Зародышевые листки ланцетника. Эволюционные особенности эмбриогенеза примитивных хордовых на примере ланцетника

Ланцетники – небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью –бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает названиецелобластулы (caelum– небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки),дно (вегетативный полюс яйцеклетки) икраевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняютбластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша –гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи –эпидермис .

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой – к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать еговисцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела –целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Яйцеклетка ланцетника – олиголецитальная с изолецитальным распределением желтка. Дробление полное, равномерное, синхронное (борозды дробления – меридиональные или широтные), после 7-го дробления (128 бластомеров) дробление перестает быть синхронным). Когда количество клеток доходит до 1000 зародыш становится бластулой (т.е. однослойным зародышем с полостью (бластоцелем), заполненной студенистой массой, стенка бластулы называется бластодермой. Тип бластулы ланцетника – равномерная целобластула, она имеет дно, крышу.

Потом начинается гаструляция путем инвагинации, т.е. впячивания на бластулы внутрь.

Всего существует 4 способа гаструляции, они, как правило, комбинируются, но какой-то из них преобладает:

1. Инвагинация (впячивание)

2. Иммиграция (перемещение клеток с их погружением внутрь бастулы)

3. Эпиболия (обрастание)

4. Деламинация (расщепление стенки бластулы на 2 листка).

В результате гаструляции образуется 2-х слойный зародыш – гаструла, она имеет полость (по сути это полость первичной кишки) и дырку, ведущую в полость (бластопор – первичный рот). Бластопор окружен 4 губами (организаторами органогенеза). Материал, проходящий через дорсальную губу становится хордой, через остальные губы – мезодермой.

После окончания гаструляции зародыш начинает быстро расти в длину. Дорсальная часть наружного листка уплощается и превращается в нервную пластинку. Остальная часть этой пластинки обрастает с боков нервную пластинку и становится наружной выстилкой кожного покрова, т.о. нервная пластинка оказывается внутри, в ней сначала образуется желобок, потом она закручивается в трубку с центральным каналом внутри (нейроцелем).

Внутренний листок расщепляется на несколько частей. Дорсальная область уплощается. Заворачивается в цилиндрический тяж, отделяется от кишечника и превращается в хорду. Смежные с хордой участки также отделяются и образуют 2 мешка (мезодерма, по сути), т.о. мезодерма образуется энтероцельным путем, т.е. отшнуровкой мешков.

Части мезодермы:

· Сегментные ножки (нефрогонадотомы)

· Спланхнотом (между его листками образуется целом).

После того, как образовалась хорда, нервная трубка и мезодерма, энтодерма сворачивается и образует 3-й осевой орган – первичную кишку (из нее впоследствии развиваются все остальные отделы ЖКТ с железами).

Эмбриогенез амфибий.

Яйцеклетка амфибий – мезолецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – полное, неравномерное, асинхронное. После 3-го дробления получается 4 мелких клетки (микромеры) сосредоточены у анимального полюса и 4 крупных клетки (макромеры) сосредоточены у вегетативного полюса. Помимо широтных и меридиональных борозд деления возникают еще и тангенциальные борозды (они идут параллельно поверхности яйца и делят бластомеры в параллельной плоскости), т.о. стенка бластулы оказывается многослойной. Бластомеры начинают делиться асинхронно, причем клетки дна бластулы (заполненные желтком) оказываются значительно крупнее клеток крыши бластулы. Бластодерма состоит из нескольких слоев, а бластоцель (по сравнению с ланцетником) значительно уменьшен. Таким образом возникает неравномерная многослойная целобластула (амфибластула).

Гаструляция происходит путем частичной инвагинации и эпиболии (см. вопрос 21). На вегетативную половину зародыша «наползают» более активные клетки с анимальной половины, и в последующем внедряются внутрь зародыша. Во время гаструляции клетки размножаются слабо, в основном происходит растягивание и смещение клеток поверхностного слоя. После окончания гаструляции зародыш начинает активно расти.

Материал мезодермы закладывается во время гаструляции, причем мезодерма сразу же отрывается от первичной кишки, перемещается вперед и вентрально и расправляется между экто- и энтодермой (такой способ закладки мезодермы называется пролиферативный). Сначала в мезодерме нет никаких полостей, она представляет собой 2 мешка, потом от нее отделяются сомиты; дорсальная часть мезодермы превращается в миотомы, вентральная – в спланхнотомы. Сначала миотомы связаны со спланхнотомами сегментными ножками (дают начало органам выделения), потом расходятся.

Из миотомов развиваются мышцы туловища (из медиальной стороны миотома), склеротом (из него развивается скелетный листок – зачаток мезенхимы, из которой соответственно, развиваются все опорно-трофические ткани), дерматом (латеральная часть миотома) – становится мезенхимой, из которой развиваются глубокие слои кожи.

Хорда, нервная трубка, первичная кишка развивается примерно как у ланцетника (проходя через дорсальную губу).

Эмбриогенез птиц.

Яйцеклетка – полилецитальная с телолецитальным распределением желтка. Дробление – частичное (меробластическое), дискоидальное. Первые 2 борозды деления – меридианальные, потом появляются радиальные и тангенциональные борозды. В результате образуется дискобластула (бластодиск) – один слой клеток, лежащий на желтке, там где клетки прилегают к желтку – темное поле, там где не прилегают – светлое поле. В только что снесенном яйце эмбрион на стадии дискобластулы или ранней гаструлы.

Гаструляция происходит путем иммиграции и деламинации, т.е. ряд клеток просто уходит из наружного листка (иммиграция), а часть бластомеров начинает делиться таким образом, что материнская клетка остается на внешней стенке, а дочерняя клетка переходит во второй слой (деламинация).

Через 12 часов инкубации за счет миграции клеток по краям светлого поля образуется первичная полоска и гензеновский узелок, выполняющие функции губ бластопора.

В ранней гаструле различают 2 листка: эпибласт – наружный листок и гипобласт – внутренний листок.

В эпибласте имеются презумктивные зачатки кожной эктодермы, невральной пластинки, клеток хорды и клеток мезодермы; в гипобласте – только зачатки энтодермы.

Через гензеновский узелок из эпибласта инвагинируются клетки хорды, а через первичную полоску – клетки мезодермы, т.о. формируется 3-х слойный зародыш. Способ закладки мезодермы – поздняя инвагинация. Дифференцируется как у амфибий.

Дальнейшее развитие зародыша связано с образованием внезародышевых (плодных) оболочек. Оболочки образуются за счет разрастания клеток зародышевых листков вне тела зародыша. Сначала образуется туловищная складка (при участии всех 3-х листков), которая приподнимает зародыш над желтком, затем над зародышем при участии эктодермы и париетального листка мезодермы смыкаются 2 амниотические складки – образуются амнион и серозная оболочка (хорион). Чуть позже клетки энтодермы и клетки висцерального листка мезодермы формируют стенку желточного мешка и аллантоиса.

Эмбриогенез млекопитающих.

Яйцеклетка – вторично олиголецитальная (алицетальная). Дробление полное, неравномерное, асинхронное, в результате первых дроблений образуются 2 типа бластомеров: мелкие и светлые (дробятся быстрее) и крупные темные (дробятся медленно). Из светлых образуется трофобласт (пузырек), темные оказываются внутри пузырька и называются эмбриобласт (из них будет развиваться собственно зародыш). Трофобласт, внутри которого располагается эмбриобласт называется бластодермическим пузырьком или бластоцистой. Тип бластулы – стерробластула (т.е. эмбриобласт внутри трофобласта, полости нет). Бластоциста попадает из яйцевода в матку, где питается маточным молочком, его клетки активно растут, потом происходит первое прикрепление трофобласта к стенке матки – имплантация.

Гаструляция происходит путем деламинации (расщепления), образуется эпибласт (содержит зачатки хорды, невральной пластинки, мезодермы, эктодермы) и гипобласт (в нем зачатки только мезодермы).

Закладка мезодермы происходит также как у птиц – поздняя инвагинация через гензеновский узелок и первичную полоску.

Мезодерма дифференцируется на 3 зачатка (первичная дифференцировка): сомиты, нефрогонадотомы и спланхнотомы/боковые пластинки.

Позже (вторичная дифференцировка) – каждый сомит разделяется на:

дерматом (в последствии – сетчатый слой кожи),

миотомы (впоследствии – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань),

склеротомы (впоследствии – хрящевая и костная ткань скелета);

Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми закладывается целом.

Из нефрогонадотома закладывается эпителий выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие млекопитов также связано с формированием внезародышевых оболочек. Также как у птиц начало образования оболочек связано с образованием туловищной, а затем – амниотической складки.

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды - оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

ДРОБЛЕНИЕ. БЛАСТУЛА

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - зигота; Б, В, Г - образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь не-

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления - меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья - широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы - пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток - бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем (рис. 2).

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной.

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - внешний вид; Б - поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В - расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция происходит путем инвагинации - впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком - первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию - разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится

Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком - первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием - первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается - общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Рис. 4.

Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия; Б - поздняя стадия; В - поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г - гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

еще на поверхности и образует так называемую медуллярную или нервную пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пластинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, образующая основание первичной кишки, крышу которой составляют зачатки хорды и мезодермы .

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).

Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия (поперечный разрез); Б - поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “ Ц ” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечномразрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью - образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается споявления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома - его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

Дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерместенке сомита, - из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

Склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающейк хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) - представляет зачаток осевого скелета;

Миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом - является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть - сомиты, и брюшную - спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждойстороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой - черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное - путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

Тема 4

Эмбриогенез анамний

1. Общая характеристика анамний и амниот.

2. Эмбриогенез анамний.

3. Эмбриогенез ланцетника.

4. Эмбриогенез земноводных, миног.

5. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.

2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.

3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.

4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека.

Общая характеристика анамний и амниот

Общая характеристика анамний

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:

1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые ганоиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 –скопление желтка; 4 –целобластула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок –1. Последовательность (I –VI) дробления яйцеклетки ланцетника

Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

I– целобластула; II – IV – гаструляция; V–нейрула;

1 – эктодерма; 2–энтодерма; 3 –хорда; 4–мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 –верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9–полость первичной кишки; 10– полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – сомиты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.

Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативно го полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастро пора начинает углубляться, образуя нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку. Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus). На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

(по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

1 — верхний конец жаберной щели, 2 — отверстие почечного канальца в околожаберную полость

(схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

(по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

(по Деляжу):

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды. Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом. В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками. Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.