가축화 과정에서도 발생할 수 있으며 이것이 개 사이에서 모든 다양한 품종의 형성에 좋은 시작이 될 수 있다고 인정했습니다. 그들은 모두 하나의 공통 조상 인 늑대에서 유래했으며이 품종의 다양성은 15,000 년 전에 분명히 시작되었습니다.

실험이 시작된 후 얼마 후(즉, 1970년 이후) 여우의 두 번째 줄이 추가되었습니다. 오히려 그들은 최대한의 공격성과 사람들의 불신을 위해 선택되었습니다. 선택에 대한 여우의 행동이 그에 따라 변경되었다는 사실에도 불구하고 이 줄의 일부 외부 표현형 문자는 눈에 띄지는 않지만 좋은 성격의 여우 줄의 해당 문자와 ​​수렴하기 시작했습니다. 동시에 여우의 통제 라인도 병렬로 수행되며 선택이 이루어지지 않습니다. 이 라인에서는 농장 은색 검은 여우의 원래 표현형과 특별한 편차가 없습니다. 세 계통의 병렬 관리를 통해 비교 분석, 변화와 관련된 유전자 좌위 검색을 목표로 하는 교배 실험이 가능합니다. 각 라인의 인구는 약 200 개체 수준으로 지속적으로 유지됩니다. 실험의 조직화는 동물 간의 과도한 근친교배를 피하기 위한 조치를 취하는 것을 의미합니다(이는 유전적 드리프트의 효과 증가 및 자손 생존력 감소로 인해 결과 왜곡으로 이어질 수 있음).

행동과 직접적으로 관련되지 않은 특성의 수반되는 변화에 대한 설명이 꽤 있습니다. 예를 들어:
1) 연결된 다형성 선택의 효과(이 메커니즘을 유전적 히치하이킹이라고도 합니다. 유전적 히치하이킹 참조).
2) 선택된 유전자의 다면발현 효과. 특히, DNA 메틸화 또는 히스톤 변형을 사용하여 염색질 상태(작동 여부)를 조절하는 유전자가 있습니다. 이러한 유전자는 많은 다른 유전자의 작업을 변경할 수 있습니다. 대체 스플라이싱 또는 세포내 신호전달에 관여하는 유전자에 대해서도 유사한 효과가 예상됩니다.
3) 적응적 타협, 일부 형질의 직접 선택이 개체 발생의 첫 번째 형질과 기능적으로 관련된 다른 형질에 대한 새로운 선택 벡터를 간접적으로 생성한다는 사실로 표현됩니다.
4) 유전적 드리프트의 역할 증가로 인한 새로운 형질의 무작위 출현 및 지속성(예: 상대적으로 작은 개체군으로 인해). 그러나 이 설명은 여기에서 큰 비중을 차지하지 않습니다. 결국 제어 라인에서는 큰 변화가 관찰되지 않았습니다.
5) 예를 들어, DNA 복제 또는 복구의 정확도를 감소시키는 돌연변이의 지속적인 선택의 영향으로 고정으로 인한 돌연변이의 전체 빈도 증가를 배제할 수 없습니다.

Belyaev는 관찰된 현상에 대한 원래의 설명을 제공했습니다. 그의 가설은 행동에 대한 강렬한 선택이 신체의 호르몬 균형을 변화시키는 여러 돌연변이를 영속화한다는 것입니다. 호르몬이 인간과 동물 모두의 기질과 감정 상태를 결정하는 데 큰 역할을 한다는 것은 널리 알려져 있습니다. 이러한 돌연변이는 아마도 개인 발달 과정에서 형태 형성 과정의 제공에 영향을 미치는 다면발현 효과를 가질 것입니다. 예를 들어, 갑상선 호르몬 시스템은 광범위한 영향을 미칩니다. 이러한 돌연변이는 일반적으로 형태 형성의 안정성(관화)을 보장하는 메커니즘을 비활성화하여 표현형을 불안정하게 만드는 효과를 초래할 수 있습니다. 이 가설은 나열된 표현형 이상 중 일부의 약한 유전성에 의해 뒷받침됩니다. 한 쌍의 여우에서 태어난 강아지는 외형적으로 매우 이질적입니다.

가설은 선택 중에 고정된 돌연변이가 척추동물의 신경 능선 세포의 성숙을 제어하는 ​​유전자에 영향을 미친다는 것을 시사합니다(참조: 척추동물의 "네 번째 생식층"은 낮은 척색동물에서 기원함, "요소", 02/04/2015). 분화되는 이 세포는 첫째, 아드레날린과 같은 호르몬이 생성되는 부신 피질의 형성에 참여하며, 특히 동물에서 공포 반응의 유발 및 실행에 영향을 미칩니다. 둘째, 신경 능선은 또한 턱 세포, 동물 피부의 색소 세포, 홍채 세포, 내이의 감각 세포를 포함하여 귀 연골 세포와 두개골의 일부 뼈를 생성합니다. 신경 능선 세포의 발달을 제어하는 ​​유전자의 동일한 돌연변이가 이러한 모든 특성에 복잡한 영향을 미칠 수 있다는 것은 논리적입니다. 이 경우 돌연변이는 신경 능선 세포의 분화 또는 이동을 억제하고 궁극적으로 작동해야 하는 조직에 부족을 초래한다고 가정합니다. 선택된 여우를 교배할 때 다른 조합으로 들어가면 이러한 돌연변이는 관찰된 표현형의 다양성을 유발합니다.

여우에서 관찰된 행동 변화에 대한 유전적 기초는 다른 계통("악"과 "선")의 암컷 간의 배아 이식 또는 새끼 교환 실험을 통해 확인되었습니다. 이러한 교환은 선택 중에 발달된 행동의 차이를 제거하지 않습니다(AV Kukekova et al., 2008. 실험적인 은여우 가계도에서 분리 행동 측정). 그리고 최근 연구에서 과학자들은 98가지 행동 특성과 관련된 많은 유전적 유전자좌를 확인했으며 이러한 연관성이 대립형질 변이의 조합에 의존하는 상위성 영향에 의해 복잡하다는 것을 보여주었습니다(HM Rando et al., 2018. Construction of Red Fox Short-Read Genome Assembly의 염색체 단편).

이 전체 이야기에는 놀라운 것이 있습니다. 실험은 분자 연구 기술이 아직 매우 원시적일 때 시작되었습니다. 특정 가설을 완전히 검증하는 것은 불가능했습니다. 그러나 Lyudmila Nikolaevna Trut와 러시아 과학 아카데미 시베리아 지부의 세포학 및 유전학 연구소의 다른 직원 덕분에 실험은 1985년 Belyaev가 사망한 후에도 계속되었으며 오늘날까지 계속됩니다. 지난 몇 년 동안 실험은 러시아뿐만 아니라 유전학, 발달 생물학, 진화 생물학 분야에서 일하는 외국 전문가들의 관심을 한결같이 끌어들이는 정기 간행물의 형태로 결실을 맺었습니다. 매년 더 효율적이고 이용 가능해지는 새로운 시퀀싱 기술의 출현으로 과학자들은 동물에서 관찰된 표현형 변화의 분자 유전적 기초를 조사할 수 있었습니다. 그리고 이것은 물론 이루어졌습니다. 2011년부터 외국 연구실과의 협력을 통해 연구 확대도 촉진됐다.

2018년에는 이 연구의 일환으로 주요 과학 저널에 3편의 논문이 게재되었습니다. 이들 작업에서 제시된 결과는 아래에서 논의될 것이다.

타티아나 로마노프스카야