ชั้นจมูกของจมูกข้าว ลักษณะทางวิวัฒนาการของการเกิดเอ็มบริโอของคอร์ดเดตดั้งเดิมโดยใช้ตัวอย่างของหอก

Lancelets มีขนาดเล็ก (ยาวสูงสุด 5 ซม.) เป็นสัตว์ไม่มีหัวกะโหลกที่มีโครงสร้างค่อนข้างดึกดำบรรพ์ อาศัยอยู่ในทะเลอุ่น (รวมถึงทะเลดำ) ผ่านระยะตัวอ่อนของการพัฒนา มีความสามารถในการดำรงอยู่อย่างอิสระในสภาพแวดล้อมภายนอก

คำอธิบายฉบับสมบูรณ์ฉบับแรกนำเสนอโดย A.O. เป็นตัวอย่างคลาสสิกของรูปแบบเริ่มต้นที่ใช้เป็นแบบจำลองพื้นฐานสำหรับการศึกษาลักษณะของการกำเนิดเอ็มบริโอในตัวแทนของคอร์ดประเภทอื่น

เงื่อนไขและลักษณะของการพัฒนาของ lancelet ไม่จำเป็นต้องมีการสะสมสารอาหารอย่างมีนัยสำคัญดังนั้นไข่ของพวกมันจึงเป็นประเภท oligolecithal การปฏิสนธิอยู่ภายนอก

การกระจายตัวของไซโกตเสร็จสมบูรณ์ สม่ำเสมอ และซิงโครนัส ในแต่ละรอบของการแบ่งไซโกต จะมีการสร้างบลาสโตเมียร์จำนวนเท่ากัน (อนุภาคบลาสตูลา) ที่มีขนาดเท่ากันโดยประมาณ ซึ่งจำนวนจะเพิ่มขึ้นแบบทวีคูณ

ร่องฟิชชันแรกวิ่งตามเส้นลมปราณในระนาบทัล มันสร้างซีกซ้ายและขวาของเอ็มบริโอ ร่องที่สองหรือเส้นเมริเดียนนั้นตั้งฉากกับร่องแรก (ระนาบส่วนหน้า) และทำเครื่องหมายส่วนหลังและส่วนท้องของร่างกายในอนาคต ร่องที่สามเป็นแบบละติจูด แบ่งบลาสโตเมียร์ออกเป็นส่วนหน้าและส่วนหลัง เพื่อแบ่งส่วนของร่างกายในอนาคต

ในระยะต่อไปของการพัฒนา ร่องร่องแตกเส้นเมริเดียนและละติจูดจะเข้ามาแทนที่กันในลำดับปกติอย่างเคร่งครัด บลาสโตเมียร์ที่ก่อตัวขึ้นจากการแตกตัวนั้นมีขนาดเล็กลงเรื่อยๆ จำนวนที่เพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องนำไปสู่ความจริงที่ว่าบลาสโตเมียร์จะเคลื่อนตัวออกจากกันเนื่องจากพื้นที่ว่างในส่วนกลางของเอ็มบริโอและเซลล์ที่แบ่งตัวเองก็สร้างผนังชั้นเดียว - บลาสโตเดิร์ม- ดังนั้น บลาสตูลาทรงกลมจึงปรากฏขึ้นโดยมีโพรงอยู่ภายใน - บลาสโตโคเอล- บลาสทูลาประเภทนี้เรียกว่า ซีโลบลาสทูลา(caelum – นภา)

ใน coeloblastula เป็นเรื่องปกติที่จะแยกแยะความแตกต่าง หลังคา(ขั้วสัตว์ของไข่) ด้านล่าง(ขั้วพืชของไข่) และ โซนขอบ- บลาสโตเมียร์ส่วนฐานมีลักษณะโดยมีขนาดเพิ่มขึ้นเล็กน้อยเนื่องจากการแทนที่ตามธรรมชาติของไข่แดงไปยังฐานของขั้วพืชของโอโอไซต์

การมีอยู่ของบลาสโตโคเอลขนาดใหญ่และบลาสโตเดิร์มชั้นเดียวเป็นตัวกำหนดวิธีการที่ง่ายที่สุดในการย่อยอาหารในเอ็มบริโอหอก - การรุกรานของบลาสโตเมียร์ด้านล่างไปทางหลังคา ( ภาวะลำไส้กลืนกัน- อยู่ติดกันอย่างใกล้ชิดกับส่วนหลังของบลาสทูลา ทำให้บลาสโตเมียร์ที่ลุกลามเข้ามาแทนที่ บลาสโตโคลทำให้เกิดชั้นจมูกชั้นใน เอนโดเดิร์ม และเกิดโพรงใหม่ของเอ็มบริโอ - กระเพาะอาหารซึ่งผ่านการเปิดช่องปากเบื้องต้น ( บลาสโตพอร์) สื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอก

บลาสโตเมียร์ของหลังคาและโซนด้านข้างประกอบกันเป็นชั้นจมูกด้านนอก

ผลที่ได้คือเอ็มบริโอสองชั้น (gastrula) กินอาหารอย่างอิสระเนื่องจากมีน้ำที่อุดมด้วยแพลงก์ตอนเข้าสู่กระเพาะอาหาร

ในขั้นตอนต่อไปของการพัฒนา เส้นของเซลล์ที่มีการแบ่งเซลล์อย่างหนาแน่นจะแยกความแตกต่างจาก ectoderm ด้านหลังตรงกลาง ซึ่งแยกออกจากเซลล์ของโซนอื่น ๆ ของชั้นจมูกด้านนอก จะลงมาเล็กน้อยและกลายเป็นแผ่นประสาท ซึ่งต่อมาก่อตัวเป็นแกนแรกในแนวแกน อวัยวะของตัวอ่อน lancelet - ท่อประสาท- ส่วนที่เหลือของ ectoderm ซึ่งเป็นชั้นนอกสุดของร่างกายกลายเป็นเยื่อบุผิวจำนวนเต็มของผิวหนัง - หนังกำพร้า.

อวัยวะตามแนวแกนและเมโซเดิร์มที่เหลือพัฒนาผ่านการแยกส่วนต่างๆ ของชั้นจมูกชั้นใน

ดังนั้น จากส่วนตรงกลางด้านหลังที่สุด (เช่นเดียวกับการแยกแผ่นประสาท) แผ่น notochordal จะปรากฏขึ้น จากนั้นบิดเป็นสายเซลล์ที่มีความหนาแน่น - คอร์ด(อวัยวะตามแนวแกนที่สองของตัวอ่อน) ซึ่งใน lancelets ยังคงเป็นอวัยวะสนับสนุนหลัก - คอร์ดหลัง

ทั้งสองด้านของแผ่น notochordal ในส่วนของ dorsolateral ของ endoderm นั้น primordia ที่จับคู่กันของชั้นจมูกที่สามจะมีความแตกต่างกัน - เมโซเดิร์มให้ความสมมาตรทวิภาคีของร่างกาย metamerism ของโครงสร้าง (การแบ่งส่วน) และการพัฒนาของอวัยวะและเนื้อเยื่อต่างๆ

ส่วนหน้าท้องของเอนโดเดิร์มทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของอวัยวะตามแนวแกนที่สาม - ลำไส้หลัก- เซลล์ของ mesoderm พื้นฐานนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยพลังงานการแบ่งตัวที่แข็งแกร่งที่สุดและจำนวนที่เพิ่มขึ้นที่รุนแรงที่สุดเนื่องจากแผ่นคล้ายริบบิ้นที่กำลังเติบโตถูกบังคับให้ยื่นออกมาทาง ectoderm และก่อตัวเป็นรอยพับ โดยที่ขอบด้านในติดกับแผ่น notochordal และขอบด้านนอกติดกับส่วนหน้าท้องที่เหลือของเอ็นโดเดิร์ม แต่ละชั้นของชั้นเยื่อหุ้มเซลล์ (mesodermal rudiment) ที่มีการเติบโตเพิ่มขึ้นอีกจะถูกห่อลงด้านล่าง โดยฝังอยู่ระหว่างด้านนอกและด้านในด้านใน ชั้นจมูกข้าวช่วยให้แผ่นโนโตคอร์ดัลชิดติดกันเป็นเส้น ร่องประสาทกลายเป็นท่อ และเอ็นโดเดิร์มหน้าท้องก่อตัวเป็นลำไส้ปฐมภูมิ

ในทางกลับกันในแต่ละ mesoderm พื้นฐานขอบฐานของพวกมันก็ปิดเช่นกันอันเป็นผลมาจากการที่พื้นฐานเหล่านี้อยู่ในรูปแบบของการก่อตัวคล้ายถุงปิดโดยมีโพรงอยู่ข้างใน ใบไม้ใบหนึ่งอยู่ติดกับ ectoderm (ผนังด้านนอกของตัวตัวอ่อน) จึงได้รับชื่อ ข้างขม่อม(ผนัง) อีกอัน - ไปยังอวัยวะภายในหลัก (ลำไส้) ซึ่งให้เหตุผลในการเรียกมัน เกี่ยวกับอวัยวะภายใน- ในระหว่างการพัฒนาในภายหลัง เยื่อเมโซเดิร์มทั้งสองจะหลอมรวมกันที่หน้าท้อง ใต้ลำไส้ปฐมภูมิ เป็นผลให้มีโพรงร่างกายทุติยภูมิเพียงช่องเดียวปรากฏขึ้นในร่างกายของหอก - โดยทั่วไปซึ่งอยู่ระหว่างชั้นข้างขม่อมและชั้นภายในของเมโซเดิร์ม

ไข่ใบหอกเป็น oligolecithal โดยมีการกระจายตัวของไข่แดงแบบ isolecithal การตัดแยกเสร็จสมบูรณ์ สม่ำเสมอ ซิงโครนัส (ร่องสำหรับการตัดแยกเป็นแบบเส้นเมอริเดียนหรือแนวละติจูด) หลังจากการตัดแยกที่ 7 (128 บลาสโตเมียร์) สิ้นสุดการเป็นซิงโครนัส) เมื่อจำนวนเซลล์ถึง 1,000 เซลล์ เอ็มบริโอจะกลายเป็นบลาสตูลา (กล่าวคือ เอ็มบริโอชั้นเดียวที่มีโพรง (บลาสโตโคล) เต็มไปด้วยมวลที่เป็นวุ้น ผนังของบลาสทูลาเรียกว่าบลาสโตเดิร์ม ประเภทของหอกบลาสทูลามีความสม่ำเสมอกัน coeloblastula มีก้นและหลังคา

จากนั้นระบบย่อยอาหารจะเริ่มต้นด้วยภาวะลำไส้กลืนกัน เช่น การรุกรานของบลาทูลาเข้าด้านใน

โดยทั่วไปจะมีวิธีผสมอาหาร 4 วิธี แต่วิธีใดวิธีหนึ่งเหนือกว่า:

1. การรุกราน (การรุกราน)

2. การย้ายถิ่นฐาน (การเคลื่อนไหวของเซลล์โดยแช่อยู่ในบาสตูลา)

3. Epiboly (เปรอะเปื้อน)

4. Delamination (การแยกผนังบลาสทูลาออกเป็น 2 ชั้น)

ผลของการกินทำให้เกิดเอ็มบริโอ 2 ชั้น - แกสทรูลา; มีโพรง (โดยพื้นฐานแล้วนี่คือโพรงของลำไส้หลัก) และมีรูที่ทอดเข้าไปในโพรง (บลาสโตพอร์ - ปากหลัก) บลาสโตพอร์ล้อมรอบด้วยริมฝีปากทั้ง 4 อัน (ตัวจัดระเบียบอวัยวะ) วัสดุที่ผ่านริมฝีปากด้านหลังจะกลายเป็นโนโทคอร์ด และผ่านริมฝีปากที่เหลือจะกลายเป็นเมโซเดิร์ม

หลังจากที่ระบบย่อยอาหารสิ้นสุดลง เอ็มบริโอจะเริ่มเติบโตอย่างรวดเร็วตามความยาว ส่วนหลังของใบด้านนอกจะแบนและกลายเป็นแผ่นประสาท ส่วนที่เหลือของแผ่นนี้จะเติบโตที่ด้านข้างของแผ่นประสาทและกลายเป็นเยื่อบุชั้นนอกของผิวหนัง กล่าวคือ แผ่นประสาทปรากฏขึ้นข้างใน โดยจะมีร่องเกิดขึ้นก่อน จากนั้นจึงบิดเป็นท่อโดยมีคลองกลางอยู่ข้างใน (neurocoel)

ใบชั้นในแตกออกเป็นหลายส่วน บริเวณด้านหลังจะแบน มันพันตัวเองด้วยเชือกทรงกระบอก แยกออกจากลำไส้ และกลายเป็นโนโทคอร์ด พื้นที่ที่อยู่ติดกับ notochord ก็จะถูกแยกออกและก่อตัวเป็นถุง 2 ใบ (โดยพื้นฐานแล้ว mesoderm) เช่น mesoderm เกิดขึ้นจากเส้นทาง enterocoelous เช่น การปักถุง

ส่วนของเมโซเดิร์ม:

· ขาปล้อง (การผ่าตัดไต)

· Splanchnotome (มี coelom เกิดขึ้นระหว่างใบ)

หลังจากที่ notochord, neural tube และ mesoderm เกิดขึ้นแล้ว endoderm จะพับและสร้างอวัยวะในแนวแกนที่ 3 ซึ่งเป็นลำไส้หลัก (ซึ่งส่วนอื่น ๆ ทั้งหมดของระบบทางเดินอาหารที่มีต่อมพัฒนาตามมา)

การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ไข่ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกนั้นเป็น mesolecithal โดยมีการกระจายตัวของไข่แดงทางเทโลซิทัล การบดเสร็จสมบูรณ์ ไม่สม่ำเสมอ ไม่พร้อมกัน หลังจากการหารครั้งที่ 3 เซลล์ขนาดเล็ก 4 เซลล์ (ไมโครเมียร์) จะรวมตัวกันอยู่ที่ขั้วของสัตว์ และเซลล์ขนาดใหญ่ 4 เซลล์ (มาโครเมียร์) จะรวมตัวกันอยู่ที่ขั้วของการเจริญเติบโต นอกเหนือจากร่องฟิชชันแบบละติจูดและเมอริเดียนอลแล้ว ร่องสัมผัสยังปรากฏขึ้นอีกด้วย (พวกมันวิ่งขนานกับพื้นผิวของไข่และแบ่งบลาสโตเมียร์ออกเป็น ขนานไปกับเครื่องบิน), ที่. ผนังบลาสทูลาดูเหมือนจะมีหลายชั้น บลาสโตเมียร์เริ่มแบ่งตัวแบบอะซิงโครนัสและเซลล์ที่ด้านล่างของบลาสทูลา (ที่เต็มไปด้วยไข่แดง) จะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ของหลังคาบลาสทูลามาก บลาสโตเดิร์มประกอบด้วยหลายชั้น และบลาสโตโคล (เมื่อเปรียบเทียบกับหอก) จะลดลงอย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้น coeloblastula (amphiblastula) หลายชั้นที่ไม่สม่ำเสมอจึงปรากฏขึ้น

ระบบย่อยอาหารเกิดขึ้นจากภาวะลำไส้กลืนบางส่วนและ epiboly (ดูคำถามที่ 21) เซลล์ที่มีการเคลื่อนไหวมากขึ้นจากครึ่งสัตว์จะ "คลาน" ไปยังครึ่งพืชของเอ็มบริโอ และต่อมาก็เจาะเข้าไปในเอ็มบริโอ ในระหว่างการย่อยอาหาร เซลล์จะทวีคูณอย่างอ่อน โดยส่วนใหญ่จะเกิดการยืดตัวและการกระจัดของเซลล์ของชั้นผิว หลังจากที่ระบบย่อยอาหารสิ้นสุดลง เอ็มบริโอจะเริ่มเติบโตอย่างแข็งขัน

วัสดุเมโซเดิร์มจะถูกวางลงในระหว่างการย่อยอาหาร และเมโซเดิร์มจะแยกตัวออกจากลำไส้ปฐมภูมิทันที เคลื่อนไปข้างหน้าและหน้าท้อง และแพร่กระจายออกไประหว่างเอคโตและเอนโดเดิร์ม (วิธีการวางเมโซเดิร์มนี้เรียกว่าการเจริญ) ในตอนแรกไม่มีโพรงใน mesoderm ประกอบด้วย 2 ถุงจากนั้นจึงแยกโซไมต์ออกจากกัน ส่วนหลังของเมโซเดิร์มเปลี่ยนเป็นไมโอโทม ส่วนหน้าท้องเป็นสแปลชโนโตม ในตอนแรก ไมโอโทมจะเชื่อมต่อกับสแปลนโนโทมด้วยขาปล้อง (พวกมันก่อให้เกิดอวัยวะขับถ่าย) จากนั้นพวกมันก็จะแยกออก

จาก myotomes กล้ามเนื้อของลำตัวพัฒนา (จากด้านตรงกลางของ myotome), sclerotome (จากมันพัฒนาใบโครงกระดูก - พื้นฐานของ mesenchyme ซึ่งทั้งหมดที่รองรับเนื้อเยื่อโภชนาการพัฒนา), dermatome ( ส่วนด้านข้างของ myotome) - กลายเป็น mesenchyme ซึ่งชั้นลึกพัฒนาผิวหนัง

notochord ท่อประสาท และลำไส้ปฐมภูมิพัฒนาประมาณเดียวกับใน lancelet (ผ่านริมฝีปากหลัง)

การกำเนิดตัวอ่อนของนก

ไข่มีลักษณะเป็นโพลีเลซิธาลและมีการกระจายเทโลซิทัลของไข่แดง การบดเป็นบางส่วน (meroblastic), ดิสคอยด์ ร่องฟิชชัน 2 ร่องแรกเป็นเส้นเมอริเดียน จากนั้นร่องแนวรัศมีและวงสัมผัสจะปรากฏขึ้น เป็นผลให้เกิด discoblastula (blastodisc) - ชั้นหนึ่งของเซลล์ที่วางอยู่บนไข่แดงโดยที่เซลล์อยู่ติดกับไข่แดง - สนามมืดซึ่งไม่ได้อยู่ติดกัน - สนามแสง ไข่ที่เพิ่งวางจะมีเอ็มบริโออยู่ที่ระยะดิสโคบลาสตูลาหรือแกสทรูลาในระยะเริ่มแรก

ทางเดินอาหารเกิดขึ้นผ่านการย้ายถิ่นฐานและการแยกส่วน เช่น เซลล์จำนวนหนึ่งออกจากชั้นนอก (การอพยพ) และบลาสโตเมียร์บางส่วนเริ่มแบ่งตัวในลักษณะที่เซลล์แม่ยังคงอยู่ที่ผนังด้านนอก และเซลล์ลูกจะเคลื่อนเข้าสู่ชั้นที่สอง (การแยกส่วน)

หลังจากการฟักตัวเป็นเวลา 12 ชั่วโมงเนื่องจากการอพยพของเซลล์ไปตามขอบของสนามที่สว่างทำให้เกิดแนวหลักและโหนดของเฮนเซนซึ่งทำหน้าที่ของริมฝีปากบลาสโตพอร์

ใน gastrula ยุคแรก แบ่งออกเป็น 2 ชั้น คือ เอพิบลาสต์เป็นชั้นนอก และไฮโปบลาสต์เป็นชั้นใน

เอพิบลาสต์ประกอบด้วยลักษณะเบื้องต้นของผิวหนัง ectoderm, แผ่นประสาท, เซลล์ notochord และเซลล์ mesoderm; ในไฮโปบลาสต์มีเพียงส่วนพื้นฐานของเอนโดเดิร์มเท่านั้น

ผ่านโหนดของ Hensen เซลล์ notochord จะลุกลามจากเอพิบลาสต์ และผ่านแนวดั้งเดิม เซลล์มีโซเดิร์มจะลุกลาม เช่น จะเกิดเอ็มบริโอ 3 ชั้น วิธีการวางเมโซเดิร์มคือการรุกรานช้า แตกต่างเหมือนในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

การพัฒนาต่อไปของเอ็มบริโอนั้นสัมพันธ์กับการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์นอกเอ็มบริโอ (ของทารกในครรภ์) เยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้นจากการแพร่กระจายของเซลล์ชั้นจมูกนอกร่างกายของเอ็มบริโอ ขั้นแรกให้สร้างรอยพับลำตัว (โดยมีส่วนร่วมของทั้ง 3 ชั้น) ซึ่งยกตัวอ่อนไว้เหนือไข่แดงจากนั้นพับน้ำคร่ำ 2 อันปิดเหนือตัวอ่อนโดยมีส่วนร่วมของ ectoderm และชั้นข้างขม่อมของ mesoderm - amnion และ เยื่อเซรุ่ม (คอรีออน) เกิดขึ้น หลังจากนั้นไม่นาน เซลล์เอนโดเดิร์มและเซลล์ของชั้นอวัยวะภายในของเมโซเดิร์มจะสร้างผนังของถุงไข่แดงและอัลลันตัวส์

การกำเนิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ไข่เป็น oligolecithal ลำดับที่สอง (alicetal) การบดเสร็จสมบูรณ์ไม่สม่ำเสมอไม่พร้อมกัน จากการบดครั้งแรกทำให้เกิดบลาสโตเมอร์ 2 ประเภท: เล็กและเบา (สลายเร็วกว่า) และอันมืดขนาดใหญ่ (สลายช้าๆ) ส่วนสีอ่อนจะก่อตัวเป็น trophoblast (vesicle) ส่วนสีเข้มจะเข้าไปอยู่ใน vesicle และเรียกว่า embryoblasts (ตัวอ่อนจะพัฒนาจากพวกมันเอง) Trophoblast ที่มีเอ็มบริโอบลาสต์เรียกว่า blastoderm vesicle หรือ blastocyst ประเภทของบลาสตูลาคือสเตโรบลาสโตลา (เช่น เอ็มบริโอบลาสต์ภายในโทรโฟบลาสต์ ไม่มีโพรง) บลาสโตซิสต์จะเข้าสู่มดลูกจากท่อนำไข่ โดยมันจะกินรอยัลเยลลีเป็นอาหาร เซลล์ของมันจะเติบโตอย่างแข็งขัน จากนั้นเซลล์โทรโฟบลาสต์จะเกาะติดกับผนังมดลูกเป็นครั้งแรก นั่นคือการฝังตัว

การย่อยอาหารเกิดขึ้นจากการแยกส่วน (ความแตกแยก) เอพิบลาสต์เกิดขึ้น (ประกอบด้วยส่วนพื้นฐานของโนโทคอร์ด, แผ่นประสาท, เมโซเดิร์ม, เอคโทเดิร์ม) และไฮโปบลาสต์ (มีเพียงส่วนพื้นฐานของเมโซเดิร์ม)

การก่อตัวของ mesoderm เกิดขึ้นในลักษณะเดียวกับในนก - การรุกรานในช่วงปลายผ่านโหนดของ Hensen และแนวดั้งเดิม

เมโซเดิร์มแบ่งความแตกต่างออกเป็น 3 ส่วนพื้นฐาน (ความแตกต่างหลัก): โซไมต์ เนเฟอร์ราโกนาโดโทม และสแปลนโนโทม/แผ่นด้านข้าง

ต่อมา (ความแตกต่างรอง) - แต่ละโซไมต์แบ่งออกเป็น:

ผิวหนัง (ต่อมาเป็นชั้นตาข่ายของผิวหนัง)

ไมโอโทม (ต่อมาคือ เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างโครงร่าง)

sclerotomes (ต่อมา - กระดูกอ่อนและเนื้อเยื่อกระดูกของโครงกระดูก);

สแปลนโนโตมแบ่งออกเป็นชั้นอวัยวะภายในและชั้นข้างขม่อม ซึ่งระหว่างชั้นนี้จะมีชั้น coelom วางอยู่

เยื่อบุผิวของระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์นั้นเกิดจากเนโฟโรโกนาโดโตม

การพัฒนาของตัวอ่อนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังสัมพันธ์กับการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่นอกตัวอ่อนด้วย เช่นเดียวกับในนก จุดเริ่มต้นของการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์สัมพันธ์กับการก่อตัวของลำตัว และจากนั้นก็รอยพับของน้ำคร่ำ

พัฒนาการของ lancelet ส่วนบุคคลเป็นรูปแบบเริ่มต้นที่ง่ายที่สุดของการสร้างเอ็มบริโอ โดยภาวะแทรกซ้อนที่ค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งในกระบวนการวิวัฒนาการ จะเกิดขึ้นมากกว่านั้น ระบบที่ซับซ้อนพัฒนาการของคอร์ด รวมถึงมนุษย์ด้วย

โครงสร้างของไข่ การปฏิสนธิ

ไข่แลนเซเล็ตมีไข่แดงไม่ดีและมีขนาดเล็กมากด้วยกล้องจุลทรรศน์ (100-120 ไมครอน) และอยู่ในประเภทไอโซเลซิทัล เม็ดไข่แดงมีขนาดเล็กและกระจายเกือบเท่าๆ กันในไซโตพลาสซึม อย่างไรก็ตามเซลล์ไข่นั้นมีสัตว์และขั้วพืช ในบริเวณเสาสัตว์เมื่อไข่สุกตัวรีดิวซ์จะแยกออกจากกัน นิวเคลียสในไข่ที่ปฏิสนธิตั้งอยู่ใกล้กับขั้วของสัตว์มากกว่าเนื่องจากไม่ทั้งหมด การกระจายสม่ำเสมอไข่แดงซึ่งอยู่ในส่วนของเซลล์ที่ปราศจากไข่แดงรวมอยู่ด้วย การสุกของไข่เกิดขึ้นในน้ำ ตัวรีดิวซ์ตัวแรกจะถูกแยกออกจากขั้วสัตว์ของโอโอไซต์ก่อนการปฏิสนธิ มันถูกชะล้างออกด้วยน้ำแล้วตาย

Lancelet ตัวเมียวางไข่ในน้ำ และตัวผู้จะปล่อยอสุจิที่นี่ - การปฏิสนธิเกิดขึ้นจากภายนอกและมีอสุจิเพียงตัวเดียว หลังจากที่สเปิร์มเจาะเข้าไปในไข่แล้ว เยื่อปฏิสนธิจะเกิดขึ้นรอบๆ ไข่ ซึ่งป้องกันไม่ให้ผู้อื่นเจาะเข้าไปในไข่ได้

อสุจิส่วนเกิน ต่อจากนี้ ส่วนรีดิวซ์ที่สองจะถูกแยกออกจากกัน ซึ่งตั้งอยู่ระหว่างเมมเบรนไวเทลลีนกับไข่

การพัฒนาเพิ่มเติมทั้งหมดยังเกิดขึ้นในน้ำด้วย หลังจากผ่านไป 4-5 วัน ตัวอ่อนด้วยกล้องจุลทรรศน์จะฟักออกจากเปลือกไข่และเริ่มกินด้วยตัวเอง ขั้นแรกมันจะลอย จากนั้นจึงตกลงไปด้านล่าง เติบโตและเปลี่ยนแปลงไป

บดขยี้ บลาสทูลา

ไข่แดงจำนวนเล็กน้อยอธิบายความง่ายในการบดและย่อยอาหาร การกระจายตัวเป็นแบบรัศมีเสร็จสมบูรณ์และเกือบจะสม่ำเสมอ ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของซีโลบลาสทูลา (รูปที่ 1)

ข้าว. 1.การบดไข่หอก (อ้างอิงจาก Almazov, Sutulov, 1978):

ก- ไซโกต; บี, ซี, ดี- การก่อตัวของบลาสโตเมียร์ (แสดงตำแหน่งของแกนหมุนของการแบ่ง)

เสาของสัตว์นั้นสอดคล้องกับส่วนปลายด้านหน้าของตัวอ่อนในอนาคตโดยประมาณ ไข่ที่ปฏิสนธิ (ไซโกต) จะถูกแบ่งออกเป็นบลาสโตเมียร์อย่างสมบูรณ์ตามความก้าวหน้าทางเรขาคณิตที่ถูกต้อง บลาสโตเมียร์มีขนาดเกือบเท่ากัน โดยเป็นสัตว์เพียงเล็กน้อยเท่านั้น

มีขนาดเล็กกว่าผักกี่อัน ร่องร่องแรกเป็นรอยเส้นเมริเดียนและผ่านทะลุขั้วของสัตว์และพืช มันแบ่งไข่ทรงกลมออกเป็นสองซีกที่สมมาตรกันอย่างสมบูรณ์แบบ แต่บลาสโตเมียร์จะถูกปัดเศษ มีลักษณะเป็นทรงกลม มีพื้นที่ร่วมเล็ก ๆ

สัมผัส. ร่องบดที่สองนั้นมีแนวเส้นเมอริเดียนตั้งฉากกับอันแรกและอันที่สามนั้นเป็นแนวละติจูด

เมื่อจำนวนบลาสโตเมียร์เพิ่มขึ้น พวกมันจะแยกออกจากศูนย์กลางของเอ็มบริโอมากขึ้นเรื่อยๆ ทำให้เกิดช่องขนาดใหญ่ตรงกลาง ในท้ายที่สุด เอ็มบริโออยู่ในรูปแบบของ coeloblastula ทั่วไป ซึ่งเป็นถุงที่มีผนังที่เกิดจากเซลล์ชั้นหนึ่ง - บลาสโตเดิร์มและโพรงที่เต็มไปด้วยของเหลว - บลาสโตโคล (รูปที่ 2)

เซลล์บลาสทูลา ในตอนแรกมีลักษณะกลมจึงปิดไม่สนิท จากนั้นจึงมีลักษณะเป็นปริซึมและปิดให้แน่น ดังนั้นบลาสทูลาตอนปลายซึ่งต่างจากบลาสตูลาตอนต้นจึงเรียกว่าเยื่อบุผิว

ระยะบลาสตูลาตอนปลายจะทำให้ระยะเวลาของความแตกแยกสมบูรณ์ เมื่อสิ้นสุดช่วงเวลานี้ ขนาดของเซลล์จะถึงขั้นต่ำ และมวลรวมของตัวอ่อนจะไม่เพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับมวลของไข่ที่ปฏิสนธิ

ข้าว. 2. Lancelet blastula (อ้างอิงจาก Almazov, Sutulov, 1978):

เอ - รูปร่าง- B - ภาพตัดขวาง (ลูกศรแสดงทิศทางด้านหลังของร่างกายของตัวอ่อนในอนาคต) B - ตำแหน่งของวัสดุของอวัยวะในอนาคตบนส่วนทัลของบลาสตูลา

ระบบทางเดินอาหาร

กระเพาะอาหารเกิดขึ้นโดยการรุกราน - การรุกรานของซีกโลกพืชของบลาสทูลาเข้าด้านในไปทางเสาสัตว์ (รูปที่ 3) กระบวนการนี้ดำเนินไปทีละน้อยและจบลงด้วยการที่ซีกโลกพืชทั้งหมดของบลาสทูลาเคลื่อนเข้าด้านในและกลายเป็นชั้นเชื้อโรคภายใน - เอ็นโดเดอร์มหลักของเอ็มบริโอ ปัจจัยที่ทำให้เกิดภาวะลำไส้กลืนกันคือความแตกต่างในอัตราการแบ่งเซลล์ในเขตชายขอบและในส่วนที่เป็นพืชของบลาสทูลา ซึ่งนำไปสู่การเคลื่อนที่อย่างแข็งขันของวัสดุเซลล์ ซีกโลกของสัตว์จะกลายเป็น

ข้าว. 3. ระยะเริ่มต้นของการย่อยอาหารแบบ lancelet (อ้างอิงจาก Manuilova, 1973):

ชั้นจมูกด้านนอกเป็น ectoderm หลัก เอ็มบริโออยู่ในรูปแบบของถ้วยสองชั้นที่มีช่องเปิดกว้าง - ปากหลักหรือบลาสโตพอร์ ช่องที่บลาสโตพอร์นำไปสู่เรียกว่าแกสโตรโคล (ช่องของลำไส้เล็ก) ผลจากการรุกราน บลาสโตโคลจะลดลงเหลือช่องว่างแคบระหว่างชั้นจมูกด้านนอกและชั้นใน ในระยะนี้ เอ็มบริโอเรียกว่า gastrula (รูปที่ 4 A, B)

ลำไส้ปฐมภูมิ (archenteron) ซึ่งแสดงโดยชั้นเชื้อโรคภายในที่ล้อมรอบโพรง gastrula เป็นพื้นฐานของระบบย่อยอาหารไม่เพียงเท่านั้น แต่ยังรวมถึงอวัยวะและเนื้อเยื่ออื่น ๆ ของตัวอ่อนด้วย บลาสทูลาก็เหมือนกับไข่ ที่ลอยโดยมีสัตว์อยู่ข้างบนเข้าไปความแข็งแกร่งของน้ำหนักที่มากขึ้นของซีกโลกพืช

อันเป็นผลมาจากการรุกราน จุดศูนย์ถ่วงของเอ็มบริโอจะเคลื่อนที่และแกสทรูลาจะพลิกขึ้นด้านบนพร้อมกับบลาสโตพอร์

บลาสโตพอร์ล้อมรอบด้วยริมฝีปากด้านหลัง หน้าท้อง และด้านข้าง ถัดไป การปิดศูนย์กลางของขอบของบลาสโตพอร์เกิดขึ้นและเอ็มบริโอจะยืดออก ใน lancelet ซึ่งเป็นตัวแทนของดิวเทอโรโทม บลาสโตพอร์ไม่ตรงกับปาก แต่ตรงกับทวารหนัก ซึ่งบ่งชี้ว่า

ส่วนปลายด้านหลังของเอ็มบริโอ อันเป็นผลมาจากการปิดขอบของบลาสโตพอร์และการยื่นออกมาของร่างกายในทิศทาง anteroposterior ตัวอ่อนจะยืดออก ในเวลาเดียวกัน เส้นผ่านศูนย์กลางของ gastrula จะลดลง - มวลรวมของเซลล์ที่ประกอบเป็นตัวอ่อนไม่สามารถเพิ่มขึ้นได้ในขณะที่การพัฒนาดำเนินไปภายใต้เยื่อหุ้มไข่ เอ็มบริโอได้รับความสมมาตรทวิภาคี

ตำแหน่งของไพรมอร์เดียในกระเพาะอาหารส่วนปลายจะเห็นได้ดีที่สุดจากภาพตัดขวางของเอ็มบริโอ (รูปที่ 4 C, D)

ผนังด้านนอกถูกสร้างขึ้นโดย ectoderm ซึ่งมีองค์ประกอบต่างกัน ในส่วนหลัง ectoderm จะหนาขึ้นและประกอบด้วยเซลล์ทรงกระบอกสูง นี่คือจุดเริ่มต้น ระบบประสาทซึ่งยังคงอยู่

ข้าว. 4.

Gastrula of the lancelet (อ้างอิงจาก Manuilova, 1973):

ก- ระยะเริ่มแรกบี- ระยะปลาย; ใน- ส่วนขวางผ่าน gastrula ตอนปลาย ช- gastrula กลายเป็นนิวรูลา (ส่วนขวาง)

ยังอยู่บนพื้นผิวและก่อให้เกิดสิ่งที่เรียกว่าไขกระดูกหรือแผ่นประสาท เอ็กโทเดิร์มที่เหลือประกอบด้วยเซลล์เล็กๆ และเป็นส่วนประกอบพื้นฐานของผิวหนังของสัตว์ ใต้แผ่นประสาทในชั้นจมูกชั้นในจะมีรอยหยัก notochord ซึ่งทั้งสองด้านมีวัสดุ mesoderm อยู่ในรูปของสองเส้น ตั้งอยู่ในส่วนท้องเอ็นโดเดิร์ม เป็นฐานของลำไส้ปฐมภูมิ หลังคาประกอบด้วยส่วนพื้นฐานของโนโทคอร์ดและเมโซเดิร์ม.

วัสดุของอวัยวะภายในในอนาคตซึ่งอยู่ในบลาสตูลาจากภายนอกในระหว่างกระบวนการย่อยอาหารจะเคลื่อนที่ภายในตัวอ่อนและตั้งอยู่ที่บริเวณของอวัยวะที่พัฒนาจากพวกมัน มีเพียงส่วนพื้นฐานของระบบประสาทเท่านั้นที่ยังคงอยู่บนพื้นผิว มันจะพุ่งเข้าไปในเอ็มบริโอในระยะหลังแกสทรูลา

การสร้างระบบประสาทและการก่อตัวของอวัยวะในแกน

ในตอนท้ายของการกินขั้นตอนต่อไปในการพัฒนาของตัวอ่อนจะเริ่มต้นขึ้น - ความแตกต่างของชั้นเชื้อโรคและการวางอวัยวะ การปรากฏตัวของอวัยวะกระดูกสันหลังที่ซับซ้อน: ท่อประสาท, กล้ามเนื้อ notochord และแกนหรือที่เรียกว่ากล้ามเนื้อแกนเป็นหนึ่งในนั้น

ลักษณะเฉพาะของไฟลัมคอร์ดาต

ระยะที่การก่อตัวของอวัยวะในแนวแกนเกิดขึ้นเรียกว่านิวรูลา ภายนอกมีลักษณะการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในพื้นฐานของระบบประสาท

เริ่มต้นด้วยการเจริญเติบโตของ ectoderm ตามขอบของแผ่นประสาท รอยพับของระบบประสาทที่เกิดขึ้นจะเติบโตเข้าหากันและปิดกัน แผ่นจมเข้าด้านในและโค้งงออย่างมาก (รูปที่ 5)

ข้าว. 5.Neurula of lancelet (อ้างอิงจาก Manuilova, 1973):

ก- ระยะเริ่มแรก (ส่วนขวาง); บี- ระยะปลาย (ขวาง

มาตรา) ตัวอักษร “ ค ” หมายถึง ช่องลำตัวทุติยภูมิ (coelom)

สิ่งนี้นำไปสู่การก่อตัวของร่องและจากนั้นท่อประสาทซึ่งยังคงเปิดอยู่ระยะหนึ่งที่ส่วนหน้าและด้านหลังของเอ็มบริโอ (การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะสังเกตได้สะดวกที่สุดในหน้าตัดของเอ็มบริโอ) ในไม่ช้า ในส่วนหลังของร่างกาย ectoderm จะเติบโตบนบลาสโตพอร์และการเปิดของท่อประสาท ปิดในลักษณะที่ท่อประสาทยังคงเชื่อมต่อกับโพรงในลำไส้ - คลองประสาทและลำไส้จะเกิดขึ้น

ในขณะเดียวกันกับการก่อตัวของท่อประสาท การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญก็เกิดขึ้นในชั้นจมูกชั้นในด้วย วัสดุของอวัยวะภายในในอนาคตจะค่อยๆแยกออกจากกัน พื้นฐาน notochord เริ่มโค้งงอแยกออกจากแผ่นทั่วไปและกลายเป็นสายแยกกันในรูปของทรงกระบอกทึบ ในเวลาเดียวกัน เมโซเดิร์มจะแยกออกจากกัน กระบวนการนี้เริ่มต้นด้วยการปรากฏตัวของผลพลอยได้คล้ายกระเป๋าเล็ก ๆ ทั้งสองด้าน

ใบด้านใน เมื่อพวกมันโตขึ้นพวกมันจะแยกออกจากเอ็นโดเดอร์มและในรูปแบบของสองเส้นที่มีช่องอยู่ข้างในจะตั้งอยู่ตลอดความยาวของเอ็มบริโอ นอกจากร่องตามยาวแล้ว ยังมีถุง coelomic อีกสองคู่ที่แยกออกจากส่วนหน้าของลำไส้เล็กอย่างต่อเนื่อง

ดังนั้นในการพัฒนาของ lancelet จึงมีขั้นตอนที่โดดเด่นด้วยการปรากฏตัวของสามคู่และบ่งบอกถึงความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการของ lancelet กับตัวอ่อนสามส่วนของ hemichordates และ echinoderms lancelet มีโหมด enterocoelous ที่เด่นชัด

การก่อตัวของ coelom - การหลุดออกจากลำไส้เล็ก วิธีนี้เป็นวิธีดั้งเดิมสำหรับสัตว์ดิวเทอโรสโตมทุกชนิด แต่แทบไม่มีสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดใดที่สูงกว่าเลย ยกเว้นไซโคลสโตม ที่แสดงความชัดเจนเช่นนั้นหรือไม่ หลังจากแยก notochord และ mesoderm แล้ว

ขอบของเอนโดเดิร์มจะค่อยๆเข้ามาชิดกันในส่วนหลังและปิดในที่สุดจนเกิดเป็นท่อลำไส้ปิด

ในระหว่างการพัฒนาขั้นต่อไป เมโซเดิร์มจะถูกแบ่งส่วน โดยแต่ละเส้นจะถูกแบ่งตามขวางออกเป็นส่วนปฐมภูมิหรือโซไมต์ บุ๊กมาร์กหลักสามรูปแบบเหล่านี้:

ผิวหนังถูกสร้างขึ้นจากโซไมต์ด้านนอกซึ่งหันหน้าไปทาง ectoderm - จากเซลล์ของมันซึ่งเป็นส่วนที่เกี่ยวพันของผิวหนังซึ่งส่วนใหญ่เป็นไฟโบรบลาสต์ซึ่งเกิดขึ้นในภายหลัง

สเคลโรโตมเกิดจากส่วนในของโซไมต์ ซึ่งอยู่ติดกับนอโทคอร์ด (สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนล่าง) หรือจากนอโทคอร์ดและท่อประสาท (สัตว์มีกระดูกสันหลังสูงกว่า) ซึ่งแสดงถึงพื้นฐานของโครงกระดูกตามแนวแกน

ไมโอโตมเป็นส่วนหนึ่งของโซไมต์ที่อยู่ระหว่างเดอร์มาโทมและสเคลโรโตม ซึ่งเป็นส่วนประกอบพื้นฐานของกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมด

ความแตกต่างของโซไมต์ในหอกมีความแตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลัง ความแตกต่างนี้แสดงออกมาในความจริงที่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังมีเพียงส่วนหลังของสาย mesodermal เท่านั้นที่ถูกแบ่งส่วนในขณะที่ใน lancelet พวกมันจะถูกแบ่งออกเป็นส่วน ๆ โดยสิ้นเชิง ในไม่ช้าส่วนหลังจะถูกแบ่งออกเป็นส่วนหลัง - โซไมต์และส่วนท้อง - สแปลชโนโตม

โซไมต์ซึ่งพัฒนากล้ามเนื้อลำตัวยังคงแยกจากกัน ในขณะที่สแปลนโนโทมผสานกันในแต่ละด้าน ทำให้เกิดโพรงด้านซ้ายและขวา ซึ่งต่อจากนั้นจะรวมกันอยู่ใต้ท่อลำไส้เข้าไปในโพรงร่างกายทุติยภูมิทั่วไป (coelom)

ในการพัฒนาของ lancelet ในด้านหนึ่งมีการนำเสนอคุณสมบัติของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั่วไปอย่างชัดเจน (การจัดเรียงลักษณะของพรีมอร์เดียในระหว่างการย่อยอาหาร, การก่อตัวของ notochord จากผนังด้านหลังของลำไส้หลักและแผ่นประสาทจากด้านหลัง ectoderm) และในทางกลับกัน ลักษณะของสัตว์ดิวเทอโรสโตมที่ไม่มีกระดูกสันหลัง (coeloblastula, invagination gastrula, ระยะสามส่วน, enterocoelous anlage ของ mesoderm และการเกิด coelom)

ต่อจากนั้นเนื่องจากการก่อตัวของหางคลองประสาทและลำไส้ก็หายไป ช่องเปิดทางปากทะลุผ่านส่วนหัวของท่อลำไส้ และช่องทวารหนักเกิดขึ้นที่ปลายด้านหลัง ใต้หาง โดยการเจาะผนังร่างกายของสัตว์ครั้งที่สองแทนที่บลาสโตพอร์แบบปิด ตัวอ่อนจะเข้าสู่ระยะตัวอ่อนว่ายน้ำฟรี

หัวข้อที่ 4

การกำเนิดตัวอ่อน

1. ลักษณะทั่วไป anamnia และน้ำคร่ำ

2. การกำเนิดตัวอ่อนของความทรงจำ

3. การกำเนิดตัวอ่อนของหอก

4. การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ, ปลาแลมเพรย์

5. การกำเนิดตัวอ่อนของปลากระดูกอ่อนและกระดูก

1. อันติปชุก, ยู.พี. มิญชวิทยาพื้นฐานคัพภวิทยา / Yu.P. อันติปชุก. – อ.: การศึกษา, 2526. – 240 น.

2. อัลมาซอฟ, I.V., ซูตูลอฟ แอล.เอส. แผนที่เนื้อเยื่อวิทยาและคัพภวิทยา / I.V. อัลมาซอฟ, แอล.เอส. ซูตูลอฟ. – อ.: แพทยศาสตร์, 2521. – 148 น.

3. มิญวิทยา / เอ็ด ยูไอ อาฟานาซีวา. – อ: แพทยศาสตร์, 1989. – 361 น.

4. Ryabov, K.P. มิญชวิทยาพื้นฐานคัพภวิทยา / เค.พี. เรียวบอฟ. – ชื่อ: สูงกว่า. โรงเรียน พ.ศ. 2534 – 289 น.

5. พจนานุกรมสารานุกรมชีวภาพ / เอ็ด วิทยาศาสตรมหาบัณฑิต กิลยารอฟ. – ม.: พ. สารานุกรม, 1989. – 864 น.

6. การประชุมเชิงปฏิบัติการเรื่องเนื้อเยื่อวิทยา เซลล์วิทยา และคัพภวิทยา / เอ็ด. เอ็น.เอ. ยูริน่า, A.I. ราโดสตินา. – ม.: สูงกว่า. โรงเรียน พ.ศ. 2532 – 154 น.

แฮม เอ., คอร์มิก ดี. มิญชวิทยา / อ. แฮม, ดี. คอร์มิก. – อ.: มีร์, 1983. – 192

1. ลักษณะของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

2. การกำเนิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่วางไข่

3. การกำเนิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีกระเป๋าหน้าท้อง

4. การกำเนิดเอ็มบริโอของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรก

5. การกำเนิดเอ็มบริโอของมนุษย์

ลักษณะทั่วไปของ anamnias และ amniotes

ลักษณะทั่วไปของภาวะความจำเสื่อม

ขึ้นอยู่กับลักษณะของการพัฒนาของตัวอ่อน คอร์ดทั้งหมดจะถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: anamnia และน้ำคร่ำ ความจำเสื่อม- เหล่านี้เป็นสัตว์ที่ในระหว่างการพัฒนาของเอ็มบริโอ เยื่อหุ้มของเอ็มบริโอ เช่น แอมเนียน หรือเยื่อน้ำ และอัลลันตัวส์จะไม่ก่อตัวขึ้น Anamnias ได้แก่ คอร์ดที่นำไปสู่วิถีชีวิตทางน้ำเบื้องต้น เช่นเดียวกับคอร์ดที่ต่ำกว่าซึ่งสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับสภาพแวดล้อมทางน้ำในช่วงระยะเวลาของการสืบพันธุ์และการพัฒนาของตัวอ่อนของตัวอ่อน - ปลาที่ไม่มีกรามและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ เนื่องจากการพัฒนาของตัวอ่อนของคอร์ดเหล่านี้ค่ะ สภาพแวดล้อมทางน้ำพวกเขาขาดเยื่อหุ้มน้ำและอัลลันโทอิสเนื่องจากหน้าที่ของการหายใจการขับถ่ายและโภชนาการ การพัฒนาตัวอ่อนได้จากสภาพแวดล้อมทางน้ำโดยรอบ

Chordates ของ anamnia ตามธรรมชาติของการพัฒนาของตัวอ่อนสามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม:

1) lancelet ไข่ที่มีไข่แดงเล็กน้อย

2) ไซโคลสโตมบางชนิด ปลา (กานอยด์กระดูกอ่อน) และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ซึ่งไข่มีปริมาณไข่แดงโดยเฉลี่ย

3) ปลาเซลิเคียและปลากระดูก ไข่มีไข่แดงจำนวนมาก

การกำเนิดเอ็มบริโอของแลนเล็ต

หลังจากการปฏิสนธิแล้ว การกระจายไข่แดงใหม่จะเริ่มขึ้นในไข่รูปใบหอก ซึ่งมีความเข้มข้นอยู่ที่ด้านหนึ่งของไข่เป็นหลัก ซึ่งสอดคล้องกับขั้วของพืช ขั้วสัตว์ของไข่ถูกกำหนดโดยขั้วที่สองซึ่งอยู่เหนือมัน การแตกตัวของไข่มีความสมบูรณ์และสม่ำเสมอ (ภาพที่ 1)

/ – เสาสัตว์; 2 – เสาพืช; 3 – การสะสมของไข่แดง 4 –ซีโลบลาสทูลา; 5 - เซลล์บลาสโตเดิร์ม

การวาดภาพ–1. ความสม่ำเสมอ (ฉัน –หก)การกระจายตัวของไข่หอก

การกระจายตัวสองส่วนแรกเกิดขึ้นตามแนวเส้นศูนย์สูตร ส่วนที่สาม - ในเส้นศูนย์สูตร การกระจายตัวเพิ่มเติมเกิดขึ้นสลับกันในทิศทางเดียวหรืออีกทิศทางหนึ่ง และจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้นแบบทวีคูณ หลังจากการก่อตัวของเอ็มบริโอชั้นเดียว (บลาสตูลา) จะสังเกตได้ว่าเซลล์ของขั้วของสัตว์นั้นเล็กกว่าเซลล์ของขั้วของพืช ใน coeloblastula ทรงกลมของ lancelet ส่วนที่แบนของขั้วพืชมีความโดดเด่นเรียกว่า ด้านล่างของบลาสทูลาและส่วนตรงข้ามที่ตรงกับเสาสัตว์เรียกว่า หลังคาบลาสทูลาเซลล์ที่สร้างหลังคาของบลาสทูลาจะแยกความแตกต่างออกไปเป็นเซลล์ของชั้นจมูกด้านนอกหรือเอคโทเดิร์ม และเซลล์ที่ด้านล่างของบลาสทูลาจะแยกความแตกต่างออกไปเป็นเอนโดเดิร์ม

การย่อยอาหารเกิดขึ้นจากการรุกรานของบลาสโตเดิร์มของขั้วพืชเข้าไปในบลาสโตโคล การรุกรานจะดำเนินต่อไปจนกระทั่งเซลล์ของขั้วพืชสัมผัสกับเซลล์ของขั้วของสัตว์ ดังนั้นช่องบลาสโตโคลจึงแคบลงและหายไป (รูปที่ 2)

ฉัน – coeloblastula; II – IV – ระบบทางเดินอาหาร; V-neurula;

1 – เอคโทเดิร์ม; 2–เอนโดเดิร์ม; 3 – คอร์ด; 4-มีโซเดิร์ม; 5 – แผ่นประสาท; 6 – บนและ 7 – ริมฝีปากล่างของบลาสโตพอร์ 8 – บลาสโตพอร์; 9 – ช่องของลำไส้เล็ก; 10 – ช่องของลำไส้ทุติยภูมิ; 11 – โดยรวม

รูปที่ 2–การกำเนิดเอ็มบริโอของแลนเล็ต

เมื่อเสร็จสิ้นขั้นตอนแรกของ gastrulation เอ็มบริโอสองชั้นหรือ gastrula จะปรากฏขึ้นซึ่งประกอบด้วยเซลล์ของชั้นจมูกชั้นนอก - ectoderm และชั้นจมูกชั้นใน - เอ็นโดเดิร์ม อันเป็นผลมาจากการแพร่กระจายทำให้เกิดช่องของลำไส้เล็กเรียงรายไปด้วยเซลล์เอนโดเดิร์มซึ่งสื่อสารกับ สภาพแวดล้อมภายนอกบลาสโตพอร์ องค์ประกอบของเซลล์ของเอนโดเดิร์มนั้นมีความหลากหลายเนื่องจากมันยังรวมถึงวัสดุเซลล์ของโนโตคอร์ดและเมโซเดิร์มในอนาคตด้วย เมื่อมีการก่อตัวของโพรงในลำไส้ปฐมภูมิ เอ็มบริโอจะเริ่มเติบโตอย่างรวดเร็วและยาวขึ้น แต่กระบวนการก่อตัวที่รุนแรงที่สุดเกิดขึ้นในบริเวณริมฝีปากบนหรือหลังของบลาสโตพอร์ ด้านหลังริมฝีปากบนของบลาสโตพอร์ บนพื้นผิวด้านหลังของเอ็มบริโอ เอ็กโทเดิร์มจะหนาขึ้นและประกอบด้วยเซลล์ทรงปริซึมสูงที่เรียกว่าแผ่นไขกระดูกหรือแผ่นประสาท เอ็กโตเดิร์มที่อยู่รอบแผ่นประสาทจะถูกแสดงโดยเซลล์เล็กๆ ที่ก่อตัวเป็นผิวหนัง ภายใต้แผ่นประสาท เซลล์เอนโดเดิร์มซึ่งเป็นตัวแทนของวัสดุของโนโทคอร์ดในอนาคต จะได้รับการเปลี่ยนแปลงเช่นเดียวกัน ต่อจากนั้นแผ่นประสาทเริ่มโค้งงอสร้างร่องประสาทและเซลล์ของผิวหนัง ectoderm จะคืบคลานเข้าไปอย่างเข้มข้น ต่อจากนั้นร่องประสาทจะลึกขึ้นขอบของมันปิดและกลายเป็นท่อประสาทซึ่งเป็นโพรงที่เรียกว่าคลองประสาท เซลล์ของผิวหนัง ectoderm อยู่ใกล้กัน และท่อประสาทจะปรากฏขึ้นข้างใต้ ในเวลาเดียวกันเซลล์เอนโดเดอร์มที่อยู่ติดกับแผ่นประสาทจะโค้งงอไปทางหลังบิดและแยกออกเป็นสายหนาแน่น - โนโตคอร์ดซึ่งดูเหมือนทรงกระบอกแข็ง ที่ด้านข้างของ notochordal primordium เอนโดเดิร์มจะเคลื่อนตัวไปทางเอคโทเดิร์ม ทำให้เกิดชั้นเยื่อหุ้มชั้นในหรือถุงเมโซเดอร์มัล ซึ่งต่อมาแยกออกจากเอนโดเดิร์ม และเริ่มเติบโตระหว่างเอคโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม ช่องของถุงชั้น mesodermal ที่เกิดขึ้นจาก gastrocoel จะกลายเป็นโพรงในร่างกายทุติยภูมิหรือ coelom ดังนั้นในระหว่างกระบวนการกินตัวอ่อนสามชั้นจะปรากฏขึ้น

หลังจากการแยก notochord และการหลุดของถุง mesodermal ขอบของ endoderm จะค่อยๆเข้าใกล้กันในส่วนหลังของตัวอ่อนและเมื่อปิดจะสร้างหลอดลำไส้ปิด หลังการย่อยอาหาร เอ็มบริโอจะพัฒนาอวัยวะที่ซับซ้อนซึ่งมีลักษณะเฉพาะซึ่งเป็นตัวแทนของไฟลัมคอร์ดาต ประกอบด้วยโนโตคอร์ดซึ่งด้านข้างมีกลุ่มของเมโซเดิร์ม - โซไมต์ที่แบ่งส่วน

การก่อตัวของอวัยวะในแนวแกนเกิดขึ้นที่ระยะนิวรูลา ท่อประสาทของ lancelet ในส่วนหน้าและด้านหลังของเอ็มบริโอยังคงเปิดอยู่ระยะหนึ่ง ต่อจากนั้นที่ส่วนหลังของร่างกายของเอ็มบริโอ ectoderm จะเติบโตบนบลาสโตพอร์และปิดเพื่อให้โพรงของท่อประสาทสื่อสารกับโพรงในลำไส้ผ่านคลองประสาทและลำไส้ซึ่งจะกลายเป็นรกอย่างรวดเร็ว การเปิดช่องปากในเอ็มบริโอ lancelet จะเกิดขึ้นครั้งที่สองที่ปลายด้านหน้าของร่างกาย เนื่องจากการผอมบางและการทะลุของ ectoderm

ชั้นจมูกชั้นที่สามหรือเมโซเดิร์มของเอ็มบริโอหอกจะถูกแบ่งส่วนตลอด ส่วน mesodermal จะถูกแบ่งออกเป็นส่วนหลัง - โซไมต์และส่วนหน้าท้อง - สแปลนโนโตม โซไมต์ยังคงแบ่งส่วน และสแปลนโนโทมในแต่ละด้านของร่างกายจะสูญเสียการแบ่งส่วนหลัก ผสานและก่อตัว โดยแยกออกเป็นสองใบ โพรงซีโลมิกด้านขวาและด้านซ้าย หลังรวมกันใต้ท่อลำไส้เข้าไปในโพรงร่างกายทุติยภูมิทั่วไป เมื่อหางของหอกเริ่มก่อตัว คลองประสาทในลำไส้จะหายไป และที่ปลายด้านหลังของเอ็มบริโอ แทนที่บลาสโตพอร์ เนื่องจากผนังลำตัวบางและทะลุ จึงมีการเปิดทางทวารหนักปรากฏขึ้น เมื่อผ่านขั้นตอนการพัฒนาที่อธิบายไว้แล้ว lancelet จะกลายเป็นตัวอ่อนที่ว่ายน้ำอย่างอิสระ ในช่วงระยะเวลาของการพัฒนาตัวอ่อน การสร้างอวัยวะและการสร้างเนื้อเยื่อจะเสร็จสมบูรณ์ และตัวอ่อนจะกลายเป็นสัตว์ที่โตเต็มวัย

ไข่ที่ปฏิสนธินอกร่างกายของแม่จะเกิดการแตกตัวอย่างสมบูรณ์และเกือบจะสม่ำเสมอ ผลที่ได้คือบลาสตูลาทรงกลมทั่วไป เซลล์ขนาดใหญ่ขึ้นขั้วที่ 2 ของบลาสตูลาเริ่มที่จะลุกลามเข้าด้านใน และเกิด gastrula ที่ทำให้ลุกลามโดยทั่วไป

จากนั้นแกสทรูลาจะยาวขึ้น แกสโทรพอร์ (บลาสโตพอร์) จะลดลง และเอ็กโทเดิร์มจะยาวไปทางด้านหลังไปจนถึงแกสโทรพอร์รูขุมขนเริ่มลึกขึ้น ก่อตัวเป็นแผ่นประสาท ต่อมา แผ่นประสาทจะแยกออกจากเซลล์ของเอคโทเดิร์มที่อยู่ใกล้เคียง และเอคโทเดิร์มจะเติบโตร่วมกันบนแผ่นประสาทและเหนือแกสโทรพอร์ ในเวลาต่อมา ขอบของแผ่นประสาทจะหงายขึ้นและขยายเข้าหากัน เพื่อให้แผ่นกลายเป็นท่อประสาท เนื่องจากแผ่นประสาทยังคงกลับไปที่กระเพาะอาหาร ในขั้นตอนของการพัฒนานี้ ที่ส่วนท้ายของเอ็มบริโอ ช่องลำไส้จึงเชื่อมต่อกับโพรงของระบบประสาทส่วนกลางโดยใช้ช่องเส้นประสาทในลำไส้ (canalis neuroentericus) ที่ปลายด้านหน้า เส้นประสาทจะพับปิดครั้งสุดท้าย ดังนั้นคลองเส้นประสาทจึงสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกเป็นเวลานานผ่านช่องเปิดที่เรียกว่านิวโรพอร์ (neuroporus) ต่อจากนั้นโพรงจมูกจะเกิดขึ้นแทนที่เซลล์ประสาท

(อ้างอิงจากชมัลเฮาเซ่น) I - ทั้ง tubule ที่มี nephrostomes และ solenocytes จำนวนมาก II - ส่วนหนึ่งของท่อไตที่มีโซเลนโนไซต์เจ็ดตัวนั่งอยู่:

1 - ปลายด้านบนของร่องเหงือก 2 - การเปิดท่อไตเข้าไปในโพรงในช่องท้อง

(ตามแผนผัง) ฉัน—บลาสตูลา; II, III, IV - ระบบทางเดินอาหาร; V และ VI - การก่อตัวของ mesoderm, notochord และประสาทระบบ:

1 - เสาสัตว์, 2 - เสาพืช, 3 - โพรงในกระเพาะอาหาร, 4 - แกสโตรพอร์ (บลาสโตพอร์), 5 - คลองเส้นประสาท, 6 - คลองประสาทและลำไส้, 7 - เซลล์ประสาท, - 8 - พับ mesoderm, 9 - ถุง coelomic, 10 - คอร์ด , 11 - สถานที่ของปากในอนาคต 12 - สถานที่ของทวารหนักในอนาคต

(ตามปาร์กเกอร์):

1 - ectoderm, 2 - endoderm, 3 - mesoderm, 4 - ลำไส้, 5 - แผ่นประสาท, 6 - ระบบประสาทส่วนกลาง, 7 - neurocoel, 8 - notochord, 9 - โพรงร่างกายทุติยภูมิ, 10 - ชั้นเยื่อบุช่องท้องข้างขม่อม, 11 - เยื่อบุช่องท้องอวัยวะภายใน

(ตาม Delage):

I - endostyle, 2 - การเปิดช่องปาก, 3 - ขวาและ 4 - พับ metapleural ซ้าย, 5 - กรีดเหงือกซ้าย, 6 - กรีดเหงือกขวา

พร้อมกับการพัฒนาของระบบประสาทส่วนกลางทำให้เกิดความแตกต่างของเอนโดเดิร์ม ขั้นแรกจากด้านบนตามด้านข้างของลำไส้เล็กรอยพับที่ยื่นออกมาตามยาวเริ่มก่อตัวขึ้น - พื้นฐานของ mesoderm ในอนาคตในขณะที่แถบของเอ็นโดเดิร์มที่อยู่ระหว่างรอยพับเหล่านี้เริ่มข้นขึ้นขดตัวและในที่สุดก็แยกออกจาก ลำไส้และกลายเป็นส่วนพื้นฐานของโนโทคอร์ด การพัฒนา mesoderm เพิ่มเติมมีดังนี้ ขั้นแรก รอยพับของลำไส้เล็กที่อยู่ด้านข้างของ notochord พื้นฐานจะถูกแยกออกจากลำไส้และกลายเป็นถุง coelomic แบบปิดซึ่งแบ่งตามส่วน ผนังเป็นตัวแทนของเมโซเดิร์ม และโพรงเป็นตัวแทนของโพรงทุติยภูมิของร่างกายหรือซีโลม ต่อจากนั้น ถุงซีโลมิกจะขึ้นและลง และแต่ละถุงจะถูกแบ่งออกเป็นส่วนหลัง ซึ่งอยู่ที่ด้านข้างของท่อโนโทคอร์ดและท่อประสาท และส่วนหน้าของช่องท้องซึ่งอยู่ที่ด้านข้างของลำไส้ ส่วนด้านหลังเรียกว่าโซไมต์ ส่วนหน้าท้องเรียกว่าแผ่นด้านข้าง โซไมต์สร้างส่วนของกล้ามเนื้อเป็นส่วนใหญ่ - ไมโอโตม ซึ่งสวมใส่ในผู้ใหญ่ชื่อของสัตว์คือไมโอเมียร์และผิวหนังของมันเอง (corium) ในขณะที่ใบของเยื่อบุช่องท้องนั้นถูกสร้างขึ้นจากแผ่นด้านข้างและสัตว์ที่โตเต็มวัยทั้งหมดนั้นถูกสร้างขึ้นจากโพรงของแผ่นด้านข้างซึ่งรวมเข้าด้วยกัน ในที่สุดโดยการรุกราน ปากจะเกิดขึ้นที่ส่วนหน้าของร่างกาย และทวารหนักที่ปลายด้านหลัง