Что такое конкуренция в биологии примеры. Типы межвидовых отношений

Для внутривидовой конкуренции характерны свои особенности. Причиной ее возникновения является типичная ситуация, когда ресурс, за который борются особи популяции, количественно ограничен. Возникает жесткая конкуренция (за территорию, кормовые ресурсы и т.д.), что наблюдается при высокой плотности популяции.

Другой формой внутривидовой конкуренции является соперничество, когда одна особь не дает другой занять существующую территорию и использовать ее ресурсы. В этом случае возможна форма идеальной или бескомпромиссной конкуренции, которая решается эмиграцией на другие территории.

Острота конкуренции и ее влияние на популяцию зависит от плотности, которая определяет частоту и интенсивность контактов конкурентов.
Внутривидовая конкуренция не только обедняет ресурсы и этим приводит к повышению смертности, задержке роста особей, она побуждает к самоагрессии, каннибализма, уменьшает реализацию потенциально возможного вклада особи в следующее поколение и развитие популяции.
Внутривидовой конкуренции между особями популяции у растений можно охарактеризовать как борьбу за свет, тепло, влагу, площадь минерального питания. В этой конкуренции сильнее развиты организмы, которые находятся рядом, вытесняют слабых совсем или сильно подавляют развитие их и приводят к постепенному отмиранию. Именно поэтому, в агрофитоценозов для уменьшения конкуренции и создание оптимальных условий для роста и развития культурных растений регулируют плотность особей и площадь их минерального питания путем соответствующего типа сева или разряжения посевов, уничтожение сорняков и подбора для смешанных посевов биологически совместимых видов.

В природных популяциях растений имеет место самозридження — уменьшение количества особей на единицу площади.
Такое явление известно лесоводам. Число деревьев на единицу площади уменьшается с возрастом насаждений. Сжижения древостоя происходит тем быстрее, чем больше светолюбивое порода и лучшие условия среды. Последнее связано с увеличением темпа роста в хороших условиях и, соответственно, ростом его потребностей, от чего конкуренция становится напряженной (рис. 9.2).

Каждому виду свойственна своя оптимальная плотность, т.е. такую степень насыщения территории популяции его особями, который обеспечивает наилучшее воспроизведение и наибольшую устойчивость популяции, снижает остроту конкуренции.

У животных разных видов тоже в процессе эволюции выработались соответствующие адаптивные приспособления к жизни в среде малонасыщенные или густонаселенном особями популяции.
Выработались соответствующие биологические свойства и стратегия жизни, дают возможность организмам размножаться и выживать в условиях «конкурентного вакуума » (отсутствия или небольшой конкуренции). В первом случае могут размножаться мелкие животные, их потомки будут выживать, хотя плотность популяции будет высокой.

Во втором случае могут выстоять в конкуренции за пространство и корм крупные животные и относительно такие же их потомки. Поэтому основная энергия организмов направлена на конкурентную борьбу, на повышение своего выживания, на продуцирование конкурентоспособных потомков.

Эти тенденции и стратегия различных видов отражены в двух противоположных типах естественного отбора: r — и k — отборе, что рассмотрены в главе 2.
Внутривидовой конкуренции между особями растений одной популяции можно рассчитывать с помощью уравнения Йоды. По этому уравнению средняя величина площади на одну особь (а) обратно пропорциональна плотности популяции (d).

Конкуренция (от позднелат. concurentia — сталкиваться), тип взаимоотношений между организмами одного и того же или разных видов, соревнующимися за одни и те же ресурсы среды (половые партнеры, пища, территория, убежища и т. п.) при недостатке последних. Внутривидовую конкуренцию рассматривают как важнейшую форму борьбы за существование, так как потенциально самые острые конкурентные отношения возникают между более сходными особями. Например, у млекопитающих в яркой форме выражена конкуренция между самцами за обладание самкой во время периода размножения. Во время гона самцы многих видов (олени , бараны , медведи) устраивают ожесточённые турнирные бои.

Конкуренция за территорию, убежища и пищу наиболее полно выражена у территориальных видов с одиночным образом жизни (некоторые мышевидные грызуны, слепыши, хищные млекопитающие ). Однако в природе существуют механизмы (экологические, поведенческие и др.), снижающие накал внутривидовой конкуренции. Например, многие агрессивные действия животных во время взаимных контактов ритуализированы и призваны, прежде всего, запугать противника, не доводя контакт до физического взаимодействия.

Межвидовая конкуренция чаще наблюдается между особями экологически близких видов, использующих одни и те же местообитания и пищевые ресурсы. Такие функционально сходные группы видов, которые сильно взаимодействуют друг с другом и слабо — с остальными видами биоценоза, часто выделяют в гильдии (термин предложен Р. Б. Рутом в 1967 г.). Представление о гильдиях тесно связано с моделью экологической ниши.

Конкуренция может быть пассивной (косвенной), через потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной (прямой), сопровождающейся подавлением одного вида другим. Первый вариант часто называют эксплуатационной конкуренции, а второй — интерференционной. Примером активной конкуренции могут служить отношения между акклиматизированной американской и аборигенной европейской норками, в которых аборигенный вид оказался неконкурентоспособным.

Состояние конкуренции в долговременном аспекте энергетически не выгодно обоим конкурентам, поэтому в природе реализуются разнообразные механизмы, снижающие интенсивность межвидовых конкурентных отношений, основанные, в частности, на разделении ресурсов и формировании различающихся экологических ниш. Результат действия внутривидовой и межвидовой конкуренции, как правило, различен (см. также Видообразование ). Первая ведёт к выбраковке наименее конкурентоспособных (наименее приспособленных) индивидов и, в условиях неизменной среды, к сужению нормы реакции вида, специализации (стабилизирующий отбор; см. Естественный отбор ), а в условиях направленно изменяющейся среды - к сдвигу нормы реакции в направлении, определяемом изменяющейся средой, т. е. к возникновению новой адаптивной формы (движущий отбор; см. Естественный отбор).

Внутривидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция ведёт к дальнейшей дивергенции видов за счёт выбраковки морф со сходными требованиями.

Естественный отбор), а в условиях направленно изменяющейся среды - к сдвигу нормы реакции в направлении, определяемом изменяющейся средой, т. е. к возникновению новой адаптивной формы (движущий отбор; см. Естественный отбор). Межвидовая конкуренция ведёт к дальнейшей дивергенции видов за счёт выбраковки морф со сходными требованиями.

В природных сообществах животные одного и разных видов живут вместе и взаимодействуют между собой. В процессе эволюции между животными вырабатываются определенные взаимоотношения, отражающие связи между ними. Каждый вид животного выполняет определенную роль в сообществе по отношению к другим живым организмам.

Наиболее очевидной формой взаимоотношений между животными является хищничество . В природных сообществах есть травоядные животные, которые питаются растительностью, и есть плотоядные животные, которые ловят и поедают других животных. Во взаимоотношениях травоядные животные выступают жертв ами , а плотоядные - хищник ами . При этом у каждой жертвы есть свои хищники, а у каждого хищника - свой «набор» жертв.

ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Так, например, львы охотятся на зебр, антилоп, но не на слонов и мышей. Насекомоядные птицы ловят лишь определенные виды насекомых.

Хищники и жертвы в процессе эволюции приспособились к друг другу так, что у одних развились структуры тела, позволяющие как можно лучше ловить, а другие имеют такое строение, которое позволяет им лучше убегать или прятаться. В результате хищники ловят и съедают только наиболее слабых, больных и наименее приспособленных животных.

Хищники не всегда едят травоядных. Бывают хищники второго и третьего порядка, которые поедают других хищников. Такое нередко встречается среди водных обитателей. Так одни виды рыб питаются планктоном, вторые - этими рыбами, а ряд водных млекопитающих и птиц поедают вторых.

Конкуренция - распространенная форма взаимоотношений в природных сообществах. Обычно наиболее остро конкуренция проявляется между животными одного вида, живущими на одной территории. У них одинаковая пища, одинаковые места обитания. Между животными разных видов конкуренция не такая острая, так как их образы жизни и потребности несколько отличаются. Так заяц и мышь - травоядные, но едят разные части растений и ведут различный образ жизни.

Популяция Взаимоотношения особей в популяции

Популяция – совокупность особей одного вида, имеющих общее жизненное пространство и тип взаимоотношений друг с другом. Особи популяции различаются между собой по возрасту и виталитету (т.е.

Конкуренция (биология)

жизненной силе), который может определяться генетически, фенетически, а чаще – сочетанием этих факторов.

Ряд существенных различий, которые нужно учитывать при популяционных исследованиях, имеют популяции растений и животных. Главное отличие заключается в том, что обладающие подвижностью животные могут более активно реагировать на складывающиеся условия внешней среды, избегая неблагоприятных стечений обстоятельств или рассредоточиваясь по территории для компенсации снижения запаса ресурса на единицу площади. Подвижность облегчает им и защиту от хищников.

В силу того, что популяции разнообразны, различаются и взаимодействия особей, входящих в их состав.

основным типом взаимодействия особей в популяции является конкуренция, т.е. соревнование за потребление ресурса, которого не хватает. Конкуренция может быть симметричной (конкурирующие особи оказывают одинаковое влияние друг на друга) или асимметричной (влияние особей друг на друга различается по силе).

особенности конкуренции особей в популяции:

1. Конкуренция снижает скорость роста особей, может замедлять их развитие, снижать плодовитость и в итоге – уменьшать вклад в следующие поколения. Количество потомков конкретной особи тем меньше, чем жестче условия конкуренции и чем меньше досталось ей ресурсов.

2. В большинстве случаев особи конкурируют за ресурсы: каждая особь получает то ограниченное количество ресурсов, которое не было потреблено ее конкурентами. Такая конкуренция называется эксплуатационной. Реже происходит конкуренция за физическое пространство, когда особи «механически» препятствуют друг другу в получении ресурса, скажем, охрана подвижными животными своей территории. Такие отношения называются интерференцией.

3. Разные особи обладают разной конкурентной способностью. Несмотря на то, что все особи популяции потенциально равноценны (идет постоянное выравнивание их генофонда за счет гибридизации), в природе равноценности особей не наблюдается.В итоге асимметричной конкуренции происходит снижение плотности популяции: слабые растения гибнут, а слабые животные мигрируют в местообитания с более низким уровнем конкуренции.

Кроме конкуренции возможны и другие формы отношений особей в популяциях – нейтральность (если ресурсов так много и особей так мало, что они практически не мешают друг другу) и положительные взаимоотношения.

Взаимовыгодные (или выгодные для части особей) отношения между животными общеизвестны: забота родителей о потомстве, формирование больших семейных групп, стадный образ жизни, коллективная оборона от врагов и т.д.«Караваны» птиц, выстраивающихся в шеренги, клинья, уступы и др., позволяют крыльям отдельных особей в силу аэродинамических эффектов обретать большую подъемную силу (в коллективе летать легче). Есть мнение, что гидродинамические преимущества получают и плывущие стаей рыбы.

Значительно менее известна роль взаимопомощи у растений. Растения, высеянные группой, развиваются лучше, так как в этом случае у них легче формируется симбиоз с грибами и бактериями микоризы и ризосферы (так называемый«эффект группы»).

Возможны явления взаимопомощи растений при «коллективной обороне» от фитофагов, проявляющих чрезмерно высокую активность и способных серьезно повредить растениям. В этом случае после начала активного поедания фитофагами в растениях происходят биохимические реакции и повышается концентрация веществ, снижающих их поедаемость (цианидов и др.). Описаны случаи, когда подвергшиеся нападению фитофагов особи выделяли в атмосферу сигнальные вещества (сигнал «меня едят»), которые вызывали повышение образования цианидов у тех особей, которые еще не повреждены.

⇐ Предыдущая45678910111213Следующая ⇒

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.

особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).

Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.

Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).

У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.

При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс эффект).

23 .Взаимоотношение растение фитофаг и жертва хищник

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ "РАСТЕНИЕ-ФИТОФАГ".

Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.

Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:

– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;

– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;

– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.

Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов.

В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:

– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;

– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.\

Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.

«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ "ЖЕРТВА-ХИЩНИК".

Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается.

Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв.

Так жертвы могут:

– убегать от хищника.

В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой на фоне белого снега;

– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

– прятаться в укрытия;

– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы.

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

⇐ Предыдущая15161718192021222324Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-02-18; Прочитано: 6901 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Конкуренция является типичным явлением для живой природы. Она вызвана борьбой за ресурсы. Но если говорить о внутривидовой конкуренции, то следует отметить, что данный тип конкуренции отличается наибольшей интенсивностью.

Это, в первую очередь, связано с тем, что особи одного и того же вида нуждаются в каком-то строго определённом ресурсе, в котором может не быть потребности у особей другого вида. Поэтому нередко при таком типе конкуренции идёт истощение какого-либо ресурса или определенного вида ресурсов.

Например, в травосмеси, состоящей из гороха и ячменя, наиболее ожесточённая конкуренция за почвенный азот будет идти именно между растениями ячменя. Это связано с тем, что, по причине способности гороха фиксировать азот из воздуха, снижается необходимость конкуренции между ростками гороха за азот в почве.

Различают эксплуатационную и интерферентную конкуренцию.

Первая состоит в том, что все особи одновременно эксплуатируют ресурсы, но каждая из них использует только то, что осталось после конкурента. Во втором же случае одна особь не даёт другой занять существующее местообитание и использовать его ресурс. Ещё первую форму конкуренции называют жёсткой конкуренцией, а вторую — соперничеством. Первый тип конкуренции может приводить к гибели всей популяции. Например, у зелёной падальной мухи при переуплотнении популяции личинок на источнике питания этот тип конкуренции может привести к тому, что на определённом возрастном этапе вся популяция потомства погибнет.

Несколько по-другому выглядит соперничество. Например, если на 100 дупел в каком-то лесном массиве претендует 150 пар птиц, то становится очевидным, что 50 пар не сможет на данной территории обустроить свои гнёзда. Поэтому единственно возможным вариантом для произведения потомства может служить миграция этих птиц на другую территорию (т.е. эмиграция).

В силу ряда причин конкурирующие особи одного и того же вида не являются равными по способности конкурировать. Поэтому в природе выживает сильнейший или тот, кому больше повезло в силу стечения обстоятельств. Так, самый обычный росток, который взошёл чуть раньше своих соплеменников, будет в дальнейшем затенять низкорослые экземпляры.

Незнание законов, связанных с внутривидовой конкуренцией, может приводить к печальным последствиям. Например, в сельскохозяйственном производстве значительное превышение норм высева семян на единицу площади может привести к полной потере урожая. Истощённые конкуренцией многочисленные растения будут просто не в состоянии не то что дать урожай, но даже дожить до репродуктивного возраста.

Конкуренция напрямую связана с таким понятием как экологическая ниша, которая представляет собой не только определённые условия среды, к которым приспособлен организм, но также способ жизни и способ добывания пищи. Зачастую этот термин применяется в основном к межвидовой конкуренции, однако на самом деле экологическая ниша характерна даже для каждого отдельного организма одного вида.

Ещё одним интересным фактором во внутривидовой конкуренции является размер тел организмов. Так, рост рыб не прекращается даже после достижения половой зрелости, и определяется запасами корма. Американский эколог Р. Уиттекер приводит по этому поводу такой пример. Имеется два одинаковых пруда. В первый выпускают 100 мальков, а во второй — 50. В результате этого через равный промежуток времени размеры рыб в первом пруду могут быть в два раза меньшими, чем во втором. Однако вес рыб как в первом, так и во втором пруду может оказаться приблизительно одинаковым.

Помимо однообразного истощения ресурсов, внутривидовая конкуренция может приводить и к интоксикации всей популяции. Это происходит оттого, что продукты выделения организмов одного и того же вида являются, по сути, ядом для них. Например, в растительном сообществе корневые выделения одних видов растений могут быть элементами питания для других видов растений. Поэтому в дикой природе нечасто можно встретить сообщества, представленные каким-то одним-единственным видом.

Ещё дедушка Дарвин в своей эволюционной теории отмечал, что острота борьбы за существование в наибольшей мере проявляется именно среди представителей одного вида. И хотя в сфере последних достижений генетики и ряда других биологических наук к теории Ч. Дарвина возникает всё большее количество замечаний и претензий, тем не менее, пока в биологии никто ничего более существенного не придумал.

По словам украинского эколога В. Кучерявого: «Внутривидовая конкуренция имеет множество негативных последствий. Она не только обедняет ресурсы и приводит к интоксикации окружающей среды, но также способствует самоагрессии и каннибализму, социальной и репродуктивной неспособности».

Приведённая выше цитата волей-неволей вызывает ассоциации с человеческим обществом. Было время, когда аналогии законов природы с взаимоотношениями внутри человеческого общества привели ряд мыслителей к созданию такого учения как социал-дарвинизм, который, по словам экофилософа М. Букчина, «связывал все дикие черты цивилизации с нашей генетической конституцией». Согласно этому учению, имущественное неравенство в обществе поясняется как межвидовая конкуренция между отдельными особями одного вида одной популяции.

А геополитическое неравенство между государствами объясняется как внутривидовая конкуренция между популяциями одного вида.

На первый взгляд, всё верно. Однако если воспринимать социал-дарвинизм всерьёз, то получается, что человек разумный таковым, по сути, не является, а представляет собой типичный биологический вид. Очевидно, что это не так. Но главным изъяном этого учения является то, что оно не пытается что-то изменить в лучшую сторону, а пытается даже не столько объяснить, сколько оправдать существующее положение вещей. В социал-дарвинизме не отражено самое главное — дальнейшая перспектива. Ведь в нынешних экологических реалиях становится ясно, что и внутривидовая и межвидовая конкуренция человека настолько сильно истощает ресурсы биосферы, что подрывает биологическое разнообразие всей глобальной экосистемы, а значит, угрожает и самому человеческому виду.

В современной биологической науке учёные всё больше уделяют внимание не конкуренции, а взаимопомощи и кооперации. Но об этом — в одной из следующих публикаций. Вкратце же можно сказать следующее. Человек — существо социальное, поэтому ряд биологических законов нивелируются за счёт искусственных общественных институтов и устоявшихся норм поведения. В то же время, нельзя недооценивать биологических законов в жизнедеятельности человеческого вида. Можно сказать, что многие социальные механизмы являются лишь тем средством, которое попросту оттягивает реакцию биологических законов. И как только этот механизм разрушается по причине стихийной, конкурентной или ресурсной перегрузки, то биологические законы выживания проявляют себя во всей полноте.

Конкуренция возникает между организмами, которые имеют близкие или одинаковые потребности и используют одни и те же ресурсы. Так один из них потребляет ресурсы другого, что ухудшает его рост, развитие и размножение. Такой ресурс обычно ограничен. Это может быть пища, территория, свет и тому подобное. Выделяют два типа конкуренции: внутривидовая, когда конкурентами становятся особи разных видов, родов, и межвидовой.

Внутривидовая конкуренция наступает в том случае, когда потребности определенного вида организмов превышают запасы необходимого ресурса и часть особей вида его недополучает. Конкуренция растет с увеличением популяции вида. Выделяют две формы: а) эксплуатационную, когда особи, которые конкурируют, не взаимодействуют непосредственно друг с другом, но каждая получает ту часть ресурса, которая осталась ей от других; б) интерференционную, когда одна особь активно мешает другой использовать ресурс (охрана “своей” территории животными, заселение биотопа растениями и т.п.). Внутривидовая конкуренция влияет на рождаемость, смертность, рост и обилие (плотность) Совокупность этих последствий конкуренции влияет на прирост биомассы, а в некоторых случаях приводит морфологические изменения, в частности, истончение стебля и ствола. Борьба за свет и влагу меняет габитус кроны, вызывает усыхание и опадение боковых ветвей, формирования верхушечной кроны лучше можно проследить на примере сосны, ели и других хвойных и широколиственных пород.

Межвидовая конкуренция приобретает острых форм между видами, которые имеют подобные жизненные требования и занимают в биогеоценозе ту же экологическую нишу. Таким образом жизненные интересы этих видов пересекаются, и они пытаются победить конкурента. Конкуренция вызывает угнетение или полное вытеснение с экологической нише одного вида и замены его другим, более приспособленным к условиям окружающей среды. Конкуренция играет важную роль в процессе видообразования как один из самых эффективных факторов естественного отбора.

Межвидовой, как и внутривидовой конкуренции делятся на эксплуатационную и интерференционную, или прямую и косвенную. Обе формы присущи как растениям, так и животным. Примером прямого воздействия на конкурентов является затенение одними видами других. Некоторые растения выделяют в почву токсичные вещества, и этим подавляют рост других видов. Например, листья каштана, когда разлагается, выделяет в почву токсичные соединения, подавляя рост сеянцев других видов, а несколько видов шалфея (Salvia) продуцируют летучие соединения, которые негативно влияют на других растений. Такой токсическое воздействие одних растений на другие называют аллелопатия. Опосредованная конкуренция не столь ощутима, как прямая, а ее последствия проявляются после длительного воздействия в форме дифференцированного выживания и размножения.

Взаимоотношения между различными организмами, при которых они начинают соперничать друг с другом, - это конкуренция. Предметная область при этом не имеет значения. В биологических связях это тип биотических взаимоотношений. Организмы соперничают за потребление ограниченных ресурсов. Есть и другие виды конкуренции, например экономическая.

Соперничество в природе

Внутривидовой конкуренции присуще соперничество между особями одного вида за одни и те же ресурсы. Так, на саморегулирование популяции влияет внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества: место гнездования птиц одного вида, соперничество самцов оленей и других млекопитающих за право на самку в период размножения.

Межвидовой конкуренции тоже присуще соперничество за ресурсы. Но происходит оно между разными видами особей. Такая конкуренция (примеры: охота лисы и волка на зайца) очень многочисленна. Хищники конкурируют за пищу. Они редко вступают в непосредственное противостояние. Как правило, неуспех одного оборачивается успехом для другого.

Интенсивность конкуренции

У организмов трофического уровня тоже есть своя конкуренция. Примеры: соревнования за потребление ограниченного ресурса между растениями, фитофагами, хищниками и т. д. Особенно это заметно в критические моменты, когда идёт борьба у растений за воду во время засухи, когда у хищников неблагоприятный год и они борются за добычу.

В разных условиях интенсивность конкуренции между и внутри популяций может меняться. Но принципиальных различий между типами соперничества нет. Бывает, что внутривидовая конкуренция более острая, чем межвидовая. Бывает наоборот. Если для одного вида особей условия неблагоприятны, то для другого они могут оказаться подходящими. В таком случае один вид вытесняется другим.

Но в сообществах, где существует много видов, чаще всего имеет место диффузного характера конкуренция (примеры: многие виды одновременно соперничают за определённый фактор окружающей среды или за несколько факторов сразу). Дуэли происходят лишь среди массовых видов растений, делящих одни и те же ресурсы. Например: липа и дуб, сосна и ель и другие виды деревьев.

Другие примеры конкуренции

Является ли соперничеством борьба между растениями за свет, за почвенные ресурсы, за опылителей? Безусловно, да. На богатых минералами и влагой почвах формируются растительные сообщества. Они густые и сомкнутые. Поэтому свет для них лимитирован. Им приходится за него конкурировать. Насекомые-опылители тоже выбирают более привлекательное растение.

У животного мира тоже свои примеры конкуренции. Является ли борьба травоядных за фитомассу конкуренцией? Конечно, да. Удивительно, но соперниками для крупнокопытных могут быть насекомые, как саранча, мышевидные грызуны, которые способны при массовом размножении уничтожить большинство травостоя. Хищники соперничают за жертву, а конкуренция за пищу перерастает в борьбу за пространство. Это происходит потому, что наличие пищи зависит не только от экологии, но и от площади.

Соперничество между видами

Как и при отношениях особей одной популяции, межвидовая конкуренция (примеры были приведены выше) может быть асимметричной и симметричной. При этом асимметричная конкуренция встречается чаще. Это связано с тем, что одинаковые условия среды, благоприятные для видов соперников, встречаются крайне редко.

Обычно в природе имеют место флюктуирующие ресурсы. Поэтому разные конкурирующие виды поочередно получают преимущества. Это ведет к развитию сосуществования видов и их совершенствованию. Они поочередно попадают то в более, то в менее выгодные условия. Вдобавок на исход конкуренции влияет массовость популяции. Чем она больше, тем шансы на победу выше.

Жёсткая борьба

Если изучать основательно все научные труды, описывающие конкуренцию, то может сложиться мнение, что в системах без иммиграции и эмиграции или там, где они снижены, происходит очень жестокая борьба. Таким примером конкуренции организмов служат лабораторные культуры, сообщества на островах или других природных ситуациях с трудно преодолимыми препятствиями для выхода из системы или входа в неё. Если речь идёт об обычных открытых природных системах, то вероятность сосуществования значительно выше.

Как проявляется внутривидовая конкуренция. Примеры такого соперничества

В качестве примера конкуренции внутри одного вида особей можно привести популяцию кузнечиков одного вида. В поисках пищи они растрачивают энергию, подвергая себя опасности стать пищей для других особей. Когда плотность их популяции увеличивается, с ней растут и затраты энергии для жизнеобеспечения. Тогда и возрастает внутривидовая конкурентная борьба. Энергетические затраты повышаются, скорость потребления пищи снижается, шансы выжить сводятся к минимуму.

У растений ситуация аналогична. Если проросток один, дожить до репродуктивной зрелости у него больше шансов, чем у того, что растёт в густой поросли. Это не значит, что он погибнет, но, вероятнее всего, он будет мелким, неразвитым. Это повлияет на потомство. Поэтому можно сделать вывод, что увеличение плотности популяции снижает вклад отдельной особи в потомство.

Общие черты

Подводя итоги, можно сказать, что внутривидовая конкуренция имеет следующие общие черты:

Снижается скорость потребления ресурсов отдельными особями.
Наблюдается ограниченность ресурсов, из-за которых идёт конкурентная борьба.
Соперничающие особи одного вида неравноценны.
Существует прямая зависимость, влияющая на отдельную особь от числа конкурентных собратьев.
Итог конкуренции - снижение вклада в потомство.

Агрессивность

Конкурентная борьба внутри одного вида может быть выражена агрессивно (активно). Она может носить психологический, физический, химический характер. Бывает, что студентам задают вопрос: «Что такое агрессивная внутривидовая конкуренция? Приведите примеры конкуренции активного характера». Тогда можно рассказать о самцах, соревнующиеся за самку. Они ведут себя активно, демонстрируют превосходства своей внешности, стараются затмить собой соперника. Бывает, что с помощью запаха они удерживают конкурента на расстоянии. Бывает, что вступают с противником в бой.

Конкуренция в экономике

В экономической науке конкуренцию рассматривают как часть рыночного механизма. Она уравновешивает спрос и предложение. Это классический взгляд. Есть ещё два подхода к понятию конкуренции:

это состязательность на рынке;
критерий, определяющий тип отраслевого рынка.

На рынке выделяют разные степени совершенства конкуренции. В зависимости от этого выделяются разные типы рынков. Каждый тип имеет своё определенное поведения субъектов экономики. При таком подходе под конкуренцией понимается не соперничество, а степень зависимости общих условий на рынке от поведения его участников, существующих отдельно друг от друга, но так или иначе имеющих определённые зависимости.

Конкуренция бывает поведенческая, структурная и функциональная. В поведенческой конкуренции между конкурентами идёт борьба за денежные средства покупателя за счёт удовлетворения его потребностей. Когда имеет место структурная конкуренция, происходит анализ рыночной структуры с целью определить степень свободы покупателей и продавцов на рынке, а также способы выхода из него. При функциональной конкуренции отмечается соперничество старых и инновационных подходов, методов и технологий.

Способы исследования

В современной экономической науке используют два способа исследования конкуренции: институциональный и неолиберальный. Институциональная теория учитывает экономические, социальные, политические, организационные, социально-психологические факторы и особенности конкретной системы.

Конкуренция - это своего рода побудительный мотив, стимул для развития. Достичь высоких результатов в экономической сфере возможно только при наличии конкуренции. Можно достаточно много привести подтверждающих фактов данной теории из мировой истории.

Совершенный рынок

В условиях современного рынка выделяют совершенную и несовершенную конкуренцию. Свобода выбора - вот ключевое понятие, которое предполагает совершенная конкуренция. Примеры такого рынка встретишь нечасто. В 1980 году в США резко упали цены на продукцию сельского хозяйства. Сначала фермеры обвинили государственные органы. Но когда они стали попадать на огромную товарную биржу в Чикаго, то убедились в том, что предложение было огромным и никто не мог искусственно понизить цены. Работала честная конкуренция. Рынок объединял очень большое число участников с двух сторон. Цены диктовал рынок. Только баланс покупателей и продавцов влиял на окончательную стоимость товара. Фермеры перестали винить государство и предприняли меры по выходу из кризиса.

Совершенная конкуренция - это отсутствие ограниченности в продавцах и покупателях. Это невозможность контроля над ценами. При такой конкуренции предприниматель может легко войти в отрасль. У покупателей и продавцов равные возможности в доступе к информации о рынке.

Пример совершенной конкуренции можно увидеть изучив первые этапы развития индустриального общества. Тогда на рынке преобладали товары стандартного типа и качества. Покупатель мог легко всё оценить. Позже эти свойства стали характерными только для сырьевого и сельскохозяйственного рынка.

цены на товары для всех покупателей и продавцов одинаковы;
доступ к информации о рынке свободен для всех его участников;
товар идентичен, а количество участников рынка с обеих сторон огромное;
любой производитель может войти свободно в любую сферу производства;
ни один продавец не может влиять на ценообразование индивидуально.

Несовершенный рынок

Несовершенная конкуренция - это рынок, где не соблюдается хоть один признак совершенной конкуренции. Такой вид конкуренции предполагает наличие двух и больше продавцов, имеющих возможность так или иначе влиять на ценообразование. Они и являются главными конкурентами. На несовершенном рынке либо продавцы, либо покупатели принимают во внимание свою способность влиять на цену.

Различают следующие виды несовершенной конкуренции:

монополистическая конкуренция (примеры многочисленны, например рынок мобильной связи);
олигополия;
монополия.

Монополистическая конкуренция - это ведущая форма в сфере современного бизнеса. При ней достаточно много субъектов предлагают один особый продукт, информационный, услугу или иного характера. Они являются одновременно и монополистами, и конкурентами, владея при этом реальными рычагами контроля цены на свои особенные продукты.

Олигополия относится к отраслевому рынку. Такой пример экономической конкуренции, где имеет место олигополия, можно найти в сфере добычи и переработки нефти и газа. Для этой конкуренции характерно наличие нескольких крупнейших компаний, которые контролируют значимую часть производства и сбыта продукции. При этом между собой эти компании серьёзно конкурируют. У каждой из них самостоятельная рыночная политика, которая тем не менее зависит от конкурентов. Они вынуждены считаться друг с другом. На таком рынке товар может быть как дифференцированным, так и стандартным. В этой отрасли существуют серьёзные барьеры для вхождения.

Монополия — это тоже тип отраслевого рынка. Монополист - единственный в своём роде. Его невозможно заменить, даже приблизительно. Он контролирует цену и объёмы выпуска продукции. Как правило, он получает сверхприбыль. Монополию можно создать искусственно: исключительные права, патенты, авторские права, собственность на самые важные сырьевые источники. Войти в такую отрасль практически невозможно. Барьеры слишком высоки.

Понятие конкуренции все чаще освещается в сфере экономики, но его истоки все же идут из биологии. Что означает это понятие? Какова роль конкуренции в живой природе? О видах и механизмах конкуренции читайте далее в статье.

Различное влияние на организмы

Ни один живой организм не существует изолировано. Его окружает множество факторов живой и неживой природы. Поэтому в той или иной мере он постоянно взаимодействует с окружающей средой, другими организмами. В первую очередь на живое существо влияет биосфера, в число её компонентов входят литосфера, гидросфера, а также атмосфера. Жизнедеятельность растений и животных напрямую связана с количеством солнечного света, доступу к водным ресурсам и т. д.

Значительное влияние организмы испытывают и от взаимодействия друг с другом. Такое влияние называется биотическими факторами, которые проявляются как воздействие живых организмов на растения, что, в свою очередь, влияет на среду обитания. В биологии их разделяют на трофические (согласно пищевым отношениям среди организмов), топические (относительно изменения среды), фабрические (в зависимости от места жительства), форические (возможность или невозможность транспортировки одним организмом другого) факторы.

Взаимодействие живых организмов

Осуществляя свою жизнедеятельность, живые организмы непременно затрагивают «личное пространство» других организмов. Это может происходить как между представителями одного вида, так и различных. В зависимости от того, вредит взаимодействие организмам или нет, различают нейтральные, положительные и отрицательные типы отношений.

Отношения, в которых оба организма не получают ничего, называются нейтрализмом. Положительным взаимодействием считается мутуализм - взаимовыгодное сожительство особей. Полностью отрицательными отношениями можно назвать аллелопатию, когда сожительство вредит обоим участникам. Сюда также относится внутривидовая и межвидовая конкуренция.

Важными факторами для нормальной жизнедеятельности животных, растений, микроорганизмов является ресурс среды и пространство. При их нехватке между живыми организмами появляется конкуренция. Это вид антибиоза - антагонистических отношений, где различные особи вынуждены бороться за свое существование.

Соперничество в живой природе часто происходит, когда особи имеют схожие потребности. Если борьба происходит среди особей одного вида, это внутривидовая конкуренция, если к разным - межвидовая.

Конкурировать живые организмы могут открыто, напрямую препятствуя жизни оппонента. Например, когда корни одних растений угнетают другие, или одни животные прогоняют других подальше от злачного места. Также конкуренция может быть косвенной. Она проявляется, когда соперник более активно уничтожает необходимый ресурс.

Внутривидовая конкуренция

Примеры можно встретить довольно часто. Данный тип конкуренции наблюдается между особями одной или нескольких популяций. Главной причиной для этого служит одинаковое строение организмов, а значит, и одинаковые потребности в факторах окружающей среды и пропитании.

Внутривидовая конкуренция является более жесткой, нежели межвидовая. Проявление такой борьбы можно наблюдать в разграничении территории между особями. Так, медведи оставляют на стволах деревьев следы когтей, предупреждая о своем присутствии. Для разделения пространства часто используют запах, громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Если соперничество происходит за ресурсы, то иногда оно носит асимметричный характер. В таком случае одна сторона страдает сильнее другой. В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге одна из популяций может исчезнуть или видоизмениться.

Почему наблюдается конкуренция?

Одним из важнейших заданий живых организмов является выжить, при этом передав потомству лучший генетический материал. В идеальных условиях, экологическом вакууме, для этого нет препятствий, а значит, и не существует соперничества.

Внутривидовая конкуренция возникает при неблагоприятных условиях среды, когда организмы вынуждены бороться за свет, воду или пищу. Суровые условия могут привести к изменению жизненного цикла вида, ускорить его развитие. Однако это не обязательно. Иногда соперничество происходит, когда особи спорят за право доминирования в стаде, стае или прайде. Такое поведение наблюдается у животных, у которых развита социальная иерархия.

Немаловажную роль играет Чрезмерное разрастание популяции одного вида со временем приводит к нехватке ресурса, что может привести к вымиранию вида. Для избегания этого у некоторых видов, например у грызунов, даже появляется шоковая болезнь. Способность животных размножаться резко уменьшается, зато увеличивается подверженность различным заболеваниям.

Роль и механизмы конкуренции

Конкуренция является важнейшим инструментом природы. В первую очередь он призван регулировать количество особей. Каждый вид имеет свои допустимые значения плотности, и когда особей в пределах одной популяции становится слишком много, включаются контролирующие механизмы. Для осуществления этой роли природа использует различные способы: увеличение смертности, деление территории.

В условиях высокой численности и ограниченного пространства некоторые особи могут покидать привычную среду обитания и осваивать другую. Так из одной популяции выделяются две разные. Это обеспечивает широкое распространение вида и высокую выживаемость. У определенных видов этот процесс - временный, например у мигрирующих птиц.

В результате внутривидовой конкуренции в конечном итоге выживают более стойкие и жизнеспособные особи. Их физиологические качества передаются генетически, а значит, способствуют совершенствованию вида.

Примеры внутривидовой и межвидовой конкуренции

Разграничить два основных типа конкуренции не всегда просто. Разбираться с этим лучше наглядно. может служить «победа» серой крысы над черной. Они относятся к одному роду, но являются разными видами. Серая крыса более агрессивна и преобладает в размерах, поэтому она без труда смогла вытеснить черную из человеческих домов. Зато черная являлась частой гостей на кораблях мореплавателей.

В качестве модели внутривидовой конкуренции можно упомянуть каннибализм, который отмечается примерно у 1300 видов животных. Самки богомола поедают самцов сразу после спаривания. Такое же поведение наблюдается у паков-каракуртов. Скорпионы и саламандры поедают часть своего потомства. У многих жуков личинки поедают своих собратьев.

Видом внутренней конкуренции является территориальность. Она наблюдается у рыб, пингвинов и большинства других птиц. В период размножения они не пускают представителей своего вида на собственную территорию, которую тщательно охраняют.

Конкуренция у растений

Растения, хоть и не могут открыто нападать на соперника и отпугивать его, тоже имеют свои методы соперничества. У них борьба происходит главным образом за свет, воду и свободное пространство. В жестких условиях существования внутривидовая конкуренция растений проявляется в виде самоизреживания.

Процесс этот начинается с распространения семян и захвата растением территории. Проросшие всходы не могут развиваться одинаково, одни растут активнее, другие медленнее. Высокие деревья с раскидистой кроной затеняют другие деревья, забирая всю солнечную энергию себе, а их мощные корни перекрывают путь к питательным веществам. Так маленькие и слабые растения засыхают и погибают.

Конкуренция отображается на внешнем виде растений. Представители одного вида могут существенно различаться, в зависимости от степени их изолированности от других особей. Наблюдать это явление можно у дуба. Отдельно растущий, он обладает широкой, раскидистой кроной. Нижние ветки сильные и хорошо развиты, ничем не отличаются от верхних. В лесу, среди других деревьев, нижние ветви не могут получать достаточно света и отмирают. Дуб обретает узкую, вытянутую форму кроны вместо шарообразной.

Заключение

Конкуренция является одним из видов взаимоотношений. Она происходит между всеми живыми организмами без исключения. Основной задачей конкуренции считается регулирование плотности особей, а также повышение их способности к выживанию. Часто конкуренция происходит из-за борьбы за пищу, воду, свет или территорию. Она может возникнуть в результате резкой нехватки одного из этих ресурсов.

Соперничество, как правило, происходит между видами, у которых потребности похожи. Чем больше сходства у живых организмов, тем сильнее и агрессивнее борьба. Конкурировать за ресурс могут особи как одного, так и разных видов. Внутривидовая конкуренция часто происходит для установления доминирующей особи, а также для того, чтобы популяция не разрасталась чрезмерно.

Типы взаимодействия между двумя видами

Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Все эти типы взаимодействий приведены в Таблице 1.

Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов

Тип взаимодействий	Общий характер взаимодействия

1. Нейтрализм		Ни одна популяция не влияет на другую
2. Конкуренция		Прямое взаимное подавление непосредственное обоих видов
3. Конкуренция		Непрямое подавление при дефиците общего ресурса
4. Аменсализм		Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия

6. Хищничество		Особи хищников обычно крупнее, чем особи жертвы
7. Комменсализм		Популяция 1, комменсал получает пользу от объедения; популяции 2 это объедение безразлично
8. Протокооперация		Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно
9. Мутуализм		Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно

1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).
2. Типы 2-4 можно считать "отрицательными взаимоотношениями", типы 7-9 - "положительными взаимоотношениями", а типы 5 и 6 можно относить к обеим этим группам.

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

· Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.
· В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов
· В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Влияние на скорость роста или смертность

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в Таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться "моделями" в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости не лимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N1 и N2), или

Скорость роста;

Не лимитируемый рост;

Влияние собственной численности;

Отрицательное влияние другого вида.

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или "разумной" деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином). И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.

Конкуренции и сосуществование видов

В самом широком смысле конкуренция - это взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Как показано в Таблице 1, она может проявляться в двух формах. Тенденция к экологическому разделению, наблюдаемая при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения. Вместе с тем конкуренции способствует возникновению в процессе отбора многих адаптации, что приводит к увеличению разнообразия видов, сосуществующих в данном пространстве или сообществе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, неиспользованных веществ, зависимости от хищников, подверженности болезням и т. д. и многих других типов взаимодействий. Результаты конкуренции представляют огромный интерес; они были многократно исследованы как один из механизмов естественного отбора.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо, при более жестокой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. Неоднократно отмечалось, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время.

Объяснение экологического разделения близкородственных (или сходных в иных отношениях) видов получило известность как принцип Гаузе по имени русского биолога, который в 1932 г. впервые подтвердил его существование экспериментально или как принцип конкурентного исключения (Harden, 1940).

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассматривать не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов фактически пользуется общими ресурсами. В таблице показана ситуация, которую можно было бы назвать моделью Tribolium (хрущаки) - Trifolium (трилистник); эта модель наглядно демонстрирует конкурентное исключение в паре видов жуков (Tribolium) и сосуществование двух видов клевера (Trifolium).

Одно из наиболее тщательных и длительных экспериментальных исследований межвидовой конкуренции было проведено в лаборатории доктора Томаса Парка в Чикагском университете. Парк, его студенты и сотрудники работали с мучным хрущаком, в частности с видами рода Tribolium. Эти мелкие жуки могут завершить весь свой жизненный цикл в очень простой и однородной среде - в банке с мукой или пшеничными отрубями. В этом случае среда служит одновременно и пищей, и местообитанием личинок и имаго. Если регулярно добавлять свежую среду, то популяция жуков может поддерживаться долгое время. С точки зрения представлений о потоке энергии такую экспериментальную систему можно описать как стабилизированную гетеротрофную экосистему, в которой импорт энергии пищи уравновешивается затратами на дыхание.

Таблица 2. Случай конкурентного исключения в популяциях мучного хрущака (Tribolium). (По Park, 1954).

1. Каждый из 6 вариантов опытов проведен в 20 - 30 повторностях. В чистой культуре каждый вид выживает при любых сочетаниях условий, однако при совместном культивировании двух видов выживает только один. В процентах выражено относительное число повторностей, в которых сохранялся только один вид, а другой исчезает.

Пользуясь данными, полученными в модельных экспериментах на Tribolium, легко создать условия, в которых виды не исключали бы друг друга, а сосуществовали. Если культуры попеременно помещать то в жаркие и влажные, то в сухие и холодные условия (для имитации сезонных изменений погоды), преимущество одного вида перед другим будет недостаточно длительным для уничтожения другого. Если бы система культивирования была "открытой" и особей доминирующего вида вынуждали эмигрировать (или их бы удаляли, как это делает хищник) достаточно быстро, то конкуренция оказалась бы настолько слабой, что оба вида могли бы сосуществовать. Существованию могли бы благоприятствовать и многие другие условия.

Интересные эксперименты по конкуренции у растений провел Дж. Л. Харпер и его коллеги из Университетского колледжа Северного Уэльса. Вследствие различий в характере роста два вида клевера могут сосуществовать в одной и той же среде (при одинаковых условиях освещенности, температуры, на одной и той же почве и т. д.). Из этих двух видов Trifolium repens растет быстрее и скорее достигает максимальной облиственности. Однако Т. fragiferum имеет более длинные черешки и выше посаженные листья, поэтому он может перейти в верхний ярус раньше, чем быстро растущий вид (особенно после того, как скорость роста Т. repens пошла на убыль), и таким образом избежать затенения. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый вид ингибирует развитие другого, но оба они оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, хотя плотность каждого вида понижена (впрочем, общая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, могут сосуществовать, и это сосуществование обусловлено особенностями морфологии и различиями во времени максимального роста. Харпер (Нагрег, 1961) пришел к заключению, что два вида растений могут длительно сосуществовать, если их популяции независимо регулируются посредством одного или нескольких из следующих механизмов: 1) различия потребностей в питании (например, бобовые и небобовые); 2) различия причин смертности (например, разная чувствительность к выеданию скотом); 3) чувствительности к различным токсинам и 4) чувствительности к одному и тому же регулирующему фактору (свет, вода и т. д.) в разное время (как в случае только что описанного примера с клевером).

При изучении литературы, посвященной конкуренции, складывается общее впечатление, что в системах, где отсутствуют или понижены иммиграция и эмиграция, происходит более жестокая конкуренция и более вероятно конкурентное исключение. К числу таких систем следует отнести лабораторные культуры, острова или другие природные ситуации с труднопреодолимыми преградами для входа и выхода. В обычных природных открытых системах вероятность сосуществования выше.

Пример конкуренции с прямым подавлением описан Кромби (1947). Он обнаружил, что совместное культивирование в муке Tribolium и Oryzaephilus (другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением Oryzaephilus, поскольку Tribolium активнее истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus.

Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут прятаться неполовозрелые особи меньшего по размерам Oryzaephilus, то выживут обе популяции. Таким образом, если в среде имеются убежища, позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случае хищничества), то конкуренция снижается настолько, что сохраняются оба вида.

Но довольно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что скученность в лабораторных экспериментах может быть весьма значительной, что приводит к чрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция была подробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийти к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым), что конкуренция - важный фактор, вызывающий смену видов. Кивер (Keever, 1955) описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистым травостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюда другой вид, ранее не известный в этих местах. Эти два вида, хотя и принадлежат к разным родам, имеют очень сходные жизненные циклы (время цветения и созревания семян) и Жизненные формы, попадали в условия интенсивной конкуренции. Тщательные последующие исследования этих залежных полей показали, что новый пришелец не вытеснял растущий здесь ранее вид; оказалось, что оба вида сосуществуют, но их численное соотношение зависит от почвы, времени и степени нарушений.

Следующий пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и P. jоrdani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США.

Обычно P. jоrdani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один их которых находился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой в Бальзамических горах, где виды сосуществовали в гораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участке

Хейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jоrdani, а двух других - особи P. glutinosus, а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие 5 лет на всех площадках 6 раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были разделены на три группы: годовика, двухлетки, все остальные.

На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jоrdani; а на площадках, с которых он был удален наблюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален, P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличение численности P. jоrdani. Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jоrdani среди годовиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного их видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.

В качестве еще одного примера приведу эксперимент, выполненный одним из известнейших "отцов-основателей" экологии растений А.Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum - этот вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами.

Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кислой почве из местообитания Galium hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания Galium pumilum. Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только Galium hercinicum, а на щелочной почве - Galium pumilum. По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотипа. Исход конкуренции зависит от условий, в которых она происходит.