Les changements génétiques qui accompagnent la sélection du "bon comportement" chez les renards de Belyaev ont été identifiés
La célèbre expérience à long terme de Belyaev pour élever des renards domestiqués (et aussi agressifs) se poursuit et prend de l'ampleur. Les chercheurs exploitent toutes les possibilités qu'offrent les technologies de recherche d'aujourd'hui. En 2018, plusieurs articles ont été publiés avec les résultats du séquençage de l'ADN et de l'ARN génomique de renard à partir de leurs tissus cérébraux. Il a été possible d'identifier de nombreux gènes impliqués dans des modifications et soumis à une sélection positive dans différentes lignées. Parmi eux se trouvaient des gènes liés à la régulation hormonale, à la différenciation des cellules de la crête neurale, à la formation de contacts intercellulaires et à la signalisation synaptique dans le cerveau, ainsi que des gènes d'immunité.
L'expérience sur la domestication des renards, qui a été lancée en 1959 par Dmitry Konstantinovich Belyaev et Lyudmila Nikolaevna Trut à la ferme à fourrure de la ville universitaire de Novossibirsk de la branche sibérienne de l'Académie des sciences de l'URSS, est largement connue aujourd'hui non seulement parmi les biologistes, mais aussi auprès du public non professionnel. De nombreux articles populaires ont été écrits sur lui et ses résultats intermédiaires (voir liens à la fin du texte).
L'expérience a commencé par la formation d'un échantillon de renards argentés prélevés dans une ferme (les renards y étaient élevés pour les peaux des manteaux de fourrure, etc.). L'idée était de reproduire sur les renards le même processus de domestication que les loups avaient subi dans le passé pour donner naissance à des chiens domestiques. À cette fin, parmi la progéniture des renards argentés, ils ont commencé à sélectionner des renardeaux qui faisaient preuve de loyauté et de convivialité envers les humains.
Pour la sélection, une méthodologie a été choisie qui a permis de déterminer dans quelle mesure chaque renard se caractérise par la manifestation de la peur d'une personne ou de la curiosité envers une personne. Cette technique simple consiste à analyser le comportement des renards (environ 6 mois) pour les situations suivantes :
1) l'expérimentateur se tient près de la cage fermée, n'essayant pas d'attirer l'attention de l'animal;
2) l'expérimentateur ouvre la porte de la cellule, se tient à proximité, mais n'initie pas la communication ;
3) l'expérimentateur tend la main et tente de toucher différentes parties du corps de l'animal ;
4) l'expérimentateur ferme la porte de la cage et se tient tranquillement près de la cage.
Les vidéos de test sont ensuite analysées pour évaluer le comportement de l'animal par rapport à une gamme de critères de traits (voir R. M. Nelson et al., 2016. Genetics of Interactive Behavior in Silver Foxes ( Vulpes vulpes)).
À partir des renardeaux les moins timides, la progéniture de la génération suivante a été obtenue, puis la procédure de test et de sélection a été répétée à nouveau. Déjà à la cinquième génération, des individus individuels ont commencé à apparaître, ce qui a montré une attirance pour communiquer avec une personne, comparable à celle des chiens. Au fil du temps, il y en avait de plus en plus, le signe de la "bonne nature" s'intensifiait. Maintenant, tous les renards de cette lignée montrent un tel comportement loyal et ludique (y compris les aboiements et la "protection" du propriétaire) que certains d'entre eux sont vendus comme animaux de compagnie.
Ce qui était surprenant dans cette expérience n'était pas seulement la réponse étonnamment rapide à la sélection comportementale, mais aussi les changements concomitants qui commençaient à apparaître dans le phénotype des renards sélectionnés. Ces changements concernaient des signes qui, à première vue, n'avaient aucun lien avec le comportement : des taches blanches et rouges ont commencé à apparaître sur la peau, les renards sont devenus plus variables en termes de caractéristiques métriques (le raccourcissement de la longueur du museau et des pattes a été observé chez certains animaux), chez certains animaux, la queue a commencé à se tordre et des perturbations sont apparues morsure, durcissement retardé du cartilage de l'oreille, modifications de la couleur de l'iris des yeux. De plus, les renards ont commencé à subir des perturbations dans la saisonnalité du comportement reproducteur, une caractéristique importante pour les renards sauvages qui garantit l'apparition de chiots dans la saison la plus favorable de l'année.
Tenant compte de l'augmentation de la variabilité en termes de traits phénotypiques dans des conditions expérimentales, Belyaev a introduit le concept de «sélection déstabilisante» - par opposition à la «sélection stabilisatrice» plus typique pour le processus évolutif naturel (ce terme a été introduit au premier semestre du 20e siècle par I. I. Shmalgauzen), ce qui, au contraire, rend le phénotype plus stable. Belyaev a admis que l'augmentation de la variabilité observée dans cette expérience pourrait également se produire dans le processus de domestication des loups, et que cela pourrait donner un bon départ à la formation de toute cette variété de races parmi les chiens, ce qui ne peut qu'être surprenant, étant donné que ils proviennent tous d'un ancêtre commun - le loup, et cette diversification des races a commencé, apparemment, il n'y a pas plus de 15 000 ans.
Il faut ajouter que quelque temps après le début de l'expérience (c'est-à-dire depuis 1970), une deuxième lignée de renards a été ajoutée. Au contraire, ils ont été sélectionnés pour un maximum d'agressivité et de méfiance envers les gens. Alors que le comportement des renards en réponse à la sélection a changé en conséquence, certains des caractères phénotypiques externes de cette lignée ont commencé à converger avec les caractères correspondants de la lignée des renards de bonne humeur, bien que de manière moins notable. Dans le même temps, une lignée de contrôle de renards est également menée en parallèle, dans laquelle aucune sélection n'est effectuée - et dans cette lignée, aucun écart particulier par rapport au phénotype d'origine des renards argentés d'élevage n'est noté. La gestion parallèle de trois lignées permet de réaliser des analyses comparatives, des expériences de croisement visant à rechercher des locus génétiques associés à des modifications. La population de chaque lignée est constamment maintenue à un niveau d'environ 200 individus. L'organisation de l'expérience implique de prendre des mesures pour éviter une consanguinité excessive entre les animaux (cela pourrait entraîner une distorsion des résultats en raison des effets accrus de la dérive génétique et de la viabilité réduite de la progéniture).
Il existe de nombreuses explications aux changements concomitants de traits qui ne sont pas directement liés au comportement. Par exemple:
1) Effets de sélection de polymorphismes liés (ce mécanisme est aussi appelé auto-stop génétique, voir Auto-stop génétique).
2) Effet pléiotropique de gènes sélectionnés. En particulier, il existe des gènes qui régulent l'état de la chromatine (fonctionnant ou non) en utilisant la méthylation de l'ADN ou la modification des histones - ces gènes peuvent modifier le travail d'un grand nombre d'autres gènes. Un effet similaire est attendu pour les gènes impliqués dans l'épissage alternatif ou la signalisation intracellulaire.
3) Les compromis adaptatifs, qui se traduisent par le fait que la sélection directe de certains caractères crée indirectement un nouveau vecteur de sélection pour d'autres caractères fonctionnellement liés aux premiers dans l'ontogenèse.
4) L'apparition aléatoire et la persistance de nouveaux caractères en raison du rôle croissant de la dérive génétique (par exemple, en raison de la taille relativement petite des populations). Cependant, cette explication n'a guère de poids ici - après tout, aucun changement significatif n'a été observé dans la ligne de contrôle.
5) Une augmentation de la fréquence globale des mutations, due, par exemple, à la fixation sous l'influence de la sélection en cours d'une mutation qui réduit la précision de la réplication ou de la réparation de l'ADN, ne peut être exclue.
Belyaev a offert son explication originale du phénomène observé. Son hypothèse était que la sélection intense du comportement perpétuait de multiples mutations qui modifient l'équilibre des hormones dans le corps. Il est bien connu que les hormones jouent un rôle énorme dans la détermination du tempérament et de l'état émotionnel chez les humains et les animaux. Ces mutations ont probablement un effet pléiotrope, affectant, entre autres, la mise à disposition des processus de morphogenèse au cours du développement individuel. Par exemple, le système hormonal thyroïdien a un large éventail d'influences. Il est possible que ces mutations désactivent les mécanismes qui assurent normalement la stabilité (canalisation) de la morphogenèse, entraînant pour effet une déstabilisation du phénotype. Cette hypothèse est étayée par la faible héritabilité de certaines des anomalies phénotypiques répertoriées. Les chiots d'une paire de renards sont obtenus extérieurement et de caractère très hétérogène.
L'hypothèse suggère que les mutations fixées lors de la sélection affectent les gènes qui contrôlent la maturation des cellules de la crête neurale chez les vertébrés (voir : "La quatrième couche germinale" des vertébrés trouve son origine dans les accords inférieurs, "Elements", 04.02.2015). Ces cellules, étant différenciées, participent d'une part à la formation du cortex surrénal, où sont produites des hormones telles que l'adrénaline, qui affectent notamment le déclenchement et la mise en œuvre des réactions de peur chez les animaux. Deuxièmement, la crête neurale produit également des cellules du cartilage de l'oreille et certains os du crâne, notamment des cellules de la mâchoire, des cellules pigmentaires de la peau animale, des cellules de l'iris, des cellules sensorielles de l'oreille interne. Il est logique que les mêmes mutations dans les gènes qui contrôlent le développement des cellules de la crête neurale puissent avoir un effet complexe sur tous ces traits. Dans ce cas, on suppose que les mutations entraînent une inhibition de la différenciation ou de la migration des cellules de la crête neurale et leur absence dans les tissus où elles devraient éventuellement fonctionner. Entrant dans différentes combinaisons lors du croisement de renards sélectionnés, ces mutations donnent lieu à la diversité observée des phénotypes.
La base génétique des changements de comportement observés chez les renards a été confirmée par des expériences de transfert d'embryons ou d'échange de chiots entre femelles de souches différentes ("mauvaises" et "bonnes") - de tels échanges n'éliminent pas les différences de comportement développées lors de la sélection (A. V. Kukekova et al., 2008. Mesure des comportements de ségrégation dans les pedigrees expérimentaux de renard argenté). Et dans un travail récent, les scientifiques ont identifié un grand nombre de locus génétiques associés à 98 critères-caractéristiques comportementaux, et ont montré que ces associations sont compliquées par des influences épistatiques qui dépendent de la combinatoire des variants alléliques (H. M. Rando et al., 2018 Construction de fragments chromosomiques du renard roux à partir de l'assemblage du génome à lecture courte).
Il y a quelque chose de remarquable dans toute cette histoire : l'expérience a commencé alors que la technologie de la recherche moléculaire était encore très primitive. Il était impossible de tester pleinement certaines hypothèses. Mais l'expérience, grâce à Lyudmila Nikolaevna Trut et à d'autres employés de l'Institut de cytologie et de génétique de la branche sibérienne de l'Académie russe des sciences, s'est poursuivie même après la mort de Belyaev en 1985 et se poursuit à ce jour. Au cours de toutes ces années, l'expérience a porté ses fruits sous la forme de publications régulières qui attirent invariablement l'attention de spécialistes non seulement russes mais aussi étrangers travaillant dans le domaine de la génétique, de la biologie du développement et de la biologie de l'évolution. Avec l'avènement de nouvelles technologies de séquençage, qui deviennent chaque année plus efficaces et disponibles, les scientifiques ont pu étudier la base génétique moléculaire des changements phénotypiques observés chez les animaux. Et cela, bien sûr, a été fait. L'élargissement de l'étude a également été facilité par la coopération établie depuis 2011 avec des laboratoires étrangers.
En 2018, dans le cadre de cette étude, pas moins de trois articles ont été publiés dans des revues scientifiques de premier plan. Les résultats présentés dans ces travaux seront discutés ci-dessous.
Tatiana Romanovskaïa
