Биология в лицее. Законы организации экосистем Могут ли растения выступать в роли консументов

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой или экосистемой.
Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь - все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов.
Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты - это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.
Консументы - потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка - растительноядные виды и второго порядка - плотоядных животных.
Редуценты - организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.
Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах.
Однако биологический круговорот вещества требует постойнных затрат энергии.

В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.
По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.
Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.
Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.
Основной принцип устойчивости экосистем - круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, - по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.
По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Окончание. См. No 16, 17/2002

«Болото как экосистема»

Болотный мирт (Chamaedaphna calycalata ) обычно имеет высоту около 25 см, иногда до 1 м. Как и у багульника, новые побеги у мирта появляются ежегодно только из почек возобновления на верхушках прошлогодних ветвей. Цветет в мае мелкими белыми цветками, собранными в верхушечные однобокие кисти. Мирт имеет еще одно название – кассандра. Кассандра в мифологии Древней Греции – дочь царя Трои Приама. От влюбленного в нее Аполлона она получила дар прорицания, но, отвергнув его любовь, была наказана тем, что никто не верил ее предсказаниям, хотя они всегда сбывались.

Подбел-белолистник (Andromeda polifolia ) – небольшой (до 30 см) вечнозеленый кустарничек с узкими длинными листьями, растет на более обводненных участках болот. По мере нарастания сфагновых мхов он развивает обильно ветвящиеся придаточные корни, сосредоточенные в самом верхнем моховом слое. Латинское название подбела – андромеда – связано с греческой мифологией. В царствование Кефея, царя Эфиопии, появилось морское чудовище, которое опустошало страну, поедая людей. Кефей, чтобы избавиться от наказания богов, решил принести в жертву свою красавицу-дочь Андромеду. Однако влюбленный в нее Персей победил чудовище, спас девушку и женился на ней. С тех пор расцвела от счастья Андромеда. Подбел цветет нежными розовыми колокольчиками с апреля по июнь, окрашивая блеклое еще болото в розоватый цвет.

Вереск (Calluna vulgaris ) – сильноветвящийся вечнозеленый кустарничек высотой от 30 см до 1 м. Густые кисти из многочисленных мелких лиловых цветков, располагающихся на верхушках побегов, появляются обычно поздно, в июле-августе, но остаются на кустах долго. Заросли этого декоративного кустарника охотно посещают пчелы и другие насекомые. Вересковый мед терпкий и горьковатый.

На болотах встречается несколько видов пушицы (Eriophorum ), относящейся к семейству осоковых (Cyperaceae ). Это травы высотой 30–50 см. Название происходит от белых пуховочек, появляющихся после цветения на концах стеблей. Цветет пушица в апреле-мае невзрачными цветками. Вместо лепестков – прямые гладкие малозаметные щетинки, сильно удлиняющиеся к концу цветения. Они и образуют белую пушистую кисть, в основании которой лежат черные трехгранные плодики. Вместе с пушинками семена разносятся ветром на большие расстояния.

Проблему недостатка минерального питания некоторые цветковые растения решили переходом к насекомоядности, т.е. использованию наряду с автотрофным и гетеротрофного типа питания. К таким растениям относятся росянки, пузырчатка и жирянка. На болоте обычны два вида росянки – английская (Drosera anglica ) и круглолистная (D. rotundifolia ) – различающиесся по форме листьев, которые служат им ловчими аппаратами. У английской росянки они длинночерешковые, ланцетные, у круглолистной – округлые. Различаются виды росянок и условиями обитания. Росянка круглолистная предпочитает более сухие места и соседство сосны. Английская росянка более влаголюбива и растет на обводненных мочажинах с уровнем воды не ниже 2 см от поверхности.

Росянка – многолетнее растение. Ранней весной зимовавшая в толще мха почка появляется на поверхности и дает начало листьям, а также длинному стебельку с соцветием из мелких белых цветков. Чтобы вынести почку наружу, росянка каждую весну вырастает на толщину увеличившегося мохового покрова. По сохранившимся розеткам росянки можно точно замерить прирост сфагнума в течение ряда лет.

Листья росянок обоих видов покрыты многочисленными (до 200 на каждом листе) красными железистыми волосками с капельками светлой жидкости, похожей на росу. Отсюда происходит и название растения (от греческого drosos – роса). Железки на волосках, соприкоснувшись с жертвой, начинают выделять пищеварительную жидкость, содержащую вещества, близкие по составу к пепсину в желудке человека. Росянка усваивает только белки, жиры и углеводы ей не нужны. Процесс пищеварения идет очень медленно, в течение нескольких дней. Опыты с росянкой показали, что чувствительность железок росянки гораздо выше, чем у нервных окончаний на кончике языка человека.

Подойдя к окраине верховых болот, куда стекают обогащенные минеральными веществами воды, можно увидеть растения, приспособленные к мезотрофному питанию: белокрыльник болотный, вахта трехлистная, сабельник болотный и другие.

Задание 8. Установите принадлежность обнаруженных видов растений к семействам. Заполните таблицу.

Наиболее распространенным представителем древесного яруса на верховом болоте является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ). Однако ее рост подавлен обилием воды, малым количеством элементов минерального питания и обеднением торфа кислородом. Растущие на болотах сосны отличаются от суходольных своим строением, о чем в начале XX в. писал В.Н. Сукачев. У них короче хвоя, в которой больше смоляных ходов, мельче шишки и семена, другая форма ствола. Древесина их плотная, поэтому долго не разрушается, годичные кольца тонкие, а рост стебля в высоту происходит очень медленно.

Задание 9. Определите визуально высоту сосны и подсчитайте возраст по мутовкам на стеблях. Сравните возраст и высоту растений на более сухих и более влажных участках гряды.

Из других растений на болотах можно встретить березу пушистую (Betula pubescens ), которая вместе с сосной образует разреженные древостои. Высота березы и диаметр ее ствола зависят от места произрастания.

Задание 10. Определите ярусность растений верхового болота. Впишите названия видов растений в соответствующие графы таблицы.

Ответьте на вопрос: как бы вы объяснили ограниченность видового состава растительности болотной экосистемы?

5. Консументы

Четвертый этап экскурсии посвящен видовому разнообразию консументов и их приспособленности к среде обитания. Фауна беспозвоночных животных разнообразна и зависит от среды обитания: озерцо (поверхность воды, толща воды, дно и донные отложения), древесная растительность и открытое воздушное пространство.

Перед началом рассказа об энтомофауне болот учитель раздает учащимся табл. 1 и 2 и просит их по ходу экскурсии заполнить пустые графы – вписать названия рассмотренных и определенных до рода животных либо обозначить присутствие той или иной группы животных знаком «+» (задания 11 и 12).

Наблюдения за фауной беспозвоночных целесообразно начать с озерца.

На поверхности воды учащиеся могут увидеть насекомых-хищников, питающихся мелкими животными, случайно попавшими на водную поверхность. К этим насекомым относятся водомерка большая (Gerris rufoscutellatus ) и водомерка панцирная (G.thoracicus ), а также вертячки (Gуrinus ). Эти насекомые имеют водных личинок, развитие которых не обязательно связано именно с данным водоемом. Подтверждением этому служит то, что в болотных озерцах нет подходящих условий для развития упомянутых насекомых. Так, например, личинка вертячки имеет трахейные жабры и обитает в донном субстрате, который в условиях болота сильно обеднен кислородом; водомерка обычно откладывает яйца на листья водных растений, а подходящих для кладок листьев высших водных растений в озерцах нет.

Особую группу относительно крупных и очень активных хищников составляют гладыши (Notonecta glauca ) и различные виды гребляков (Corixa ). Гладыш обитает в приповерхностных слоях, т.к. запас воздуха, который он несет с собой, сильно повышает плавучесть. Гребляки менее подвижны. Они носят запас воздуха под надкрыльями и могут дольше задерживаться под водой. Для перечисленных видов необходима погруженная или плавающая водная растительность, к которой они могли бы прикрепляться. Эти насекомые также могут быть мигрантами, т.к. в вечернее время активно летают.

В толще воды водные клещи разных видов составляют многочисленную группу водных хищников, охотящихся преимущественно на мелких низших ракообразных (дафний, циклопов и пр.), а также на мелких личинок насекомых. Эти виды-консументы благодаря своей абсолютной несъедобности замыкают короткие цепи питания.

Исследование глубоких (более 1 м) придонных слоев воды и донных осадков показывает бедность фауны. Это связано с низкой температурой воды и высокой кислотностью, что не способствует бактериальному разложению донных растительных отложений и кислородной насыщенности среды. Микроскопические исследования таких отложений позволяют выявить амеб с силикатными раковинками (Arcella ). В болотной экосистеме эти виды являются детритофагами. Маловероятно, что удастся встретить водных моллюсков, так как их известковые раковинки быстро разрушаются в кислой среде. Следовательно, представителей кольчатых червей – пиявок, основных потребителей водных моллюсков, – также трудно будет обнаружить.

Затем учащиеся продолжают путь по гряде, и учитель рассказывает о беспозвоночных животных, обитающих вне воды.

В поверхностном слое сфагнума живут микроскопические клещи, представители класса паукообразных. В нижних слоях мха обитают коловратки, мелкие ракообразные и тихоходки, которые какой-либо существенной роли в почвообразовании не играют. В связи с тем, что болотная растительность верхового болота представлена в основном мохообразными и ветроопыляемыми цветковыми растениями, насекомые-опылители будут встречаться спорадично. На сабельнике болотном (Comarum palustre ) можно обнаружить некоторые виды шмелей, а также пчеловидных и шмелевидных мух. На границе болота и леса проявится пограничный эффект, и можно ожидать большего разнообразия насекомых-опылителей, связанных с определенными кормовыми растениями.

Верховые болота являются местом выплода различных видов «немалярийных» комаров. Учащимся будет интересно узнать о том, что методом наблюдения за мечеными особями было установлено расселение комаров от водоема на расстояния до 18 км. Условия болота малопригодны для видов Anopheles , тогда как личинки комаров Culex составляют главнейшее звено в цепях питания. Учитель может назвать отличительные признаки комаров родов Culex и Anopheles . Важно напомнить учащимся, что у взрослых комаров существует пищевая дифференциация по половому признаку, вследствие чего самцы и самки относятся к разным трофическим уровням. Самцы – консументы 1-го порядка, питающиеся соками растений; самки, как кровососущие насекомые, являются консументами последующих порядков в других пищевых цепях.

Открытое пространство над болотом – прекрасное место для охоты стрекоз, которые являются активными хищниками, добывающими пищу в полете. Чаще других на болоте можно встретить хорошо заметную крупную стрекозу плоскую (Libellula depressa ), а также похожую на нее стрекозу четырехпятнистую (L.quadrimaculatum ), имеющую более вытянутое брюшко и незачерненные основания первой пары крыльев.

Известно, что все стрекозы проходят личиночную стадию неполного превращения в воде. Дышат личинки растворенным в воде кислородом с помощью внутренних (ректальных) жабр (равнокрылые стрекозы) либо с помощью трех наружных трахейных брюшных жабр (разнокрылые стрекозы). Личинки всех видов стрекоз являются активными хищниками, причем их добычей иногда становятся довольно крупные водные животные – головастики, мальки рыб. Однако в связи с обедненностью воды кислородом и бедностью кормовой базы личинки стрекоз в болотной экосистеме редки.

Передвигаясь по гряде в направлении к краю болота, учитель рассказывает о вредителях деревьев и демонстрирует вызванные ими повреждения. На верховом болоте произрастают немногочисленные деревья в угнетенном состоянии: сосна обыкновенная, береза пушистая, ивы. Именно с ними связаны некоторые потребители растительной продукции.

Следы работы большого пестрого и черного дятлов указывают на зараженность сосен личинками усачей. Можно обнаружить их личиночные ходы и «колыбельки» под отмершей корой. Под корой мертвых сосен хорошо видна буроватая мука короеда-типографа (Ips typographus ), расположенные параллельно оси дерева маточные ходы, а также множество летных отверстий. Под корой мертвых сосен можно увидеть также двупарноногих хищных многоножек.

Кора некоторых берез оказывается продырявленной заболонником березовым (Scolytus ratzeburgi ) – cамым крупным представителем семейства короедов (Ipidae ). На листьях березы всегда обнаруживаются березовая тля и гусеницы березовой пяденицы.

На березе и сосне можно увидеть также и других активных потребителей растительной продукции – ложногусениц березового и соснового пилильщиков, которые легко отличаются от гусениц чешуекрылых по визуальным признакам: хорошо выраженным простым глазкам, 11 парам ног (8 брюшных + 3 грудных).

И, наконец, если рассмотреть листья березы и ивы, можно обнаружить следы деятельности мелких насекомых, их личинок, а также клещиков. Это следы укусов, обгрызаний, выедания мезофилла (минирование), т.е. все то, что обычно ускользает от взгляда при беглом осмотре.

Перейдя по гряде к краю болота, учитель может продемонстрировать учащимся результат работы черного древесного муравья над древесиной некоторых елей. При этом центральная часть ствола у их основания часто превращается в пергаментную труху.

Учитель может порекомендовать учащимся собрать по ходу экскурсии небольшой гербарий поврежденных листьев, а затем в лабораторных условиях определить видовую принадлежность их потребителей. Точно так же в лабораторных условиях полезно рассмотреть население сфагновых мхов – микроскопических растительноядных и хищных клещей.

Следует еще раз отметить, что верховое болото – это уникальное сообщество, где в роли консументов 2-го и даже 3-го порядков могут выступать растения: росянка, растущая по грядам, и пузырчатка в озерах.

Рассказ о консументах болотной экосистемы будет неполным, если не упомянуть позвоночных животных. Их видовое разнообразие относительно невелико. Потребителями плавающих у поверхности озерков и летающих насекомых являются прудовые лягушки (Rana esculenta ), численность которых в летний период напрямую зависит от биомассы вышеупомянутых насекомых. На некотором расстоянии от кромки воды – на грядах – встречаются два близких вида: лягушка травяная (R.temporaria ) и лягушка остромордая (R.аrvalis ). Класс пресмыкающихся представлен ящерицей живородящей (Lacerta viviparia ) и гадюкой обыкновенной (Vipera berus ), места зимовок которой приурочены к верховым болотам.

Из птиц на верховом болоте в Подмосковье можно встретить крякву (Anas platyrhynchos ), являющуюся консументом 1-го порядка. Консументы 2-го порядка представлены кукушкой обыкновенной (Сuculus canorus ), ловящей насекомых в воздухе, некоторыми видами дятлов, луговым коньком (Anthus pratensis ), трясогузками (Motacilla sp .), собирающими мелких беспозвоночных с поверхности. На границе болота и леса возможна встреча с чижом (Spinus spinus ) и овсянкой-ремезом (Emberiza rustica ). Следует отметить, что кормовая база большинства перечисленных видов птиц не ограничивается беспозвоночными животными и они охотно потребляют также почки растений, их семена и ягоды, что оправданно в условиях скудного питания, предлагаемого болотной экосистемой. Хищные птицы в Подмосковье редки, и их экологическую нишу (консументов 3-го порядка), по-видимому, занимают чайки (Larus minutus ). Из млекопитающих животных болото могут посещать лоси (Alces alces ).

6. Редуценты

Роль редуцентов в болотной экосистеме не так велика, как в других экосистемах, что обусловлено особенностями абиотических факторов. Тем не менее на корнях некоторых покрытосеменных растений можно рассмотреть микоризу. В летний и осенний период на болоте вырастают плодовые тела различных грибов (осенью – подберезовики и подосиновики). Деятельность бактерий в болотах снижена, т.к. выделяемые мхами фенолы подавляют микробиологические процессы. Низкая скорость разложения органического вещества, в свою очередь, способствует накоплению в болотной экосистеме торфа.

В связи с тем, что экскурсия является достаточно продолжительной по времени и информационно насыщенной, теоретические основы организации болотной экосистемы можно дать перед ней на уроке в классе.
Для проверки знаний, полученных во время экскурсии, учитель дает учащимся задания. Задания можно выполнять в группах с последующим их обсуждением на уроке. При творческом подходе к выполнению задания учащиеся могут сделать рисунки, коллажи, схемы.

Задания для проверки знаний, полученных на экскурсии

1. Докажите, что болото является экосистемой.
2. Докажите, что болото – устойчивая во времени экосистема.
3. Составьте характеристику болота как экосистемы по плану: особенности почвы, водный режим, особенности растительного и животного мира.
4. Представьте себе, что во время прогулки в лес вы встретили на пути болото. Что вы будете делать, чтобы определить его тип? По каким признакам можно отличить верховое болото от низинного?
5. На двух-трех примерах покажите приспособленность растений к абиотическим факторам болота.
6. Составьте схему пищевой сети обитателей верхового болота.
7. Семинар по теме «Значение, использование и охрана болотной экосистемы»

Подготовка к семинарскому занятию начинается за две недели до его проведения. На стенде «Исследовательская работа учащихся» вывешиваются название темы семинара, перечень вопросов и список рекомендуемой литературы. Учащимся предлагаются следующие темы для подготовки сообщений.

1. Роль болот в регулировании гидрологического режима ландшафта.
2. Роль болот в регулировании геохимических процессов в биосфере.
3. Роль болот в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия биосферы.
4. Использование болота человеком.

Для контроля за ходом подготовки к семинару учитель проводит консультации, на которых анализирует и корректирует проделанную работу, дает рекомендации и рецензирует выполненные задания.

Семинар начинается с вводного слова учителя, который формулирует основные задачи урока, дает краткую характеристику темы, подчеркивает ее практическую значимость. Используя гербарный материал, таблицы, слайды, учитель активизирует полученные учащимися на экскурсии знания о болоте как экосистеме. Учащиеся вспоминают основные связи растений и животных в экосистеме. С помощью учителя учащиеся формулируют вывод о том, что в цепях питания биогеоценоза органическое вещество синтезируется и многократно трансформируется, вследствие чего происходит непрерывный круговорот веществ в биосфере.

Затем учитель знакомит учащихся с биологической продуктивностью болот, раскрывает главные отличия между истинным приростом лесов и болот. Если в лесу истинный прирост сосредотачивается в деревьях (они растут), то на болоте он приблизительно на 10–20% переходит в торф. За счет этого болота растут вверх. Остальная часть прироста (80–90%) разлагается, расщепляется на химические элементы и вступает в следующий круговорот. Перешедшие в торф вещества исключаются из круговорота веществ в природе.

В сообщениях учащихся, посвященных биосферным функциям болотной экосистемы, рассматриваются следующие значения болот.

1. Формирование ресурсов грунтовых и подземных вод.
2. Регулирование стока паводковых вод.
3. Защита от проникновения соленых вод в подземные и поверхностные пресные воды.
4. Задержание взвешенных частиц.
5. Накопление питательных веществ для животных.
6. Удаление токсических веществ.
7. Глобальная аккумуляция углерода.
8. Поддержание микроклимата.
9. Сохранение местообитаний растений и животных, в том числе редких видов.

В рассказах учащихся о практическом значении болот должны быть затронуты вопросы использования человеком:

– лекарственных растений;
– генофонда некоторых видов растений и животных для селекции;
– ягод и грибов.

Учащиеся также могут рассказать о разнообразном использовании торфа (в строительстве, бумажном производстве, сельском хозяйстве, медицине, в качестве топлива).

Учитель дополняет сообщения учащихся рассказом о способах добычи торфа (фрезерном, экскаваторном, гидравлическом), обращает внимание ребят на отрицательные последствия мелиорации. Заканчивая обзор свойств торфа, учитель рассказывает о способности торфа консервировать предметы жизнедеятельности человека, следы материальной культуры.

Для закрепления изученного материала учитель перед началом урока предлагает учащимся следующие вопросы, на которые они должны ответить в конце урока (или дома).

1. Почему при осушении болот снижается уровень грунтовых вод?
2. Каким образом болота регулируют сток паводковых вод?
3. Существует мнение, что леса являются легкими планеты, ручьи и реки – ее кровеносной системой, а болота выполняют роль печени и легких на Земле. Согласны ли вы с этим утверждением? Аргументируйте свой ответ.
4. Каким образом может происходить накопление питательных и удаление токсических веществ в донных отложениях болот?
5. Какие из обитающих на болоте видов растений и животных занесены в Красную книгу?
6. Как вы понимаете высказывание о том, что болото является глобальным аккумулятором углерода?
7. Каким образом исчезновение болот может способствовать возникновению парникового эффекта?

Фитофаги и плотоядные

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы

Экосистема. Признаки экосистемы

Гомеостаз экосистемы. Экологические сукцессии. Виды природных и антропогенных сукцессий. Понятия климакса, устойчивости и изменчивости экосистем.

Популяции в экосистеме.

Продуценты. Консументы I, II порядка. Детритофаги. Редуценты.

Фитофаги и плотоядные.

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы.

Экосистема. Признаки экосистемы.

Тема 3. Экосистема. Структура экосистем

Биопотребление. Численность населения и устойчивость биосферы

Понятия ноосферы и техносферы

Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему , или экосистему » (Ю. Одум, 1986).

Экосистемами являются, например, муравейники, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар.

Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским учёным В.Н. Сукачёвым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет чётких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.

Рис. «Матрёшка» экосистем

На рис. показана «матрёшка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в её состав организмы. В муравейнике живёт организованный коллектив муравьёв, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов животных, растений, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как у муравьёв в муравейнике. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.

Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоёма (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоём стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоёму.

В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.

Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоёмов.

Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу .

В состав экосистемы входят:

1) живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы);

2) неживые (абиотические) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет;

3) мёртвое органическое вещество – детрит.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические , т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы – автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зелёные растения суши и водной среды, синезелёные водоросли, некоторые бактерии за счёт хемосинтеза и др.

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют её в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы – это наземные зелёные растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы – это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу – травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных – плотоядные (хищники), а также употребляющие и то, и другое – «всеядные » (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы) – восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO 2 , NO 2 и H 2 O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты – это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами .

А.Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мёртвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные , т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в бескислородной среде.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы:

автотрофы (от греч. аутос – сам и трофо – питание);

гетеротрофы (от греч. гетерос – другой).

Автотрофы используют неорганический углерод (неорганические источники энергии ) и синтезируют органические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы. По источнику (используемой) энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы:

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зелёные растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

(Хлорофилл – зелёный пигмент, обуславливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза.

Хоропласты – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез.)

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа (хемосинтез). Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от лат. консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие как тля или кузнечик, и гиганты, такие как слон. К фитофагам относятся почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организмов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важные фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амёбами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Симбиотрофы . Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мёртвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мёртвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2 – 3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5 – 10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

На рис. показана структрура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в таблице приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Рис. Структура экосистемы

Органические вещества, созданные автотрофами, служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы-фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников первого порядка и т.д. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , её звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков (рис.).

Рис. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе

Чётко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определённом виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

На рис. приведено пять примеров пищевых цепей.

Рис. Некоторые пищевые цепи в экосистемах

Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы – наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орлы, питающиеся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвёртый пример).

Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения могут съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой и паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети .

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищника второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

Рис. Основные типы экосистем

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Консументы (От лат.Consumе - употреблять)- это гетеротрофные организмы (все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения), потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующих его в новые формы.

В зависимости от источников питания консументы подразделяются на три основных класса:

- фитофаги (растительноядные) - это консументы 1-го порядка , питающиеся исключительно живыми растениями. Например, птицы едят семена, почки и листву.

• - хищники (плотоядные) - консументы 2-го порядка , которые питаются исключительно растительноядными животными (фитофагами), а также консументы 3-го порядка , питающиеся только плотоядными животными.
• - эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу. Примерами являются свиньи, крысы, лисы, тараканы, а также человек.

Термин «консумент (первого, второго и так далее) порядка» позволяет более точно указать место организма в цепи питания. Редуценты (например, грибы, бактерии гниения) также являются гетеротрофами, от консументов их отличает способность полностью разлагать органические вещества (белки, углеводы, липиды и другие) до неорганических (углекислый газ, аммиак, мочевина, сероводород), завершая круговорот веществ в природе, создавая субстрат для деятельности продуцентов.

Отдельно взятый организм может являться в разных трофических цепях консументом разных порядков, например, сова, поедающая мышь, является одновременно консументом второго и третьего порядка, а мышь -- первого и второго, так как мышь питается и растениями, и растительноядными насекомыми.

Наличие четырех взаимосвязанных блоков: продуцент - консумент первого порядка - консумент второго порядка - редуцент прослеживается всегда. Именно эту функциональную цепочку имеют в виду, говоря о трофических, или пищевых цепях в экосистеме.

Экологическая роль консументов состоит в переработке биомассы, накопленной продуцентами, и создании новой, дополнительной биомассы. За счет продуцентов они увеличивают свою биомассу, тратя, естественно, часть энергии на обеспечение своей жизнедеятельности, в частности, выделяя ее в той или иной форме в окружающую среду (рис. 36 - 3). Фактически они перераспределяют вещество и энергию во времени и пространстве.

Консументы не только используют биомассу предшественников для увеличения своей, но нередко просто разрушают ее, облегчая жизнь редуцентам.

Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые модельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.

В процессе собственного метаболизма гетеротрофы разлагают полученные в составе пищи органические вещества и на этой основе строят вещества собственного тела. Трансформация первично продуцированных автотрофами веществ в организмах консументов ведет к увеличению разнообразия живого вещества . Разнообразие же -- необходимое условие устойчивости любой кибернетической системы на фоне внешних и внутренних возмущений (принцип Эшби), Живые системы -- от организма до биосферы в целом -- функционируют по кибернетическому принципу обратных связей. В дальнейшем тексте мы не раз встретимся с важностью различных форм биологического разнообразия (биологической разнокачественности) для устойчивого функционирования экосистем.

Животные, составляющие основную часть организмов-консументов, отличаются подвижностью, способностью к активному перемещению в пространстве. Этим они эффективно участвуют в миграции живого вещества , дисперсии его по поверхности планеты, что, с одной стороны, стимулирует пространственное расселение жизни, а с другой -- служит своеобразным «гарантийным механизмом» на случай уничтожения жизни в каком-либо месте в силу тех или иных причин.

Примером такой «пространственной гарантии» может служить широко известная катастрофа на о. Кракатау: в результате извержения вулкана в 1883 г. жизнь на острове была полностью уничтожена, но в течение всего 50 лет восстановилась -- было зарегистрировано порядка 1200 видов. Заселение шло главным образом за счет не затронутых извержением Явы, Суматры и соседних островов, откуда разными путями растения и животные вновь заселили покрытый пеплом и застывшими потоками лавы остров. При этом первыми (уже через 3 года) на вулканическом туфе и пепле появились пленки цианобактерий. Процесс становления устойчивых сообществ на острове продолжается; лесные ценозы еще находятся на ранних стадиях сукцессии и сильно упрощены по структуре.

Заметим, что и разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов -- первый уровень биологической разнокачественности.

Наконец, чрезвычайно важна роль консументов, в первую очередь животных, как регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям . Способность к активной авторегуляции биомассы и темпов ее изменения на уровне экосистем и популяций отдельных видов в конечном итоге реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Участвуют в такой регуляторной системе не только консументы, но последние (особенно животные) отличаются наиболее активной и быстрой реакцией на любые возмущения баланса биомассы смежных трофических уровней.

В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию.

Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Материальная зависимость живых существ от среды была осознана еще в Древней Греции. Философ Гераклит образно выразил это явление в таких словах: “Текут наши тела, как ручьи, и материя постоянно обновляется в них, как вода в потоке”. Вещественно-энергетическую связь организма со средой можно измерить.

Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы – это потоки вещества из окружающей среды . Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

В. Н. Сукачев
(1880 – 1967)

Крупный русский ботаник, академик
Основоположник биогеоценологии – науки о природных экосистемах

Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие – многие миллионы литров воздуха. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они извлекают из почвы и испаряют в атмосферу. Вещества, необходимые для фотосинтеза , растения получают из почвы, воды и воздуха.

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений – биогенных элементов – давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ .

Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое единство.

А. Тенсли
(1871 – 1955)

Английский ботаник, ввел в науку понятие «экосистема»

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой , или экосистемой .

Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь – все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть – биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты , консументы и редуценты (рис. 1).

Рис. 1. Необходимые компоненты экосистемы

Продуценты – это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы – потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка – растительноядные виды и второго порядка – плотоядных животных.

Редуценты – организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных (рис. 2).

Рис. 2. Разрушители мертвой древесины (жук бронзовка и его личинка; жук-олень и его личинка; большой дубовый усач и его личинка; бабочка древоточец пахучий и его гусеница; жук красный плоскотел; многоножка кивсяк; черный муравей; мокрица; дождевой червь)

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.

Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ , поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.

Основной принцип устойчивости экосистем – круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, – по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.

По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф , как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.