Molécule d'ADN, caractéristiques structurelles et fonctions. La structure de l'ADN: caractéristiques, schéma

La première preuve du rôle de l'ADN en tant que support de l'information héréditaire des organismes a attiré une grande attention sur l'étude des acides nucléiques. En 1869, F. Miescher a isolé une substance spéciale du noyau des cellules, qu'il a appelée nucléine. Après 20 ans, ce nom a été remplacé par le terme acide nucléique. En 1924, R. Felgen met au point une méthode de reconnaissance cytologique des acides nucléiques par leur coloration spécifique et montre que l'ADN est localisé dans le noyau des cellules, et l'ARN dans le cytoplasme. En 1936, A.N. Belozersky et I.I. Dubrovskaya a isolé l'ADN pur des noyaux de cellules végétales. Au début des années 1930. les principes chimiques de base de la structure des sucres des acides nucléiques ont été élucidés et, en 1953, un modèle structurel de l'ADN a été créé.

L'unité structurale principale des acides nucléiques est nucléotide, qui se compose de trois parties chimiquement différentes reliées par des liaisons covalentes (Fig. 5.2).

Riz. 5.2. Formules structurelles : une- nucléotides ; b- ADN ; v- ARN (voir aussi p. 110)

Riz. 5.2. Fin. Formules structurelles : une- nucléotides ; 6 - ADN ; v- ARN

La première partie est un sucre contenant cinq atomes de carbone : désoxyribose dans l'ADN et ribose dans l'ARN.

La deuxième partie du nucléotide - une base azotée purique ou pyrimidique, liée de manière covalente au premier atome de carbone du sucre, forme une structure appelée nucléoside. L'ADN contient des bases puriques - adénine(A) et guanine(D) - et des bases pyrimidiques - thymine(T) et cytosine(C). Les nucléosides correspondants sont appelés désoxyadénosine, désoxyguanosine, désoxythymidine et désoxycytidine. L'ARN contient les mêmes bases puriques que l'ADN, la base pyrimidique cytosine, et au lieu de thymine il contient uracile(U); les nucléosides correspondants sont appelés adénosine, guanosine, uridine et cytidine.

La troisième partie du nucléotide est un groupe phosphate, qui relie les nucléosides voisins dans une chaîne polymère par des liaisons phosphodiester entre l'atome de carbone 5 d'un sucre et l'atome de carbone 3 "d'un autre (Fig. 5.2, b, v). Nucléotides sont appelés nucléosides avec un ou plusieurs groupes phosphate liés par des liaisons éther à 3 "- ou 5-atomes de carbone du sucre. La synthèse des nucléotides précède la synthèse des acides nucléiques, respectivement, les nucléotides sont des produits d'hydrolyse chimique ou enzymatique des acides nucléiques.

Les acides nucléiques sont de très longues chaînes polymères constituées de mononucléotides reliés par des liaisons 5- et 3'-phosphodiester. Une molécule d'ADN intacte contient, selon le type d'organisme, de plusieurs milliers à plusieurs millions de nucléotides, une molécule d'ARN intacte - de 100 à 100 000 nucléotides ou plus.

Les résultats des analyses de la composition nucléotidique de l'ADN de diverses espèces par E. Chargaff ont montré que le rapport moléculaire de diverses bases azotées - adénine, guanine, thymine, cytosine - varie considérablement. Par conséquent, il a été prouvé que l'ADN n'est pas du tout un polymère monotone constitué de tétranucléotides identiques, comme on le supposait dans les années 1940. XX siècles, et qu'il possède pleinement la complexité nécessaire à la conservation et à la transmission de l'information héréditaire sous la forme d'une séquence spécifique de bases nucléotidiques.

Les recherches d'E. Chargaff ont également révélé une caractéristique inhérente à toutes les molécules d'ADN : la teneur molaire en adénine est égale à la teneur en thymine et la teneur molaire en guanine est égale à la teneur en cytosine. Ces égalités sont appelées règle d'équivalence de Chargaff : [A] = [T], [G] = [C] ; le nombre de purines est égal au nombre de pyrimidines. Selon les espèces, seul le rapport ([A] + [T]) / ([G] + [C]) change (tableau 5.1).

	La composition des socles	Attitude	Asymétrie
		terrains	Asymétrie
			(A + T)/(G + C)
Animaux



Tortue

crabe de mer
Oursin

Plantes, champignons
germe de blé

Champignon Aspergillus niger
bactéries
Escherichia coli
Staphylococcus aureus
Clostridium perfringens
Avortement de Brucela
Sarcina lutea
bactériophages


FH 174 (forme virale)
FH 174 (forme réplicative)

Le rapport de base est appelé nucléotide(spécifique) spécificité. Dans la découverte de Chargaff, une caractéristique structurelle importante de l'ADN a été formulée, qui a ensuite été reflétée dans le modèle structurel de l'ADN par J. Watson et F. Crick (1953), qui a en fait montré que les règles de Chargaff n'imposent aucune restriction sur le nombre possible. de combinaisons de différentes séquences de bases pouvant former des molécules d'ADN.

La position sur la spécificité des nucléotides a formé la base d'une nouvelle branche de la biologie - systématique des gènes, qui fonctionne en comparant la composition et la structure des acides nucléiques pour construire un système naturel d'organismes.

Selon le modèle de Watson-Crick, une molécule d'ADN est constituée de deux chaînes polynucléotidiques (brins, brins) reliées entre elles par des liaisons hydrogène transversales entre bases azotées selon le principe complémentaire (l'adénine d'une chaîne est reliée par deux liaisons hydrogène à la thymine de la chaîne opposée, et la guanine et la cytosine de chaînes différentes sont reliées entre elles par trois liaisons hydrogène). Dans ce cas, deux chaînes polynucléotidiques d'une molécule sont antiparallèles, c'est-à-dire qu'à l'opposé de l'extrémité 3 "d'une chaîne se trouve l'extrémité 5" de l'autre chaîne et vice versa (Fig. 5.3). Cependant, il convient de garder à l'esprit les données actuelles selon lesquelles le matériel génétique de certains virus est représenté par des molécules d'ADN simple brin (simple brin). Sur la base des données de l'analyse par diffraction des rayons X de l'ADN, J. Watson et F. Crick ont également conclu que sa molécule à double brin avait une structure secondaire en forme de spirale, tordue dans le sens de gauche à droite, qui plus tard est devenu connu sous le nom de forme 5 (Fig. 5.4). À ce jour, il a été prouvé qu'en plus de la forme 5 la plus courante, il est possible de détecter des segments d'ADN qui ont une configuration différente - comme droitiers (formes UNE, C), et tordu de droite à gauche (gaucher ou en forme de Z) (Fig. 5.4). Il existe certaines différences entre ces formes de la structure secondaire de l'ADN (tableau 5.2). Ainsi, par exemple, la distance entre deux paires adjacentes de bases azotées dans une hélice double brin, exprimée en nanomètres (nm), pour la forme 5 et la forme Z est caractérisée par des valeurs différentes (0,34 et 0,38 nm, respectivement). Sur la fig. 5.5 montre des modèles tridimensionnels modernes de formes d'ADN "gaucher" et "droitier".

Riz. 5.3. représentation schématique de la structure primaire d'un fragment d'une molécule d'ADN double brin : A - adénine ; G - guanine; T - thymine; C - cytosine

Riz. 5.4.

Tableau 5.2

Propriétés des différentes formes de doubles hélices d'ADN

Les molécules d'ARN, en fonction de leurs caractéristiques structurelles et fonctionnelles, sont divisées en plusieurs types : ARN informationnel (matrice) (ARNm, ou ARNm), ARN ribosomal (ARNr), ARN de transfert (ARNt), petit ARN nucléaire (ARNsn), etc. Contrairement à l'ADN, les molécules d'ARN sont toujours monocaténaires (simple brin). Cependant, ils peuvent former des configurations (secondaires) plus complexes en raison de la connexion complémentaire de sections individuelles d'une telle chaîne basée sur l'interaction de bases azotées complémentaires (A-U et G-C). À titre d'exemple, considérons la configuration en feuille de trèfle pour la molécule d'ARN de transfert de phénylalanine (Fig. 5.6).

Riz. 5.6.

En 1953, D. Watson et F. Crick ont proposé un modèle de la structure de l'ADN, basé sur les postulats suivants :

1. L'ADN est un polymère constitué de nucléotides reliés par des liaisons phosphodiester 3" et 5".
2. La composition des nucléotides de l'ADN obéit aux règles de Chargaff.
3. La molécule d'ADN a une structure en double hélice ressemblant à un escalier en colimaçon, comme en témoignent les diagrammes aux rayons X des brins d'ADN, obtenus pour la première fois par M. Wilkins et R. Franklin.
4. La structure du polymère, comme le montre le titrage acide-base de l'ADN natif (naturel), est stabilisée par des liaisons hydrogène. Le titrage et le chauffage de l'ADN natif provoquent une modification notable de ses propriétés physiques, en particulier de sa viscosité, le transformant en une forme dénaturée, et les liaisons covalentes ne sont pas détruites.

Contenu

L'abréviation ADN cellulaire est familière à beaucoup de cours de biologie à l'école, mais peu peuvent facilement répondre de quoi il s'agit. Seule une vague idée de l'hérédité et de la génétique reste dans la mémoire immédiatement après l'obtention du diplôme. Savoir ce qu'est l'ADN, quel impact il a sur nos vies, peut parfois être très nécessaire.

Molécule d'ADN

Les biochimistes distinguent trois types de macromolécules : l'ADN, l'ARN et les protéines. L'acide désoxyribonucléique est un biopolymère responsable de la transmission des données sur les traits héréditaires, les caractéristiques et le développement d'une espèce de génération en génération. Son monomère est un nucléotide. Que sont les molécules d'ADN ? C'est le composant principal des chromosomes et contient le code génétique.

Structure de l'ADN

Auparavant, les scientifiques imaginaient que le modèle de structure de l'ADN était périodique, où les mêmes groupes de nucléotides (combinaisons de molécules de phosphate et de sucre) se répétaient. Une certaine combinaison de séquences nucléotidiques offre la capacité de « coder » des informations. Grâce à la recherche, il s'est avéré que la structure de différents organismes est différente.

Les scientifiques américains Alexander Rich, David Davis et Gary Felsenfeld sont particulièrement connus pour avoir étudié la question de ce qu'est l'ADN. En 1957, ils ont présenté une description d'un acide nucléique à trois hélices. Après 28 ans, le scientifique Maxim Davidovich Frank-Kamenitsky a démontré comment l'acide désoxyribonucléique, qui se compose de deux hélices, est plié en une forme en forme de H de 3 brins.

La structure de l'acide désoxyribonucléique est double brin. Dans celui-ci, les nucléotides sont connectés par paires pour former de longues chaînes de polynucléotides. Ces chaînes, par l'intermédiaire de liaisons hydrogène, permettent la formation d'une double hélice. L'exception concerne les virus qui ont un génome simple brin. Il existe des ADN linéaires (certains virus, bactéries) et circulaires (mitochondries, chloroplastes).

Composition de l'ADN

Sans savoir de quoi est fait l'ADN, il n'y aurait aucun progrès en médecine. Chaque nucléotide est constitué de trois parties : un résidu de sucre pentose, une base azotée et un résidu d'acide phosphorique. Sur la base des caractéristiques du composé, les acides peuvent être appelés désoxyribonucléiques ou ribonucléiques. L'ADN contient un grand nombre de mononucléotides de deux bases : la cytosine et la thymine. De plus, il contient des dérivés de pyrimidine, de l'adénine et de la guanine.

Il existe une définition de l'ADN en biologie - l'ADN indésirable. Sa fonction est encore inconnue. Une version alternative du nom est "non-coding", ce qui n'est pas vrai, car il contient des protéines codantes, des transposons, mais leur fonction est aussi un mystère. Une des hypothèses de travail suggère qu'une certaine quantité de cette macromolécule contribue à la stabilisation structurale du génome vis-à-vis des mutations.

Où se trouve

L'emplacement à l'intérieur de la cellule dépend des caractéristiques de l'espèce. Dans l'ADN unicellulaire est situé dans la membrane. Chez d'autres êtres vivants, il est situé dans le noyau, les plastes et les mitochondries. Si nous parlons d'ADN humain, cela s'appelle un chromosome. Certes, ce n'est pas tout à fait vrai, car les chromosomes sont un complexe de chromatine et d'acide désoxyribonucléique.

Rôle dans la cage

Le rôle principal de l'ADN dans les cellules est la transmission des gènes héréditaires et la survie des générations futures. Non seulement les données externes du futur individu, mais aussi son caractère et sa santé en dépendent. L'acide désoxyribonucléique est dans un état superenroulé, mais pour un processus de qualité de vie, il doit être non tordu. Les enzymes - les topoisomérases et les hélicases l'aident.

Les topoisomérases sont des nucléases, elles sont capables de modifier le degré de torsion. Une autre de leurs fonctions est la participation à la transcription et à la réplication (division cellulaire). Les hélicases rompent les liaisons hydrogène entre les bases. Il existe des enzymes ligases qui « réticulent » les liaisons brisées et des polymérases qui interviennent dans la synthèse de nouvelles chaînes polynucléotidiques.

Comment l'ADN est déchiffré

Cette abréviation de biologie est familière. Le nom complet de l'ADN est acide désoxyribonucléique. Tout le monde ne peut pas dire cela la première fois, donc le décodage de l'ADN est souvent omis dans le discours. Il y a aussi le concept d'ARN - acide ribonucléique, qui consiste en des séquences d'acides aminés dans les protéines. Ils sont directement liés, l'ARN étant la deuxième macromolécule la plus importante.

ADN humain

Les chromosomes humains à l'intérieur du noyau sont séparés, faisant de l'ADN humain le support d'informations le plus stable et le plus complet. Lors de la recombinaison génétique, les hélices sont séparées, les sites sont échangés, puis la connexion est restaurée. En raison des dommages à l'ADN, de nouvelles combinaisons et de nouveaux modèles se forment. L'ensemble du mécanisme favorise la sélection naturelle. On ignore encore combien de temps elle est responsable du transfert du génome, et quelle est son évolution métabolique.

Qui a découvert

La première découverte de la structure de l'ADN est attribuée aux biologistes anglais James Watson et Francis Crick, qui en 1953 ont révélé les caractéristiques structurelles de la molécule. Trouvé en 1869, le médecin suisse Friedrich Miescher. Il a étudié la composition chimique des cellules animales à l'aide de leucocytes, qui s'accumulent massivement dans les lésions purulentes.

Misher étudiait les moyens de laver les leucocytes, des protéines isolées, lorsqu'il a découvert qu'il y avait autre chose qu'eux. Un sédiment en flocons s'est formé au fond des plats pendant le traitement. Après avoir examiné ces dépôts au microscope, le jeune médecin découvrit les noyaux qui subsistaient après un traitement à l'acide chlorhydrique. Il contenait un composé que Friedrich appelait nucléine (du latin noyau - noyau).

MOSCOU, 25 avril - RIA Novosti, Tatyana Pichugina. Il y a exactement 65 ans, les scientifiques britanniques James Watson et Francis Crick ont publié un article sur le déchiffrement de la structure de l'ADN, jetant les bases d'une nouvelle science - la biologie moléculaire. Cette découverte a beaucoup changé la vie de l'humanité. RIA Novosti parle des propriétés de la molécule d'ADN et explique pourquoi elle est si importante.

Dans la seconde moitié du XIXe siècle, la biologie était une science très jeune. Les scientifiques commençaient à peine à étudier la cellule et le concept d'hérédité, bien que déjà formulé par Gregor Mendel, n'était pas largement accepté.

Au printemps 1868, un jeune médecin suisse, Friedrich Miescher, arrive à l'Université de Tübingen (Allemagne) pour faire des travaux scientifiques. Il avait l'intention de découvrir de quelles substances se compose la cellule. Pour les expériences, j'ai choisi des leucocytes, faciles à obtenir à partir du pus.

En séparant le noyau du protoplasme, des protéines et des graisses, Misher a découvert un composé à haute teneur en phosphore. Il appela cette molécule nucléine ("noyau" en latin - noyau).

Ce composé présentait des propriétés acides, d'où le terme "acide nucléique" a été inventé. Son préfixe « désoxyribo » signifie que la molécule contient des groupes H et des sucres. Ensuite, il s'est avéré qu'il s'agissait en fait de sel, mais le nom n'a pas été modifié.

Au début du XXe siècle, les scientifiques savaient déjà que la nucléine est un polymère (c'est-à-dire une molécule très longue et flexible d'unités répétitives), les unités sont composées de quatre bases azotées (adénine, thymine, guanine et cytosine), et la nucléine est contenue dans les chromosomes - des structures compactes qui se produisent dans les cellules en division. Leur capacité à transmettre des traits héréditaires a été démontrée par le généticien américain Thomas Morgan dans des expériences sur la drosophile.

Le modèle qui expliquait les gènes

Mais ce que l'acide désoxyribonucléique, en abrégé ADN, fait dans le noyau cellulaire, n'a pas été compris pendant longtemps. On croyait qu'il jouait un rôle structurel dans les chromosomes. Les unités de l'hérédité - les gènes - ont été attribuées à la nature protéique. La percée a été faite par le chercheur américain Oswald Avery, qui a prouvé expérimentalement que le matériel génétique est transmis de bactérie à bactérie par l'ADN.

Il est devenu clair que l'ADN devait être étudié. Mais comment? A cette époque, seuls les rayons X étaient à la disposition des scientifiques. Pour briller à travers les molécules biologiques, il fallait les cristalliser, ce qui est difficile. Le déchiffrement de la structure des molécules de protéines à partir de modèles de rayons X a été réalisé au Cavendish Laboratory (Cambridge, Royaume-Uni). Les jeunes chercheurs qui y travaillaient, James Watson et Francis Crick, n'avaient pas leurs propres données expérimentales sur l'ADN, ils ont donc utilisé les rayons X de leurs collègues du King's College Maurice Wilkins et Rosalind Franklin.

Watson et Crick ont proposé un modèle de la structure de l'ADN qui correspond exactement aux modèles de rayons X : deux brins parallèles sont tordus en une hélice à droite. Chaque chaîne est constituée d'un ensemble arbitraire de bases azotées enfilées sur un squelette de leurs sucres et phosphates, et maintenues ensemble par des liaisons hydrogène étirées entre les bases. De plus, l'adénine ne se combine qu'avec la thymine et la guanine avec la cytosine. Cette règle s'appelle le principe de complémentarité.

Le modèle de Watson et Crick expliquait les quatre fonctions principales de l'ADN : la réplication du matériel génétique, sa spécificité, le stockage de l'information dans une molécule et sa capacité à muter.

Les scientifiques ont publié leur découverte dans la revue Nature le 25 avril 1953. Dix ans plus tard, avec Maurice Wilkins, ils ont reçu le prix Nobel de biologie (Rosalind Franklin est décédée en 1958 d'un cancer à l'âge de 37 ans).

"Maintenant, plus d'un demi-siècle plus tard, on peut affirmer que la découverte de la structure de l'ADN a joué le même rôle dans le développement de la biologie que la découverte du noyau atomique en physique. L'élucidation de la structure de l'atome a conduit à la naissance d'une nouvelle physique quantique et la découverte de la structure de l'ADN ont conduit à la naissance d'une nouvelle biologie moléculaire », écrit Maxim Frank-Kamenetsky, généticien exceptionnel, chercheur en ADN, auteur du livre « The Most Important Molécule".

Code génétique

Restait maintenant à savoir comment cette molécule agit. L'ADN était connu pour contenir des instructions pour la synthèse des protéines cellulaires qui font tout le travail dans la cellule. Les protéines sont des polymères constitués d'ensembles répétés (séquences) d'acides aminés. De plus, il n'y a que vingt acides aminés. Les espèces animales diffèrent les unes des autres par l'ensemble des protéines dans les cellules, c'est-à-dire par différentes séquences d'acides aminés. La génétique a fait valoir que ces séquences sont définies par les gènes, qui, comme on le croyait alors, servent de premiers éléments constitutifs de la vie. Mais ce que sont les gènes, personne ne le savait vraiment.

La clarté a été introduite par l'auteur de la théorie du Big Bang, le physicien Georgy Gamov, un employé de l'Université George Washington (USA). Sur la base du modèle d'hélice d'ADN double brin de Watson et Crick, il a suggéré qu'un gène est une section d'ADN, c'est-à-dire une certaine séquence de liens - des nucléotides. Puisque chaque nucléotide est l'une des quatre bases azotées, il suffit de découvrir comment quatre éléments codent pour vingt. C'était l'idée derrière le code génétique.

Au début des années 1960, il a été établi que les protéines sont synthétisées à partir d'acides aminés dans les ribosomes - une sorte "d'usine" à l'intérieur de la cellule. Pour démarrer la synthèse des protéines, une enzyme s'approche de l'ADN, reconnaît une certaine zone au début d'un gène, synthétise une copie du gène sous la forme d'un petit ARN (on l'appelle matrice), puis une protéine est cultivée à partir d'acides aminés dans le ribosome.

Ils ont également découvert que le code génétique est à trois lettres. Cela signifie que trois nucléotides correspondent à un acide aminé. L'unité de code s'appelle un codon. Dans le ribosome, les informations de l'ARNm sont lues codon par codon, de manière séquentielle. Et chacun d'eux correspond à plusieurs acides aminés. A quoi ressemble le chiffre ?

Cette question a été répondue par Marshall Nirenberg et Heinrich Mattei des États-Unis. En 1961, ils ont présenté leurs résultats pour la première fois lors d'un congrès de biochimie à Moscou. En 1967, le code génétique avait été complètement déchiffré. Il s'est avéré universel pour toutes les cellules de tous les organismes, ce qui a eu des conséquences considérables pour la science.

La découverte de la structure de l'ADN et du code génétique a complètement réorienté la recherche biologique. Le fait que chaque individu possède une séquence d'ADN unique a radicalement changé la science médico-légale. Le décryptage du génome humain a donné aux anthropologues une toute nouvelle façon d'étudier l'évolution de notre espèce. L'éditeur d'ADN CRISPR-Cas récemment inventé a considérablement avancé le génie génétique. Apparemment, cette molécule stocke également la solution aux problèmes les plus pressants de l'humanité : cancer, maladies génétiques, vieillissement.

Les acides nucléiques sont des substances macromoléculaires constituées de mononucléotides, qui sont reliés les uns aux autres dans une chaîne polymère à l'aide de liaisons 3",5" - phosphodiester et emballés dans les cellules d'une certaine manière.

Les acides nucléiques sont des biopolymères de deux variétés : l'acide ribonucléique (ARN) et l'acide désoxyribonucléique (ADN). Chaque biopolymère est constitué de nucléotides qui diffèrent par le résidu glucidique (ribose, désoxyribose) et l'une des bases azotées (uracile, thymine). En conséquence, les acides nucléiques ont reçu leur nom.

Structure de l'acide désoxyribonucléique

Les acides nucléiques ont des structures primaires, secondaires et tertiaires.

Structure primaire de l'ADN

La structure primaire de l'ADN est une chaîne polynucléotidique linéaire dans laquelle les mononucléotides sont reliés par des liaisons phosphodiester de 3", 5". Le matériau de départ pour l'assemblage d'une chaîne d'acide nucléique dans une cellule est le nucléoside 5'-triphosphate, qui, à la suite de l'élimination des résidus β et γ de l'acide phosphorique, est capable de fixer l'atome de carbone 3' d'un autre nucléoside . Ainsi, l'atome de carbone 3" d'un désoxyribose se lie de manière covalente à l'atome de carbone 5" d'un autre désoxyribose via un seul résidu d'acide phosphorique et forme une chaîne polynucléotidique linéaire d'acide nucléique. D'où le nom : liaisons 3", 5"-phosphodiester. Les bases azotées ne participent pas à la connexion des nucléotides d'une chaîne (Fig. 1.).

Une telle connexion, entre le résidu d'acide phosphorique d'un nucléotide et le glucide de l'autre, conduit à la formation d'un squelette pentose-phosphate de la molécule de polynucléotide, sur lequel des bases azotées sont ajoutées les unes après les autres par le côté. Leur séquence dans les chaînes de molécules d'acide nucléique est strictement spécifique des cellules de différents organismes, c'est-à-dire a un caractère spécifique (règle de Chargaff).

Une chaîne d'ADN linéaire, dont la longueur dépend du nombre de nucléotides inclus dans la chaîne, a deux extrémités : l'une est appelée l'extrémité 3" et contient un hydroxyle libre, et l'autre, l'extrémité 5", contient un acide phosphorique résidu. Le circuit est polaire et peut être 5"->3" et 3"->5". Une exception est l'ADN circulaire.

Le "texte" génétique de l'ADN est composé de "mots" de code - des triplets de nucléotides appelés codons. Les segments d'ADN contenant des informations sur la structure primaire de tous les types d'ARN sont appelés gènes de structure.

Les chaînes d'ADN polynucléoditique atteignent des tailles gigantesques, elles sont donc emballées d'une certaine manière dans la cellule.

En étudiant la composition de l'ADN, Chargaff (1949) a établi des régularités importantes concernant le contenu des bases individuelles de l'ADN. Ils ont aidé à découvrir la structure secondaire de l'ADN. Ces modèles sont appelés règles de Chargaff.

Règles de chargaff

la somme des nucléotides puriques est égale à la somme des nucléotides pyrimidiques, c'est-à-dire A + G / C + T \u003d 1
la teneur en adénine est égale à la teneur en thymine (A = T, ou A/T = 1) ;
la teneur en guanine est égale à la teneur en cytosine (G = C, ou G/C = 1) ;
le nombre de groupes 6-amino est égal au nombre de groupes 6-céto de bases contenues dans l'ADN : G + T = A + C ;
seule la somme de A + T et G + C est variable Si A + T > G-C, alors c'est le type AT d'ADN; si G + C > A + T, alors c'est le type d'ADN GC.

Ces règles disent que lors de la construction de l'ADN, une correspondance assez stricte (appariement) doit être observée non pas pour les bases puriques et pyrimidiques en général, mais spécifiquement pour la thymine avec l'adénine et la cytosine avec la guanine.

Sur la base de ces règles, entre autres, Watson et Crick ont proposé en 1953 un modèle de la structure secondaire de l'ADN, appelé la double hélice (Fig.).

Structure secondaire de l'ADN

La structure secondaire de l'ADN est une double hélice dont le modèle a été proposé par D. Watson et F. Crick en 1953.

Prérequis pour créer un modèle ADN

À la suite des analyses initiales, l'idée était que l'ADN de toute origine contient les quatre nucléotides en quantités molaires égales. Cependant, dans les années 1940, E. Chargaff et ses collègues, à la suite de l'analyse d'ADN isolé de divers organismes, ont clairement montré que des bases azotées y sont contenues dans divers rapports quantitatifs. Chargaff a découvert que, bien que ces rapports soient les mêmes pour l'ADN de toutes les cellules de la même espèce d'organismes, l'ADN de différentes espèces peut différer considérablement dans le contenu de certains nucléotides. Cela suggère que les différences dans le rapport des bases azotées pourraient être liées à un code biologique. Bien que le rapport des bases individuelles de purine et de pyrimidine dans différents échantillons d'ADN ne soit pas le même, lors de la comparaison des résultats des analyses, un certain schéma a été révélé: dans tous les échantillons, la quantité totale de purines était égale à la quantité totale de pyrimidines ( A + G = T + C), la quantité d'adénine était égale à la quantité de thymine (A = T) et la quantité de guanine - la quantité de cytosine (G = C). L'ADN isolé des cellules de mammifères était généralement plus riche en adénine et en thymine et relativement plus pauvre en guanine et en cytosine, tandis que l'ADN des bactéries était plus riche en guanine et en cytosine et relativement plus pauvre en adénine et en thymine. Ces données constituaient une partie importante du matériel factuel, sur la base duquel le modèle de structure de l'ADN de Watson-Crick a ensuite été construit.

Une autre indication indirecte importante de la structure possible de l'ADN était les données de L. Pauling sur la structure des molécules de protéines. Pauling a montré que plusieurs configurations stables différentes de la chaîne d'acides aminés sont possibles dans une molécule de protéine. L'une des configurations courantes de la chaîne peptidique - l'hélice α - est une structure hélicoïdale régulière. Avec une telle structure, la formation de liaisons hydrogène entre des acides aminés situés sur des tours adjacents de la chaîne est possible. Pauling a décrit la configuration α-hélicoïdale de la chaîne polypeptidique en 1950 et a suggéré que les molécules d'ADN ont probablement aussi une structure hélicoïdale fixée par des liaisons hydrogène.

Cependant, les informations les plus précieuses sur la structure de la molécule d'ADN ont été fournies par les résultats de l'analyse par diffraction des rayons X. Les rayons X, traversant un cristal d'ADN, subissent une diffraction, c'est-à-dire qu'ils sont déviés dans certaines directions. Le degré et la nature de la déviation des rayons dépendent de la structure des molécules elles-mêmes. Le diagramme de diffraction des rayons X (Fig. 3) donne à l'œil expérimenté un certain nombre d'indications indirectes sur la structure des molécules de la substance étudiée. L'analyse des diagrammes de diffraction des rayons X de l'ADN a conduit à la conclusion que les bases azotées (ayant une forme plate) sont empilées comme un empilement de plaques. Les diagrammes de rayons X ont permis d'identifier trois périodes principales dans la structure de l'ADN cristallin : 0,34, 2 et 3,4 nm.

Modèle d'ADN de Watson-Crick

À partir des données analytiques de Chargaff, des rayons X de Wilkins et des recherches du chimiste, qui ont fourni des informations sur les distances exactes entre les atomes d'une molécule, sur les angles entre les liaisons d'un atome donné et sur la taille des atomes, Watson et Crick a commencé à construire des modèles physiques de composants individuels de la molécule d'ADN à une certaine échelle et à les "ajuster" les uns aux autres de telle sorte que le système résultant corresponde à diverses données expérimentales [Afficher] .

Même plus tôt, on savait que les nucléotides adjacents dans une chaîne d'ADN sont reliés par des ponts phosphodiester qui relient l'atome de carbone 5' du désoxyribose d'un nucléotide à l'atome de carbone 3' du désoxyribose du nucléotide suivant. Watson et Crick ne doutaient pas qu'une période de 0,34 nm corresponde à la distance entre les nucléotides successifs dans un brin d'ADN. De plus, on pourrait supposer que la période de 2 nm correspond à l'épaisseur de la chaîne. Et pour expliquer à quelle structure réelle correspond la période de 3,4 nm, Watson et Crick, ainsi que Pauling plus tôt, ont supposé que la chaîne est tordue en forme de spirale (ou, plus précisément, forme une hélice, puisque la spirale au sens strict de ce mot est obtenu lorsque les spires forment une surface conique plutôt que cylindrique dans l'espace). Alors la période de 3,4 nm correspondra à la distance entre spires successives de cette spirale. Une telle spirale peut être très dense ou quelque peu étirée, c'est-à-dire que ses virages peuvent être plats ou raides. Puisque la période de 3,4 nm est exactement 10 fois la distance entre les nucléotides consécutifs (0,34 nm), il est clair que chaque tour complet de l'hélice contient 10 nucléotides. A partir de ces données, Watson et Crick ont pu calculer la densité d'une chaîne polynucléotidique torsadée en hélice de 2 nm de diamètre, avec une distance entre spires égale à 3,4 nm. Il s'est avéré qu'un tel brin aurait une densité deux fois moindre que la densité réelle de l'ADN, qui était déjà connue. J'ai dû supposer que la molécule d'ADN se compose de deux chaînes - qu'il s'agit d'une double hélice de nucléotides.

La tâche suivante était, bien sûr, d'élucider la relation spatiale entre les deux brins formant la double hélice. Après avoir essayé un certain nombre d'arrangements de brins sur leur modèle physique, Watson et Crick ont découvert que le meilleur ajustement pour toutes les données disponibles est celui dans lequel les deux hélices polynucléotidiques tournent dans des directions opposées ; dans ce cas, des chaînes constituées de résidus de sucre et de phosphate forment la surface d'une double hélice, et des purines et des pyrimidines sont situées à l'intérieur. Les bases situées en face l'une de l'autre, appartenant à deux chaînes, sont reliées deux à deux par des liaisons hydrogène ; ce sont ces liaisons hydrogène qui maintiennent les chaînes ensemble, fixant ainsi la configuration globale de la molécule.

La double hélice d'ADN peut être considérée comme une échelle de corde hélicoïdale, les échelons restant horizontaux. Ensuite, deux cordes longitudinales correspondront à des chaînes de résidus de sucre et de phosphate, et les barres transversales correspondront à des paires de bases azotées reliées par des liaisons hydrogène.

À la suite d'une étude plus approfondie des modèles possibles, Watson et Crick sont arrivés à la conclusion que chaque «barre transversale» devrait être constituée d'une purine et d'une pyrimidine; à une période de 2 nm (correspondant au diamètre de la double hélice), il n'y aurait pas assez de place pour deux purines, et les deux pyrimidines ne pourraient pas être suffisamment rapprochées pour former de véritables liaisons hydrogène. Une étude approfondie du modèle détaillé a montré que l'adénine et la cytosine, constituant une combinaison de la bonne taille, ne pouvaient toujours pas être localisées de manière à ce que des liaisons hydrogène se forment entre elles. Des rapports similaires ont également forcé l'association guanine-thymine à être exclue, tandis que les associations adénine-thymine et guanine-cytosine se sont révélées tout à fait acceptables. La nature des liaisons hydrogène est telle que l'adénine s'apparie avec la thymine et la guanine s'apparie avec la cytosine. Ce concept d'appariement de bases spécifiques a permis d'expliquer la "règle de Chargaff", selon laquelle dans toute molécule d'ADN la quantité d'adénine est toujours égale à la teneur en thymine, et la quantité de guanine est toujours égale à la quantité de cytosine . Deux liaisons hydrogène se forment entre l'adénine et la thymine, et trois entre la guanine et la cytosine. En raison de cette spécificité dans la formation de liaisons hydrogène contre chaque adénine dans une chaîne, la thymine est dans l'autre ; de la même manière, seule la cytosine peut être placée contre chaque guanine. Ainsi, les chaînes sont complémentaires les unes des autres, c'est-à-dire que la séquence de nucléotides dans une chaîne détermine de manière unique leur séquence dans l'autre. Les deux chaînes fonctionnent dans des directions opposées et leurs groupes terminaux phosphate sont aux extrémités opposées de la double hélice.

À la suite de leurs recherches, Watson et Crick ont proposé en 1953 un modèle pour la structure de la molécule d'ADN (Fig. 3), qui reste pertinent pour le présent. Selon le modèle, une molécule d'ADN est constituée de deux chaînes polynucléotidiques complémentaires. Chaque brin d'ADN est un polynucléotide composé de plusieurs dizaines de milliers de nucléotides. Dans celui-ci, les nucléotides voisins forment un squelette pentose-phosphate régulier en raison de la combinaison d'un résidu d'acide phosphorique et de désoxyribose par une liaison covalente forte. Les bases azotées d'une chaîne polynucléotidique sont disposées dans un ordre strictement défini par rapport aux bases azotées de l'autre. L'alternance des bases azotées dans la chaîne polynucléotidique est irrégulière.

L'arrangement des bases azotées dans la chaîne d'ADN est complémentaire (du grec "complément" - addition), c'est-à-dire contre l'adénine (A) est toujours la thymine (T), et contre la guanine (G) - uniquement la cytosine (C). Cela s'explique par le fait que A et T, ainsi que G et C, se correspondent strictement, c'est-à-dire se complètent. Cette correspondance est donnée par la structure chimique des bases, qui permet la formation de liaisons hydrogène dans un couple de purine et de pyrimidine. Entre A et T il y a deux liaisons, entre G et C - trois. Ces liaisons assurent une stabilisation partielle de la molécule d'ADN dans l'espace. La stabilité de la double hélice est directement proportionnelle au nombre de liaisons G≡C, qui sont plus stables que les liaisons A=T.

La séquence connue de nucléotides dans un brin d'ADN permet, par le principe de complémentarité, d'établir les nucléotides d'un autre brin.

De plus, il a été établi que les bases azotées à structure aromatique sont situées les unes au-dessus des autres dans une solution aqueuse, formant en quelque sorte un empilement de pièces. Ce processus de formation d'empilements de molécules organiques est appelé empilement. Les chaînes polynucléotidiques de la molécule d'ADN du modèle Watson-Crick considéré ont un état physico-chimique similaire, leurs bases azotées sont disposées sous la forme d'un empilement de pièces, entre les plans desquels se produisent des interactions de van der Waals (interactions d'empilement).

Les liaisons hydrogène entre les bases complémentaires (horizontalement) et l'interaction d'empilement entre les plans de base dans une chaîne polynucléotidique due aux forces de van der Waals (verticalement) fournissent à la molécule d'ADN une stabilisation supplémentaire dans l'espace.

Les squelettes sucre-phosphate des deux chaînes sont tournés vers l'extérieur et les bases sont vers l'intérieur, l'une vers l'autre. La direction des brins dans l'ADN est antiparallèle (l'un d'eux a la direction 5"->3", l'autre - 3"->5", c'est-à-dire que l'extrémité 3" d'un brin est située à l'opposé de l'extrémité 5" de l'autre.). Les chaînes forment des hélices droites avec un axe commun. Un tour de l'hélice est de 10 nucléotides, la taille du tour est de 3,4 nm, la hauteur de chaque nucléotide est de 0,34 nm, le diamètre de l'hélice est de 2,0 nm. À la suite de la rotation d'un brin autour de l'autre, un sillon majeur (environ 20 Å de diamètre) et un sillon mineur (environ 12 Å) se forment dans la double hélice d'ADN. Cette forme de la double hélice Watson-Crick fut plus tard appelée la forme B. Dans les cellules, l'ADN existe généralement sous la forme B, qui est la plus stable.

Fonctions de l'ADN

Le modèle proposé a expliqué de nombreuses propriétés biologiques de l'acide désoxyribonucléique, notamment le stockage de l'information génétique et la diversité des gènes, fournis par une grande variété de combinaisons consécutives de 4 nucléotides et le fait de l'existence d'un code génétique, la capacité de s'auto-reproduire et transmettre des informations génétiques, fournies par le processus de réplication, et la mise en œuvre d'informations génétiques sous forme de protéines, ainsi que tout autre composé formé à l'aide de protéines enzymatiques.

Fonctions de base de l'ADN.

L'ADN est le support de l'information génétique, qui est assurée par le fait de l'existence du code génétique.
Reproduction et information génétique transmise dans des générations de cellules et d'organismes. Cette fonction est fournie par le processus de réplication.
Mise en œuvre d'informations génétiques sous forme de protéines, ainsi que de tout autre composé formé à l'aide de protéines enzymatiques. Cette fonction est assurée par les processus de transcription et de traduction.

Formes d'organisation de l'ADN double brin

L'ADN peut former plusieurs types de doubles hélices (Fig. 4). Actuellement, six formes sont déjà connues (de A à E et forme Z).

Les formes structurelles de l'ADN, telles qu'établies par Rosalind Franklin, dépendent de la saturation de la molécule d'acide nucléique avec de l'eau. Dans des études de fibres d'ADN utilisant l'analyse par diffraction des rayons X, il a été montré que le diagramme de diffraction des rayons X dépend radicalement de l'humidité relative, du degré de saturation en eau de cette fibre, de l'expérience. Si la fibre était suffisamment saturée d'eau, une radiographie était obtenue. Une fois séchée, un diagramme de rayons X complètement différent est apparu, très différent du diagramme de rayons X d'une fibre à haute humidité.

La molécule d'ADN à haute humidité est appelée forme B. Dans des conditions physiologiques (faible concentration en sel, degré d'hydratation élevé), le type structurel dominant de l'ADN est la forme B (la forme principale de l'ADN double brin est le modèle de Watson-Crick). Le pas d'hélice d'une telle molécule est de 3,4 nm. Il y a 10 paires complémentaires par tour sous la forme de piles torsadées de "pièces" - bases azotées. Les empilements sont maintenus ensemble par des liaisons hydrogène entre deux "pièces" opposées des empilements, et sont "enroulés" avec deux rubans du squelette phosphodiester tordus en une hélice à droite. Les plans des bases azotées sont perpendiculaires à l'axe de l'hélice. Les paires complémentaires voisines sont tournées l'une par rapport à l'autre de 36°. Le diamètre de l'hélice est de 20 Å, le nucléotide purine occupant 12 Å et le nucléotide pyrimidine occupant 8 Å.

La molécule d'ADN de faible humidité est appelée forme A. La forme A se forme dans des conditions d'hydratation moins élevée et à une teneur plus élevée en ions Na + ou K + . Cette conformation droite plus large a 11 paires de bases par tour. Les plans des bases azotées ont une plus forte inclinaison sur l'axe de l'hélice, ils s'écartent de la normale à l'axe de l'hélice de 20°. Cela implique la présence d'un vide interne d'un diamètre de 5 Å. La distance entre les nucléotides adjacents est de 0,23 nm, la longueur de la bobine est de 2,5 nm et le diamètre de l'hélice est de 2,3 nm.

Initialement, la forme A de l'ADN était considérée comme moins importante. Cependant, plus tard, il s'est avéré que la forme A de l'ADN, ainsi que la forme B, est d'une grande importance biologique. L'hélice ARN-ADN dans le complexe matrice-graine a la forme A, ainsi que les structures en hélice ARN-ARN et en épingle à cheveux ARN (le groupe 2'-hydroxyle du ribose ne permet pas aux molécules d'ARN de former la forme B) . La forme A de l'ADN se trouve dans les spores. Il a été établi que la forme A de l'ADN est 10 fois plus résistante aux rayons UV que la forme B.

La forme A et la forme B sont appelées les formes canoniques de l'ADN.

Formulaires C-Eégalement droitiers, leur formation ne peut être observée que dans des expériences spéciales et, apparemment, ils n'existent pas in vivo. La forme C de l'ADN a une structure similaire à l'ADN-B. Le nombre de paires de bases par tour est de 9,33 et la longueur de l'hélice est de 3,1 nm. Les paires de bases sont inclinées d'un angle de 8 degrés par rapport à la position perpendiculaire à l'axe. Les rainures sont de taille proche des rainures de l'ADN-B. Dans ce cas, la rainure principale est un peu plus petite et la rainure mineure est plus profonde. Les polynucléotides d'ADN naturels et synthétiques peuvent passer dans la forme C.

Tableau 1. Caractéristiques de certains types de structures d'ADN
Type spirale	UNE	B	Z
Pas en spirale	0,32 nm	3,38 nm	4,46 nm
Torsion en spirale	À droite	À droite	À gauche
Nombre de paires de bases par tour	11	10	12
Distance entre les plans de base	0,256 nm	0,338 nm	0,371 nm
Conformation de la liaison glycosidique	anti	anti	anti-C syn-G
Conformation de l'anneau de furanose	C3 "-endo	C2 "-endo	C3 "-endo-sol C2 "-endo-C
Largeur de rainure, petite/grande	1,11/0,22 nm	0,57/1,17 nm	0,2/0,88 nm
Profondeur de rainure, petite/grande	0,26/1,30 nm	0,82/0,85 nm	1,38/0,37 nm
Diamètre spirale	2,3 nm	2,0 nm	1,8 nm

Éléments structurels de l'ADN
(structures d'ADN non canoniques)

Les éléments structurels de l'ADN comprennent des structures inhabituelles limitées par certaines séquences spéciales :

Forme Z de l'ADN - se forme aux endroits de la forme B de l'ADN, où les purines alternent avec les pyrimidines ou dans des répétitions contenant de la cytosine méthylée.
Les palindromes sont des séquences inversées, des répétitions inversées de séquences de bases, présentant une symétrie de second ordre par rapport à deux brins d'ADN et formant des "épingles à cheveux" et des "croix".
La forme H de l'ADN et les triples hélices d'ADN se forment lorsqu'il existe un site contenant uniquement des purines dans un brin du duplex Watson-Crick normal, et dans le second brin, respectivement, des pyrimidines qui leur sont complémentaires.
Le G-quadruplex (G-4) est une hélice d'ADN à quatre brins, où 4 bases de guanine de différents brins forment des G-quartets (G-tétrades), maintenus ensemble par des liaisons hydrogène pour former des G-quadruplexes.

Forme Z de l'ADN a été découvert en 1979 lors de l'étude de l'hexanucléotide d(CG)3 - . Il a été ouvert par le professeur du MIT Alexander Rich et son équipe. La forme Z est devenue l'un des éléments structurels les plus importants de l'ADN en raison du fait que sa formation a été observée dans des régions d'ADN où les purines alternent avec les pyrimidines (par exemple, 5'-HCHCHC-3'), ou dans les répétitions 5' -CHCHCH-3' contenant de la cytosine méthylée. Une condition essentielle pour la formation et la stabilisation de l'ADN-Z était la présence de nucléotides puriques dans la syn-conformation, alternant avec des bases pyrimidiques dans l'anti-conformation.

Les molécules d'ADN naturelles existent principalement sous la bonne forme B à moins qu'elles ne contiennent des séquences comme (CG)n. Cependant, si de telles séquences font partie de l'ADN, alors ces régions, lorsque la force ionique de la solution ou des cations qui neutralisent la charge négative sur le squelette phosphodiester, peuvent se transformer en forme Z, tandis que d'autres régions d'ADN de la chaîne restent. dans la forme B classique. La possibilité d'une telle transition indique que les deux brins de la double hélice d'ADN sont dans un état dynamique et peuvent se dérouler l'un par rapport à l'autre, passant de la forme droite à la forme gauche et vice versa. Les conséquences biologiques de cette labilité, qui permet des transformations conformationnelles de la structure de l'ADN, ne sont pas encore totalement connues. On pense que les régions d'ADN-Z jouent un rôle dans la régulation de l'expression de certains gènes et participent à la recombinaison génétique.

La forme Z de l'ADN est une double hélice gauche, dans laquelle le squelette phosphodiester est en zigzag le long de l'axe de la molécule. D'où le nom de la molécule (zigzag)-ADN. L'ADN-Z est le moins tordu (12 paires de bases par tour) et le plus fin connu dans la nature. La distance entre les nucléotides adjacents est de 0,38 nm, la longueur de la bobine est de 4,56 nm et le diamètre de l'ADN-Z est de 1,8 nm. De plus, l'aspect de cette molécule d'ADN se distingue par la présence d'un seul sillon.

La forme Z de l'ADN a été trouvée dans les cellules procaryotes et eucaryotes. À ce jour, des anticorps ont été obtenus qui peuvent faire la distinction entre la forme Z et la forme B de l'ADN. Ces anticorps se lient à des régions spécifiques des chromosomes géants des cellules des glandes salivaires de Drosophila (Dr. melanogaster). La réaction de liaison est facile à suivre en raison de la structure inhabituelle de ces chromosomes, dans laquelle les régions plus denses (disques) contrastent avec les régions moins denses (interdisques). Les régions d'ADN-Z sont situées dans les interdisques. Il en résulte que la forme en Z existe réellement dans des conditions naturelles, bien que les tailles des sections individuelles de la forme en Z ne soient pas encore connues.

(shifters) - les séquences de bases les plus célèbres et les plus fréquentes dans l'ADN. Un palindrome est un mot ou une phrase qui se lit de gauche à droite et vice versa de la même manière. Des exemples de tels mots ou expressions sont : HUT, COSAQUE, INONDATION ET UNE ROSE TOMBE SUR LES PATTES D'AZOR. Lorsqu'il est appliqué à des sections d'ADN, ce terme (palindrome) signifie la même alternance de nucléotides le long de la chaîne de droite à gauche et de gauche à droite (comme les lettres du mot "hut", etc.).

Un palindrome est caractérisé par la présence de répétitions inversées de séquences de bases présentant une symétrie de second ordre par rapport à deux brins d'ADN. De telles séquences, pour des raisons évidentes, sont auto-complémentaires et ont tendance à former des structures en épingle à cheveux ou cruciformes (Fig.). Les épingles à cheveux aident les protéines régulatrices à reconnaître l'endroit où le texte génétique de l'ADN chromosomique est copié.

Dans les cas où une répétition inversée est présente dans le même brin d'ADN, une telle séquence est appelée répétition miroir. Les répétitions miroir n'ont pas de propriétés auto-complémentaires et ne sont donc pas capables de former des structures en épingle à cheveux ou cruciformes. Des séquences de ce type se trouvent dans presque toutes les grosses molécules d'ADN et peuvent aller de quelques paires de bases à plusieurs milliers de paires de bases.

La présence de palindromes sous forme de structures cruciformes dans les cellules eucaryotes n'a pas été prouvée, bien qu'un certain nombre de structures cruciformes aient été trouvées in vivo dans les cellules d'E. coli. La présence de séquences auto-complémentaires dans l'ARN ou l'ADN simple brin est la principale raison du repliement de la chaîne nucléique dans les solutions dans une certaine structure spatiale, caractérisée par la formation de nombreuses "épingles à cheveux".

Forme H de l'ADN- c'est une hélice formée de trois brins d'ADN - la triple hélice d'ADN. C'est un complexe de la double hélice Watson-Crick avec le troisième brin d'ADN simple brin, qui s'insère dans son large sillon, avec la formation de la paire dite de Hoogsteen.

La formation d'un tel triplex se produit à la suite de l'ajout de la double hélice d'ADN de telle sorte que la moitié de sa section reste sous la forme d'une double hélice et la seconde moitié est déconnectée. Dans ce cas, l'une des spirales déconnectées forme une nouvelle structure avec la première moitié de la double hélice - une triple hélice, et la seconde s'avère non structurée, sous la forme d'une section à un seul filament. Une caractéristique de cette transition structurelle est une forte dépendance au pH du milieu, dont les protons stabilisent la nouvelle structure. En raison de cette caractéristique, la nouvelle structure a été appelée la forme H de l'ADN, dont la formation a été trouvée dans des plasmides superenroulés contenant des régions homopurine-homopyrimidine, qui sont une répétition miroir.

Dans d'autres études, la possibilité d'une transition structurelle de certains polynucléotides double brin homopurine-homopyrimidine a été établie avec la formation d'une structure à trois brins contenant :

un brin d'homopurine et deux brins d'homopyrimidine ( Triplex Py-Pu-Py) [interaction Hoogsteen].
Les blocs constitutifs du triplex Py-Pu-Py sont des triades isomorphes canoniques CGC+ et TAT. La stabilisation du triplex nécessite la protonation de la triade CGC+, donc ces triplex sont dépendants du pH de la solution.
un brin homopyrimidine et deux brins homopurine ( Triplex Py-Pu-Pu) [interaction Hoogsteen inverse].
Les blocs constitutifs du triplex Py-Pu-Pu sont les triades isomorphes canoniques CGG et TAA. Une propriété essentielle des triplex Py-Pu-Pu est la dépendance de leur stabilité à la présence d'ions doublement chargés, et différents ions sont nécessaires pour stabiliser les triplex de séquences différentes. La formation de triplex Py-Pu-Pu ne nécessitant pas de protonation de leurs nucléotides constitutifs, de tels triplex peuvent exister à pH neutre.
Remarque : l'interaction Hoogsteen directe et inverse s'explique par la symétrie de la 1-méthylthymine : une rotation de 180° conduit au fait que la place de l'atome O4 est occupée par l'atome O2, tandis que le système de liaisons hydrogène est préservé.

Il existe deux types de triples hélices :

triples hélices parallèles dans lesquelles la polarité du troisième brin est la même que celle de la chaîne homopurine du duplex Watson-Crick
triples hélices antiparallèles, dans lesquelles les polarités de la troisième chaîne et de l'homopurine sont opposées.

Les chaînes chimiquement homologues dans les triplex Py-Pu-Pu et Py-Pu-Py sont en orientation antiparallèle. Cela a été confirmé par les données de spectroscopie RMN.

G-quadruplex- ADN 4 brins. Une telle structure est formée s'il y a quatre guanines, qui forment le soi-disant G-quadruplex - une danse ronde de quatre guanines.

Les premiers indices de la possibilité de formation de telles structures ont été obtenus bien avant les travaux révolutionnaires de Watson et Crick - dès 1910. Puis le chimiste allemand Ivar Bang a découvert que l'un des composants de l'ADN - l'acide guanosique - forme des gels à des concentrations élevées, alors que d'autres composants de l'ADN n'ont pas cette propriété.

En 1962, grâce à la méthode de diffraction des rayons X, il a été possible d'établir la structure cellulaire de ce gel. Il s'est avéré être composé de quatre résidus de guanine, reliés les uns aux autres dans un cercle et formant un carré caractéristique. Au centre, la liaison est supportée par un ion métallique (Na, K, Mg). Les mêmes structures peuvent se former dans l'ADN s'il contient beaucoup de guanine. Ces carrés plats (G-quatuors) sont empilés pour former des structures assez stables et denses (G-quadruplexes).

Quatre brins d'ADN séparés peuvent être tissés dans des complexes à quatre brins, mais c'est plutôt une exception. Le plus souvent, un seul brin d'acide nucléique est simplement lié en un nœud, formant des épaississements caractéristiques (par exemple, aux extrémités des chromosomes), ou l'ADN double brin forme un quadruplex local sur un site riche en guanine.

La plus étudiée est l'existence de quadruplexes aux extrémités des chromosomes - sur les télomères et chez les oncopromoteurs. Cependant, une compréhension complète de la localisation d'un tel ADN dans les chromosomes humains n'est toujours pas connue.

Toutes ces structures inhabituelles d'ADN sous forme linéaire sont instables par rapport à la forme B de l'ADN. Cependant, l'ADN existe souvent sous forme d'anneau de tension topologique lorsqu'il a ce qu'on appelle un surenroulement. Dans ces conditions, des structures d'ADN non canoniques se forment facilement : formes Z, "croix" et "épingles à cheveux", formes H, quadruplexes guanine et motif i.

Forme superenroulée - notée lorsqu'elle est libérée du noyau cellulaire sans endommager le squelette du pentose-phosphate. Il a la forme d'anneaux fermés super torsadés. Dans l'état supertorsadé, la double hélice d'ADN est « tordue sur elle-même » au moins une fois, c'est-à-dire qu'elle contient au moins un supercoil (prend la forme d'un huit).
État détendu de l'ADN - observé avec une seule rupture (rupture d'un brin). Dans ce cas, les supercoils disparaissent et l'ADN prend la forme d'un anneau fermé.
La forme linéaire de l'ADN est observée lorsque deux brins de la double hélice sont rompus.

Les trois formes d'ADN répertoriées sont facilement séparées par électrophorèse sur gel.

Structure tertiaire de l'ADN

Structure tertiaire de l'ADN est formé à la suite d'une torsion supplémentaire dans l'espace d'une molécule à double brin - son superenroulement. Le superenroulement de la molécule d'ADN dans les cellules eucaryotes, contrairement aux procaryotes, s'effectue sous forme de complexes avec des protéines.

Presque tout l'ADN eucaryote est situé dans les chromosomes des noyaux, seule une petite quantité se trouve dans les mitochondries, les plantes et les plastes. La substance principale des chromosomes des cellules eucaryotes (y compris les chromosomes humains) est la chromatine, constituée d'ADN double brin, de protéines histones et non histones.

Protéines histones de la chromatine

Les histones sont des protéines simples qui constituent jusqu'à 50 % de la chromatine. Dans toutes les cellules animales et végétales étudiées, cinq classes principales d'histones ont été trouvées : H1, H2A, H2B, H3, H4, différant par leur taille, leur composition en acides aminés et leur charge (toujours positive).

L'histone H1 de mammifère consiste en une seule chaîne polypeptidique contenant environ 215 acides aminés; les tailles des autres histones varient de 100 à 135 acides aminés. Tous sont spiralés et tordus en un globule d'un diamètre d'environ 2,5 nm, contiennent une quantité inhabituellement élevée d'acides aminés chargés positivement, la lysine et l'arginine. Les histones peuvent être acétylées, méthylées, phosphorylées, poly(ADP)-ribosylées, et les histones H2A et H2B peuvent être liées de manière covalente à l'ubiquitine. Quel est le rôle de telles modifications dans la formation de la structure et la performance des fonctions par les histones n'a pas encore été complètement élucidé. On suppose qu'il s'agit de leur capacité à interagir avec l'ADN et à fournir l'un des mécanismes de régulation de l'action des gènes.

Les histones interagissent avec l'ADN principalement par des liaisons ioniques (ponts salins) formées entre les groupes phosphate chargés négativement de l'ADN et les résidus lysine et arginine chargés positivement des histones.

Protéines non histones de la chromatine

Les protéines non histones, contrairement aux histones, sont très diverses. Jusqu'à 590 fractions différentes de protéines non histones se liant à l'ADN ont été isolées. On les appelle aussi protéines acides, car les acides aminés acides prédominent dans leur structure (ce sont des polyanions). La régulation spécifique de l'activité de la chromatine est associée à une variété de protéines non histones. Par exemple, les enzymes essentielles à la réplication et à l'expression de l'ADN peuvent se lier à la chromatine de manière transitoire. D'autres protéines, dites celles impliquées dans divers processus de régulation, ne se lient à l'ADN que dans des tissus spécifiques ou à certains stades de différenciation. Chaque protéine est complémentaire d'une séquence spécifique de nucléotides d'ADN (site ADN). Ce groupe comprend :

une famille de protéines à doigts de zinc spécifiques à un site. Chaque "doigt de zinc" reconnaît un site spécifique constitué de 5 paires de nucléotides.
une famille de protéines spécifiques au site - les homodimères. Un fragment d'une telle protéine en contact avec l'ADN a une structure "hélice-tour-hélice".
les protéines à haute mobilité (protéines HMG - de l'anglais, protéines de gel à haute mobilité) sont un groupe de protéines structurelles et régulatrices constamment associées à la chromatine. Ils ont un poids moléculaire inférieur à 30 kD et se caractérisent par une forte teneur en acides aminés chargés. En raison de leur faible poids moléculaire, les protéines HMG sont très mobiles lors de l'électrophorèse sur gel de polyacrylamide.
enzymes de réplication, de transcription et de réparation.

Avec la participation de protéines structurelles et régulatrices et d'enzymes impliquées dans la synthèse de l'ADN et de l'ARN, le fil du nucléosome est converti en un complexe hautement condensé de protéines et d'ADN. La structure résultante est 10 000 fois plus courte que la molécule d'ADN d'origine.

Chromatine

La chromatine est un complexe de protéines avec de l'ADN nucléaire et des substances inorganiques. La majeure partie de la chromatine est inactive. Il contient de l'ADN dense et condensé. C'est l'hétérochromatine. Il existe une chromatine constitutive génétiquement inactive (ADN satellite) constituée de régions non exprimées et facultative - inactive sur plusieurs générations, mais capable de s'exprimer dans certaines circonstances.

La chromatine active (euchromatine) est non condensée, c'est-à-dire moins serré. Dans différentes cellules, son contenu varie de 2 à 11%. Dans les cellules du cerveau, c'est le plus - 10-11%, dans les cellules du foie - 3-4 et les reins - 2-3%. Il existe une transcription active de l'euchromatine. En même temps, son organisation structurale permet d'utiliser la même information génétique ADN inhérente à un type d'organisme donné de différentes manières dans des cellules spécialisées.

Au microscope électronique, l'image de la chromatine ressemble à des billes : épaississements sphériques d'environ 10 nm, séparés par des ponts filamenteux. Ces épaississements sphériques sont appelés nucléosomes. Le nucléosome est l'unité structurale de la chromatine. Chaque nucléosome contient un segment d'ADN superenroulé de 146 pb de long enroulé pour former 1,75 tours à gauche par noyau de nucléosome. Le noyau nucléosomal est un octamère d'histone constitué des histones H2A, H2B, H3 et H4, deux molécules de chaque type (Fig. 9), qui ressemble à un disque de 11 nm de diamètre et de 5,7 nm d'épaisseur. La cinquième histone, H1, ne fait pas partie du noyau nucléosomal et n'est pas impliquée dans le processus d'enroulement de l'ADN autour de l'octamère d'histone. Il entre en contact avec l'ADN aux points où la double hélice entre et sort du noyau nucléosomal. Ce sont des sections intercore (linker) d'ADN, dont la longueur varie selon le type de cellule de 40 à 50 paires de nucléotides. Par conséquent, la longueur du fragment d'ADN faisant partie des nucléosomes varie également (de 186 à 196 paires de nucléotides).

Le nucléosome contient environ 90% d'ADN, le reste est le lieur. On pense que les nucléosomes sont des fragments de chromatine "silencieuse", tandis que le lieur est actif. Cependant, les nucléosomes peuvent se déployer et devenir linéaires. Les nucléosomes dépliés sont déjà de la chromatine active. Cela montre clairement la dépendance de la fonction à la structure. On peut supposer que plus il y a de chromatine dans la composition des nucléosomes globulaires, moins elle est active. De toute évidence, dans différentes cellules, la proportion inégale de chromatine au repos est associée au nombre de ces nucléosomes.

Sur les photographies au microscope électronique, en fonction des conditions d'isolement et du degré d'étirement, la chromatine peut apparaître non seulement comme un long fil avec des épaississements - "perles" de nucléosomes, mais aussi comme une fibrille (fibre) plus courte et plus dense d'un diamètre de 30 nm, dont on observe la formation lors de l'interaction histone H1 associée à la région de liaison de l'ADN et de l'histone H3, ce qui entraîne une torsion supplémentaire de l'hélice de six nucléosomes par tour avec formation d'un solénoïde de diamètre 30 nm . Dans ce cas, la protéine histone peut interférer avec la transcription d'un certain nombre de gènes et ainsi réguler leur activité.

À la suite des interactions de l'ADN avec les histones décrites ci-dessus, un segment de la double hélice d'ADN de 186 paires de bases d'un diamètre moyen de 2 nm et d'une longueur de 57 nm se transforme en une hélice d'un diamètre de 10 nm et d'une longueur de 5 nm. Avec la compression ultérieure de cette hélice en une fibre d'un diamètre de 30 nm, le degré de condensation augmente encore de six fois.

En fin de compte, l'emballage du duplex d'ADN avec cinq histones entraîne une condensation d'ADN de 50 fois. Cependant, même un degré de condensation aussi élevé ne peut pas expliquer le compactage de l'ADN de près de 50 000 à 100 000 fois dans le chromosome en métaphase. Malheureusement, les détails du tassement ultérieur de la chromatine jusqu'au chromosome en métaphase ne sont pas encore connus ; par conséquent, seules les caractéristiques générales de ce processus peuvent être considérées.

Niveaux de compactage de l'ADN dans les chromosomes

Chaque molécule d'ADN est empaquetée dans un chromosome séparé. Les cellules humaines diploïdes contiennent 46 chromosomes, qui sont situés dans le noyau cellulaire. La longueur totale de l'ADN de tous les chromosomes d'une cellule est de 1,74 m, mais le diamètre du noyau dans lequel les chromosomes sont emballés est des millions de fois plus petit. Un tel emballage compact d'ADN dans les chromosomes et les chromosomes dans le noyau cellulaire est fourni par une variété de protéines histones et non histones interagissant dans une certaine séquence avec l'ADN (voir ci-dessus). Le compactage de l'ADN dans les chromosomes permet de réduire ses dimensions linéaires d'environ 10 000 fois - conditionnellement de 5 cm à 5 microns. Il existe plusieurs niveaux de compactage (Fig. 10).

La double hélice d'ADN est une molécule chargée négativement d'un diamètre de 2 nm et d'une longueur de plusieurs cm.
niveau nucléosomal- la chromatine se présente au microscope électronique comme une chaîne de "perles" - nucléosomes - "sur un fil". Le nucléosome est une unité structurale universelle que l'on retrouve à la fois dans l'euchromatine et l'hétérochromatine, dans le noyau en interphase et les chromosomes en métaphase.
Le niveau de compactage nucléosomal est assuré par des protéines spéciales - les histones. Huit domaines d'histones chargés positivement forment le noyau (noyau) du nucléosome autour duquel la molécule d'ADN chargée négativement est enroulée. Cela donne un raccourcissement d'un facteur 7, tandis que le diamètre passe de 2 à 11 nm.
niveau solénoïde
Le niveau solénoïde de l'organisation chromosomique est caractérisé par la torsion du filament nucléosomal et la formation de fibrilles plus épaisses de 20 à 35 nm de diamètre - solénoïdes ou superbids. Le pas du solénoïde est de 11 nm et il y a environ 6 à 10 nucléosomes par tour. L'emballage solénoïde est considéré comme plus probable que l'emballage superbid, selon lequel une fibrille de chromatine d'un diamètre de 20 à 35 nm est une chaîne de granules, ou superbids, dont chacun se compose de huit nucléosomes. Au niveau du solénoïde, la taille linéaire de l'ADN est réduite de 6 à 10 fois, le diamètre augmente à 30 nm.
niveau de boucle
Le niveau de la boucle est fourni par des protéines de liaison à l'ADN non spécifiques au site des histones qui reconnaissent et se lient à des séquences d'ADN spécifiques, formant des boucles d'environ 30 à 300 kb. La boucle assure l'expression des gènes, c'est-à-dire la boucle n'est pas seulement une formation structurelle, mais aussi une formation fonctionnelle. Le raccourcissement à ce niveau se produit de 20 à 30 fois. Le diamètre passe à 300 nm. Des structures en forme de boucle en forme de "pinceau" dans les ovocytes d'amphibiens peuvent être observées sur des préparations cytologiques. Ces boucles semblent être superenroulées et représentent des domaines d'ADN, correspondant probablement à des unités de transcription et de réplication de la chromatine. Des protéines spécifiques fixent les bases des boucles et, éventuellement, certaines de leurs régions internes. L'organisation du domaine en forme de boucle facilite le repliement de la chromatine dans les chromosomes en métaphase en structures hélicoïdales d'ordres supérieurs.
niveau domaine
Le niveau de domaine de l'organisation des chromosomes n'a pas été suffisamment étudié. A ce niveau, on note la formation de domaines en boucle - des structures de filaments (fibrilles) de 25-30 nm d'épaisseur, qui contiennent 60% de protéines, 35% d'ADN et 5% d'ARN, sont pratiquement invisibles dans toutes les phases du cycle cellulaire avec le à l'exception de la mitose et sont quelque peu répartis au hasard sur le noyau cellulaire. Des structures en forme de boucle en forme de "pinceau" dans les ovocytes d'amphibiens peuvent être observées sur des préparations cytologiques.
Les domaines en boucle sont attachés avec leur base à la matrice protéique intranucléaire dans les sites d'attachement dits intégrés, souvent appelés séquences MAR / SAR (MAR, de la région associée à la matrice anglaise; SAR, des régions d'attachement d'échafaudage anglaises) - Des fragments d'ADN de plusieurs centaines de paires de bases longues qui se caractérisent par une teneur élevée (>65%) en paires de bases A/T. Chaque domaine semble avoir une seule origine de réplication et fonctionne comme une unité superenroulée autonome. Tout domaine de boucle contient de nombreuses unités de transcription, dont le fonctionnement est susceptible d'être coordonné - le domaine entier est soit dans un état actif, soit dans un état inactif.
Au niveau du domaine, en raison de l'emballage séquentiel de la chromatine, les dimensions linéaires de l'ADN diminuent d'environ 200 fois (700 nm).
niveau chromosomique
Au niveau chromosomique, le chromosome prophase se condense en un chromosome métaphase avec le compactage des domaines de boucle autour de la charpente axiale des protéines non histones. Ce superenroulement s'accompagne d'une phosphorylation de toutes les molécules H1 de la cellule. En conséquence, le chromosome en métaphase peut être représenté comme des boucles de solénoïde densément emballées enroulées dans une spirale serrée. Un chromosome humain typique peut contenir jusqu'à 2600 boucles. L'épaisseur d'une telle structure atteint 1400 nm (deux chromatides), tandis que la molécule d'ADN est raccourcie de 104 fois, c'est-à-dire de 5 cm d'ADN étiré à 5 µm.

Fonctions des chromosomes

En interaction avec les mécanismes extrachromosomiques, les chromosomes fournissent

stockage des informations héréditaires
utiliser ces informations pour créer et maintenir une organisation cellulaire
réglementation de la lecture des informations héréditaires
auto-duplication du matériel génétique
le transfert de matériel génétique d'une cellule mère à des cellules filles.

Il est prouvé que lors de l'activation d'une région de chromatine, c'est-à-dire lors de la transcription, l'histone H1 en est d'abord retirée de manière réversible, puis l'octet d'histone. Cela provoque la décondensation de la chromatine, la transition successive d'une fibrille de chromatine de 30 nm en un filament de 10 nm et son déploiement ultérieur dans des régions d'ADN libres, c'est-à-dire perte de structure nucléosomale.

Presque tout le monde a entendu parler de l'existence de molécules d'ADN dans les cellules vivantes et sait que cette molécule est responsable de la transmission de l'information héréditaire. Un grand nombre de films différents, à un degré ou à un autre, construisent leurs intrigues sur les propriétés d'une petite, mais fière, molécule très importante.

Cependant, peu de gens peuvent expliquer au moins approximativement ce qui fait exactement partie de la molécule d'ADN et comment fonctionnent les processus de lecture de toutes ces informations sur la "structure de l'organisme entier". Seuls quelques-uns sont capables de lire « acide désoxyribonucléique » sans hésitation.

Essayons de comprendre en quoi il consiste et à quoi il ressemble la molécule la plus importante pour chacun de nous.

La structure du lien structurel - nucléotide

La composition de la molécule d'ADN comprend de nombreuses unités structurelles, puisqu'il s'agit d'un biopolymère. Un polymère est une macromolécule composée de nombreux petits fragments répétitifs connectés en série. Tout comme une chaîne est composée de maillons.

L'unité structurale de la macromolécule d'ADN est le nucléotide. La composition des nucléotides de la molécule d'ADN comprend les restes de trois substances - l'acide phosphorique, le saccharide (désoxyribose) et l'une des quatre bases azotées possibles.

La composition de la molécule d'ADN comprend des bases azotées : adénine (A), guanine (G), cytosine (C) et thymine (T).

La composition de la chaîne nucléotidique est affichée par l'alternance des bases qui y sont incluses : -AAGCGTTAGCACGT-, etc. La séquence peut être quelconque. Cela forme un seul brin d'ADN.

Molécule hélicoïdale. Le phénomène de complémentarité

La taille de la molécule d'ADN humain est monstrueusement énorme (à l'échelle d'autres molécules, bien sûr) ! Le génome d'une seule cellule (46 chromosomes) contient environ 3,1 milliards de paires de bases. La longueur de la chaîne d'ADN, composée d'un tel nombre de maillons, est d'environ deux mètres. Il est difficile d'imaginer comment une molécule aussi volumineuse peut être placée dans une minuscule cellule.

Mais la nature a pris soin d'un emballage plus compact et de la protection de son génome - deux chaînes sont reliées entre elles par des bases azotées et forment la double hélice bien connue. Ainsi, il est possible de réduire la longueur de la molécule de près de six fois.

L'ordre d'interaction des bases azotées est strictement déterminé par le phénomène de complémentarité. L'adénine ne peut se lier qu'à la thymine, tandis que la cytosine ne peut se lier qu'à la guanine. Ces paires complémentaires s'emboîtent comme une clé et une serrure, comme des pièces de puzzle.

Calculons maintenant combien de mémoire dans un ordinateur (enfin, ou sur une clé USB) toutes les informations sur cette petite molécule (à l'échelle de notre monde) devraient occuper. Le nombre de paires de bases est de 3,1x10 9 . Il y a 4 valeurs au total, ce qui signifie que 2 bits d'information suffisent pour un couple (2 2 valeurs). Nous multiplions tout cela par l'autre et nous obtenons 6200000000 bits, soit 775000000 octets, soit 775000 kilooctets, soit 775 mégaoctets. Ce qui correspond à peu près à la capacité d'un disque CD ou au volume d'une série de films de 40 minutes en qualité moyenne.

Formation de chromosomes. Détermination du génome humain

En plus de la spiralisation, la molécule est soumise à plusieurs reprises à un compactage. La double hélice commence à se tordre comme une pelote de fil - ce processus s'appelle le superenroulement et se produit à l'aide d'une protéine histone spéciale, sur laquelle la chaîne est enroulée comme une bobine.

Ce processus réduit la longueur de la molécule de 25 à 30 fois. Soumise à plusieurs niveaux supplémentaires d'encapsidation, de plus en plus compactée, une molécule d'ADN, associée à des protéines auxiliaires, forme un chromosome.

Toutes les informations concernant la forme, le type et les caractéristiques du fonctionnement de notre corps sont déterminées par un ensemble de gènes. Un gène est une section strictement définie d'une molécule d'ADN. Il consiste en une séquence inchangée de nucléotides. De plus, le gène est déterminé de manière rigide non seulement par sa composition, mais également par sa position par rapport aux autres parties de la chaîne.

L'acide ribonucléique et son rôle dans la synthèse des protéines

En plus de l'ADN, il existe d'autres types d'acides nucléiques - messager, transport et ARN ribosomal (acide ribonucléique). Les chaînes d'ARN sont beaucoup plus petites et plus courtes, ce qui les rend capables de pénétrer la membrane nucléaire.

La molécule d'ARN est également un biopolymère. Ses fragments structuraux sont similaires à ceux qui font partie de l'ADN à une petite exception du saccharide (ribose au lieu de désoxyribose). Il existe quatre types de bases azotées : qui nous sont familières A, G, C et l'uracile (U) à la place de la thymine. La photo ci-dessus montre tout cela clairement.

Une macromolécule d'ADN est capable de transmettre des informations à l'ARN sous une forme non tordue. Le déroulement de l'hélice se produit à l'aide d'une enzyme spéciale qui sépare la double hélice en chaînes séparées - comme les moitiés d'une fermeture à glissière.

Dans le même temps, une chaîne d'ARN complémentaire est créée parallèlement à la chaîne d'ADN. Après avoir copié l'information et être passée du noyau dans l'environnement de la cellule, la chaîne d'ARN initie les processus de synthèse de la protéine codée par le gène. La synthèse des protéines a lieu dans des organites cellulaires spéciaux - les ribosomes.

Le ribosome, en lisant la chaîne, détermine dans quelle séquence les acides aminés doivent être connectés, l'un après l'autre - au fur et à mesure que l'information est lue dans l'ARN. Ensuite, la chaîne d'acides aminés synthétisée prend une certaine forme 3D.

Cette molécule structurelle volumineuse est une protéine capable d'effectuer les fonctions codées des enzymes, des hormones, des récepteurs et des matériaux de construction.

conclusion

Pour tout être vivant, c'est la protéine (protéine) qui est le produit final de chaque gène. Ce sont les protéines qui déterminent toute la variété des formes, des propriétés et des qualités qui sont encryptées dans nos cellules.

Chers lecteurs du blog, savez-vous où se trouve l'ADN, laissez des commentaires ou des critiques que vous aimeriez connaître. Quelqu'un trouvera cela très utile!