ต้นกำเนิดทางชีวภาพของไมโตคอนเดรียและพลาสติด สมมติฐานเกี่ยวกับต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต แนวคิดเรื่องการสร้างซิมไบโอเจเนซิสในงานของนักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซีย

สมมติฐานทางชีวภาพเพิ่งพบผู้สนับสนุนจำนวนมากและมักเรียกว่าไม่ใช่สมมติฐานที่ต้องใช้หลักฐานอีกต่อไปแต่ ทฤษฎี.

ควรสังเกตว่าเป็นครั้งแรกที่นักพฤกษศาสตร์ในประเทศแสดงความคิดเกี่ยวกับต้นกำเนิดทางชีวภาพของเซลล์ที่ซับซ้อนในรัสเซีย อันเดรย์ เซอร์เกวิช ฟามินซิน(พ.ศ. 2378-2461) ในช่วงปลายทศวรรษที่ 60 ศตวรรษที่สิบเก้า จากการศึกษาเรื่องไลเคน ต่อมาในปี พ.ศ. 2448-2452 นักชีววิทยา คอนสแตนติน เซอร์เกวิช เมเรจคอฟสกี้(1855-1921) เสนอคำว่า "symbiosis" และหยิบยกแนวคิดเรื่องต้นกำเนิดทางชีวภาพของพาหะเม็ดสีในเซลล์พืช แนวคิดนี้ได้รับการพัฒนาในปี พ.ศ. 2464-2467 สู่แนวคิดทางชีวภาพของการกำเนิดเซลล์พืชและสัตว์โดยนักพฤกษศาสตร์ บอริส มิคาอิโลวิช โคโซ-โพลียันสกี(พ.ศ. 2433-2500) ในตะวันตกแนวคิดนี้ได้รับการพัฒนา ลิลี่ ซาแกน(1967) ผู้โต้แย้งว่าเซลล์ยูคาริโอตเกิดขึ้นจากการทำงานร่วมกันของเซลล์โปรคาริโอตตั้งแต่สองเซลล์ขึ้นไป ลินนา มาร์กูลิส(1983) และนักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ.

สมมติฐานทางชีวภาพหรือเอนโดซิมไบโอติกวางตัวว่ายูคาริโอตเป็นผลมาจากการทำงานร่วมกันระหว่างโปรคาริโอตที่แตกต่างกัน สันนิษฐานว่านิวเคลียสพัฒนาขึ้นอันเป็นผลมาจากการแยก DNA ออกจากไซโตพลาสซึมโดยการบุกรุกของพลาสมาเมมเบรนและการห่อหุ้มของสารนิวเคลียร์ ทั้งตาข่ายเอนโดพลาสมิกและอุปกรณ์ Golgi อาจเกิดขึ้นในลักษณะเดียวกัน

อย่างไรก็ตาม เชื่อกันว่าลักษณะของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์เกิดขึ้นในลักษณะที่แตกต่างออกไป เชื่อกันว่าเซลล์บางเซลล์ซึ่งเป็นเฮเทอโรโทรฟจับแบคทีเรียขนาดเล็กอื่น ๆ ซึ่งพวกมันไม่ได้ย่อยโดยไม่ทราบสาเหตุ เซลล์โปรคาริโอตขนาดเล็กที่จับได้สามารถดูดซับออกซิเจนได้ คุณสมบัตินี้มีข้อได้เปรียบสำหรับเซลล์เจ้าบ้านที่กลืนแบคทีเรียดังกล่าวเข้าไป เนื่องจากมันผลิตโมเลกุล ATP 34 โมเลกุลต่อโมเลกุลกลูโคส (เทียบกับโมเลกุล ATP เพียง 2 โมเลกุลในระหว่างการหมัก) ตัวดูดซับอาจเป็นเซลล์โปรคาริโอตแบบโฟโตโทรฟิคที่กินสารอินทรีย์ ซึ่งในกระบวนการของปฏิกิริยาเมตาบอลิซึม อาจเกิดโมเลกุลออกซิเจนซึ่งเป็นพิษต่อเซลล์ แต่เซลล์ซิมไบโอนท์จะนำไปใช้ในการหายใจ ไมโตคอนเดรียอาจเกิดขึ้นจากแบคทีเรียซิมไบโอนท์ที่ยังมีชีวิตอยู่เหล่านี้ในระหว่างการวิวัฒนาการต่อไป สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากข้อมูลเกี่ยวกับความสัมพันธ์ทางชีวภาพสมัยใหม่ระหว่างสาหร่ายและซิลิเอต ในรูป 58 แสดงแผนภาพของการเกิดขึ้นของเซลล์ยูคาริโอตเชิงซ้อนในกระบวนการวิวัฒนาการผ่านวิถีทางที่แตกต่างกันของซิมไบโอซิส วัสดุจากเว็บไซต์

พร้อมกันกับกระบวนการเหล่านี้หรือหลังจากนั้นเล็กน้อย การจับเอนโดไซติกของโปรคาริโอตออโตโทรฟิค เช่น สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว (ไซยาโนแบคทีเรีย) ซึ่งมีเม็ดสีสังเคราะห์แสงครบชุดก็อาจเกิดขึ้นในลักษณะเดียวกัน จากซิมไบโอนท์เหล่านี้ คลอโรพลาสต์จึงพัฒนาขึ้น สันนิษฐานว่าเซลล์บางเซลล์ที่มีโครงสร้างที่ซับซ้อน เช่น โปรโตซัว เกิดขึ้นจากความสัมพันธ์ทางชีวภาพไม่เพียงแต่กับโปรคาริโอตเท่านั้น แต่ยังรวมถึงยูคาริโอตอื่นๆ ด้วย

สมมติฐานทางชีวภาพกำลังได้รับการยืนยันจากโบราณวัตถุทางวิวัฒนาการจำนวนหนึ่งในปัจจุบันและในปัจจุบัน ความสัมพันธ์ทางชีวภาพระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต ความสัมพันธ์ดังกล่าวเกิดขึ้นระหว่างสิ่งมีชีวิตของพืชและสัตว์ ตัวอย่างเช่น อะมีบา Pelomyxa palustris (Pelomyxa palustris) ที่ไม่มีชีวิตไม่มีไมโตคอนเดรีย แต่มีแบคทีเรียทางชีวภาพที่ให้การหายใจและ ATP

ในหน้านี้จะมีเนื้อหาในหัวข้อต่อไปนี้:

ทฤษฎีการเกิดซิมไบโอเจเนซิส (ทฤษฎีซิมไบโอติก, ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก หรือทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิส) อธิบายกลไกของการเกิดขึ้นของออร์แกเนลล์บางชนิดของเซลล์ยูคาริโอต - ไมโตคอนเดรีย, พลาสติดและไฮโดรจิโนโซม

สาระสำคัญของแนวคิดคือการอยู่ร่วมกันที่เป็นประโยชน์ร่วมกันของออร์แกเนลล์กับเซลล์ สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าเอนโดซิมไบโอซิสเป็นซิมไบโอซิสที่เป็นประโยชน์สำหรับทั้งสองฝ่ายด้วยการก่อตัวของเซลล์ยูคาริโอต (เซลล์ที่มีนิวเคลียสอยู่) แล้วใช้การโอน ข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างแบคทีเรีย การพัฒนาและการเพิ่มจำนวนเกิดขึ้น ตามเวอร์ชันนี้ การพัฒนาเพิ่มเติมของชีวิตและรูปแบบชีวิตทั้งหมดเกิดจากบรรพบุรุษของสายพันธุ์สมัยใหม่

ทฤษฎีกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกของคลอโรพลาสต์ถูกเสนอครั้งแรกในปี พ.ศ. 2426 โดย Andreas Schimper ซึ่งแสดงการจำลองตัวเองภายในเซลล์

การเกิดขึ้นนำหน้าด้วยบทสรุปของ A. S. Famintsyn และ O. V. Baranetsky เกี่ยวกับลักษณะคู่ของไลเคน - คอมเพล็กซ์ทางชีวภาพของเชื้อราและสาหร่าย (1867)

บทบัญญัติที่ชัดเจนของระบบจัดทำขึ้นโดยนักพฤกษศาสตร์และนักสัตววิทยาชาวรัสเซีย K. S. Merezhkovsky

ในปี 1905 เขาเสนอชื่อเดียวกันว่า "symbiogenesis" ซึ่งเป็นครั้งแรกที่มีการกำหนดทฤษฎีโดยละเอียดและสร้างขึ้นบนพื้นฐานของทฤษฎี ระบบใหม่โลกอินทรีย์ Famintsyn ในปี 1907 จากผลงานของ Schimper ได้สรุปว่าคลอโรพลาสต์เป็นสิ่งมีชีวิตที่คล้ายคลึงกัน เช่นเดียวกับสาหร่ายในไลเคน

ในช่วงทศวรรษปี ค.ศ. 1920 ทฤษฎีนี้ได้รับการพัฒนาโดย B. M. Kozo-Polyansky และมีการเสนอว่าไมโตคอนเดรียก็เป็นซิมไบโอตเช่นกัน จากนั้นเป็นเวลานานที่ไม่มีการกล่าวถึงการสร้างซิมไบโอเจเนซิส วรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์- ทฤษฎีที่ขยายออกไปและเป็นรูปธรรมได้รับการเกิดใหม่ในงานของ Lynn Margulis เริ่มตั้งแต่ทศวรรษ 1960

เป็นผลจากการศึกษาลำดับเบสใน DNA ไมโตคอนเดรียได้รับการโต้แย้งที่น่าเชื่อถือมากเนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าไมโตคอนเดรียเป็นลูกหลานของแบคทีเรียแอโรบิก (โปรคาริโอต) ที่เกี่ยวข้องกับโรคริกเก็ตเซีย ซึ่งครั้งหนึ่งเคยตั้งรกรากอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตของบรรพบุรุษและ "เรียนรู้" ที่จะมีชีวิตอยู่ในเซลล์นั้นในฐานะซิมไบโอต ปัจจุบันไมโตคอนเดรียมีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตเกือบทั้งหมด พวกมันไม่สามารถสืบพันธุ์นอกเซลล์ได้อีกต่อไป

มีหลักฐานว่าบรรพบุรุษเอนโดซิมไบโอติกดั้งเดิมของไมโตคอนเดรียไม่สามารถนำเข้าโปรตีนหรือส่งออก ATP ได้ ในตอนแรกพวกมันอาจได้รับไพรูเวตจากเซลล์เจ้าบ้าน ประโยชน์ของเจ้าบ้านคือการทำให้ออกซิเจนเป็นกลางซึ่งเป็นพิษต่อนิวคลีโอพลาสซึมโดยแอโรบิกซิมไบโอต

พลาสติด เช่น ไมโตคอนเดรีย มีดีเอ็นเอโปรคาริโอตและไรโบโซมเป็นของตัวเอง เห็นได้ชัดว่าคลอโรพลาสต์มีต้นกำเนิดมาจากแบคทีเรียสังเคราะห์แสงซึ่งครั้งหนึ่งจับตัวอยู่ในเซลล์เฮเทอโรโทรฟิคของกลุ่มผู้ประท้วงและเปลี่ยนพวกมันให้กลายเป็นสาหร่ายออโตโทรฟิค

การพิสูจน์

ไมโตคอนเดรียและพลาสติด:

พวกเขามีเมมเบรนที่ปิดสนิทสองอัน ในกรณีนี้ด้านนอกจะคล้ายกับเยื่อหุ้มแวคิวโอลส่วนด้านในจะคล้ายกับแบคทีเรีย

พวกมันสืบพันธุ์โดยฟิชชันแบบไบนารี (และบางครั้งก็แบ่งแยกอิสระจากการแบ่งเซลล์) ไม่เคยสังเคราะห์ขึ้นใหม่

สารพันธุกรรม - DNA แบบวงกลมไม่เกี่ยวข้องกับฮิสโตน (ในแง่ของสัดส่วนของ GCs DNA ของไมโตคอนเดรียและพลาสติดนั้นอยู่ใกล้กับ DNA ของแบคทีเรียมากกว่า DNA นิวเคลียร์ของยูคาริโอต)

พวกเขามีอุปกรณ์สังเคราะห์โปรตีนของตัวเอง - ไรโบโซมและไรโบโซมอื่น ๆ ที่เป็นโปรคาริโอต - โดยมีค่าคงที่การตกตะกอนที่ 70S โครงสร้างของ 16s rRNA นั้นคล้ายคลึงกับโครงสร้างของแบคทีเรีย

โปรตีนบางชนิดของออร์แกเนลล์เหล่านี้มีโครงสร้างหลักคล้ายคลึงกับโปรตีนของแบคทีเรียที่คล้ายคลึงกันและไม่คล้ายคลึงกับโปรตีนที่สอดคล้องกันของไซโตพลาสซึม

ปัญหา

DNA ของไมโตคอนเดรียและพลาสติดประกอบด้วยอินตรอนซึ่งแตกต่างจาก DNA ของโปรคาริโอตส่วนใหญ่

โปรตีนเพียงบางส่วนเท่านั้นที่ถูกเข้ารหัสใน DNA ของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ของตัวเอง ในขณะที่ส่วนที่เหลือถูกเข้ารหัสใน DNA ของนิวเคลียสของเซลล์ ในระหว่างวิวัฒนาการ มีบางส่วน "ไหลออกมา" สารพันธุกรรมตั้งแต่จีโนมไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ไปจนถึงจีโนมนิวเคลียร์ สิ่งนี้อธิบายความจริงที่ว่าทั้งคลอโรพลาสต์และไมโตคอนเดรียไม่สามารถดำรงอยู่ (สืบพันธุ์) ได้อย่างอิสระอีกต่อไป

คำถามเกี่ยวกับต้นกำเนิดของส่วนประกอบนิวเคลียส - ไซโตพลาสซึม (NCC) ซึ่งจับโปรโต - ไมโตคอนเดรียยังไม่ได้รับการแก้ไข ทั้งแบคทีเรียและอาร์เคียไม่สามารถทำลายเซลล์โดยให้อาหารแบบออสโมโทรฟิกเท่านั้น อณูชีววิทยาและ การวิจัยทางชีวเคมีบ่งบอกถึงสาระสำคัญของแบคทีเรียอาร์เคียลของ JCC การรวมตัวกันของสิ่งมีชีวิตจากสองโดเมนเกิดขึ้นได้อย่างไรยังไม่ชัดเจน

ตัวอย่างของเอนโดซิมไบโอส

ปัจจุบันมีสิ่งมีชีวิตจำนวนหนึ่งที่มีเซลล์อื่นภายในเซลล์เป็นเอนโดซิมเบียน อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่ใช่ยูคาริโอตปฐมภูมิที่รอดมาได้จนถึงทุกวันนี้ ซึ่งซิมไบโอตยังไม่ได้รวมเข้าเป็นหนึ่งเดียวและไม่ได้สูญเสียความเป็นเอกเทศไป อย่างไรก็ตาม พวกเขาแสดงให้เห็นอย่างชัดเจนและน่าเชื่อถึงความเป็นไปได้ของการเกิดซิมไบโอเจเนซิส

Mixotrica Paradoxa เป็นสิ่งมีชีวิตที่น่าสนใจที่สุดจากมุมมองนี้ ในการเคลื่อนย้ายนั้น ใช้แบคทีเรีย Treponema spirochetes มากกว่า 250,000 ตัวติดอยู่ที่ผิวเซลล์ ไมโตคอนเดรียของสิ่งมีชีวิตนี้สูญเสียไปเป็นครั้งที่สอง แต่ภายในเซลล์มีแบคทีเรียแอโรบิกทรงกลมที่มาแทนที่ออร์แกเนลล์เหล่านี้

อะมีบาในสกุล Pelomyxa ไม่มีไมโตคอนเดรียและก่อให้เกิดความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับแบคทีเรีย

Ciliates ในสกุล Paramecium มีสาหร่ายอยู่ในเซลล์ตลอดเวลา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Paramecium bursaria ก่อให้เกิด endosymbiosis ด้วยสาหร่ายสีเขียวในสกุล Chlorella

สาหร่ายแฟลเจลเซลล์เดียว Cyanophora paradoxa ประกอบด้วยไซยาเนล ซึ่งเป็นออร์แกเนลที่มีลักษณะคล้ายคลอโรพลาสต์ทั่วไปของสาหร่ายสีแดง แต่แตกต่างจากพวกมันตรงที่มีผนังเซลล์บาง ๆ ที่มีเปปทิโดไกลแคน ขนาดจีโนมของไซยาเนลลานั้นเหมือนกับของคลอโรพลาสต์ทั่วไปและเล็กกว่าของไซยาโนแบคทีเรียหลายเท่า

สมมติฐานเกี่ยวกับต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกของออร์แกเนลล์อื่น

Endosymbiosis เป็นต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรียและพลาสติดที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุด แต่ความพยายามที่จะอธิบายต้นกำเนิดของออร์แกเนลล์และโครงสร้างเซลล์อื่น ๆ ในลักษณะเดียวกันไม่พบหลักฐานที่เพียงพอและเผชิญกับคำวิพากษ์วิจารณ์ที่สมเหตุสมผล

เพอรอกซิโซม

Christian de Duve ค้นพบเปอร์รอกซิโซมในปี 1965 นอกจากนี้เขายังเสนอว่าเพอรอกซิโซมเป็นเอนโดซิมเบียนตัวแรกของเซลล์ยูคาริโอต ซึ่งช่วยให้มันอยู่รอดได้ด้วยปริมาณออกซิเจนโมเลกุลอิสระที่เพิ่มขึ้นในชั้นบรรยากาศของโลก อย่างไรก็ตาม เพอรอกซิโซมต่างจากไมโตคอนเดรียและพลาสติดตรงที่ไม่มีทั้งสารพันธุกรรมหรืออุปกรณ์สำหรับการสังเคราะห์โปรตีน มีการแสดงให้เห็นว่าออร์แกเนลล์เหล่านี้ก่อตัวขึ้นใหม่ ในเซลล์ในห้องฉุกเฉิน และไม่มีเหตุผลที่จะพิจารณาว่าเป็นเอนโดซิมเบียน

ที่ได้รับความนิยมมากที่สุดในปัจจุบัน สมมติฐานทางชีวภาพต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอตตามพื้นฐานหรือเซลล์เจ้าบ้านในการวิวัฒนาการของเซลล์ประเภทยูคาริโอตนั้นเป็นโปรคาริโอตแบบไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งมีความสามารถในการเคลื่อนไหวของอะมีบาเท่านั้น การเปลี่ยนไปใช้การหายใจแบบใช้ออกซิเจนเกี่ยวข้องกับการมีไมโตคอนเดรียในเซลล์ซึ่งเกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลงในซิมไบโอต - แบคทีเรียแอโรบิกที่เจาะเซลล์เจ้าบ้านและอยู่ร่วมกับมัน มีการแนะนำต้นกำเนิดที่คล้ายคลึงกันสำหรับแฟลเจลลา ซึ่งบรรพบุรุษเป็นแบคทีเรียที่อยู่ร่วมกันซึ่งมีแฟลเจลลัมและมีลักษณะคล้ายสไปโรเชตสมัยใหม่ การได้มาซึ่งแฟลเจลลาจากเซลล์ ควบคู่ไปกับการพัฒนารูปแบบการเคลื่อนไหวที่แอคทีฟ มีผลกระทบทั่วไปที่สำคัญ สันนิษฐานว่าร่างกายที่เป็นฐานซึ่งติดตั้งแฟลเจลลานั้นสามารถพัฒนาเป็นเซนทริโอลได้ในระหว่างการเกิดขึ้นของกลไกไมโทซีส ความสามารถของพืชสีเขียวในการสังเคราะห์แสงเกิดจากการมีคลอโรพลาสต์อยู่ในเซลล์ ผู้เสนอสมมติฐานทางชีวภาพเชื่อว่าเซลล์ที่คล้ายกันของเซลล์เจ้าบ้านซึ่งก่อให้เกิดคลอโรพลาสต์นั้นเป็นสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินโปรคาริโอต ข้อโต้แย้งที่จริงจังในความโปรดปราน ทางชีวภาพต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรีย เซนทริโอล และคลอโรพลาสต์ก็คือออร์แกเนลล์เหล่านี้มี DNA ของตัวเอง ในเวลาเดียวกันโปรตีน bacillin และ tubulin ซึ่งประกอบเป็น flagella และ cilia ของโปรคาริโอตและยูคาริโอตสมัยใหม่ตามลำดับมีโครงสร้างที่แตกต่างกัน ประเด็นกลางและตอบยากคือคำถามเกี่ยวกับต้นกำเนิดของนิวเคลียส เชื่อกันว่าสามารถเกิดขึ้นได้จากโปรคาริโอตซิมไบโอตด้วย ปริมาณ DNA นิวเคลียร์ที่เพิ่มขึ้น ซึ่งสูงกว่าเซลล์ยูคาริโอตสมัยใหม่หลายเท่า ปริมาณในไมโตคอนเดรียหรือคลอโรพลาสต์ ดูเหมือนจะค่อยๆ เกิดขึ้นโดยการเคลื่อนย้ายกลุ่มของยีนจากจีโนมของซิมไบโอต อย่างไรก็ตาม ไม่สามารถยกเว้นได้ว่าจีโนมนิวเคลียร์ถูกสร้างขึ้นโดยการขยายจีโนมของเซลล์เจ้าบ้าน (โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของซิมไบโอนท์) ตาม สมมติฐานภาวะลำไส้กลืนกันรูปแบบบรรพบุรุษของเซลล์ยูคาริโอตคือโปรคาริโอตแบบแอโรบิก ภายในเซลล์เจ้าบ้านนั้นมีจีโนมหลายตัวพร้อมๆ กัน ซึ่งเริ่มแรกติดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์ ออร์แกเนลล์ที่มี DNA เช่นเดียวกับนิวเคลียส เกิดขึ้นจากการรุกรานและการหลุดออกของส่วนต่างๆ ของเปลือก ตามด้วยความเชี่ยวชาญเฉพาะทางในนิวเคลียส ไมโตคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์ ในกระบวนการวิวัฒนาการเพิ่มเติม จีโนมนิวเคลียร์มีความซับซ้อนมากขึ้น และระบบของเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมก็ปรากฏขึ้น ^ สมมติฐานภาวะลำไส้กลืนกันอธิบายได้ดีถึงการมีอยู่ของนิวเคลียส ไมโตคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ และเยื่อหุ้ม 2 อันในเปลือก อย่างไรก็ตาม ไม่สามารถตอบคำถามได้ว่าทำไมการสังเคราะห์โปรตีนในคลอโรพลาสต์และไมโตคอนเดรียจึงสอดคล้องกับรายละเอียดในเซลล์โปรคาริโอตสมัยใหม่ แต่แตกต่างจากการสังเคราะห์โปรตีนในไซโตพลาสซึมของเซลล์ยูคาริโอต

12. วัฏจักรของเซลล์ ช่วงเวลาของมัน วงจรไมโทติคและกลไกของมัน ปัญหาการเพิ่มจำนวนเซลล์ในทางการแพทย์

ชุดของเหตุการณ์ที่เกิดซ้ำเพื่อให้แน่ใจว่ามีการแบ่งเซลล์ยูคาริโอตเรียกว่าวัฏจักรของเซลล์ ความยาวของวัฏจักรของเซลล์ขึ้นอยู่กับประเภทของการแบ่งเซลล์ เซลล์บางชนิด เช่น เซลล์ประสาทของมนุษย์ หยุดแบ่งตัวทั้งหมดหลังจากถึงขั้นของการแยกส่วนปลายทาง เซลล์ของปอด ไต หรือตับในร่างกายของผู้ใหญ่จะเริ่มแบ่งตัวเพื่อตอบสนองต่อความเสียหายต่ออวัยวะที่เกี่ยวข้องเท่านั้น เซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้แบ่งตัวตลอดชีวิตของบุคคล แม้ในเซลล์ที่มีการแพร่กระจายอย่างรวดเร็ว การเตรียมการแบ่งตัวจะใช้เวลาประมาณ 24 ชั่วโมง วัฏจักรของเซลล์แบ่งออกเป็นระยะ: Mitosis - M-phase ซึ่งเป็นการแบ่งนิวเคลียสของเซลล์ ระยะ G1 คือช่วงก่อนการสังเคราะห์ DNA S-phase คือช่วงเวลาของการสังเคราะห์ (การจำลองแบบ DNA) ระยะ G2 คือช่วงเวลาระหว่างการสังเคราะห์ DNA และการแบ่งเซลล์ เฟสระหว่างเฟสคือช่วงที่รวมเฟส G1, S และ G2 Cytokinesis เป็นส่วนหนึ่งของไซโตพลาสซึม จุดจำกัด จุด R - เวลาในวัฏจักรของเซลล์เมื่อความก้าวหน้าของเซลล์ไปสู่การแบ่งตัวไม่สามารถย้อนกลับได้ ระยะ G0 คือสภาวะของเซลล์ที่มีชั้นเดียวหรือขาดปัจจัยการเจริญเติบโตในระยะ G1 ระยะแรก การแบ่งเซลล์ (ไมโทซิสหรือไมโอซิส) นำหน้าด้วยการเพิ่มโครโมโซมเป็นสองเท่า ซึ่งเกิดขึ้นในช่วง S ของวัฏจักรเซลล์ ระยะเวลาถูกกำหนดโดยอักษรตัวแรกของคำว่า การสังเคราะห์ - การสังเคราะห์ DNA ตั้งแต่สิ้นสุดระยะ S จนถึงสิ้นสุดเมตาเฟส นิวเคลียสประกอบด้วย DNA มากกว่านิวเคลียสของสเปิร์มหรือไข่ถึงสี่เท่า และแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดน้องสาวที่เหมือนกันสองตัว ในระหว่างไมโทซิส โครโมโซมจะควบแน่น และเมื่อสิ้นสุดระยะพยากรณ์หรือจุดเริ่มต้นของเมตาเฟส โครโมโซมจะมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง สำหรับการวิเคราะห์ทางเซลล์พันธุศาสตร์ มักใช้การเตรียมโครโมโซมเมตาเฟส ที่จุดเริ่มต้นของแอนาเฟส เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมคล้ายคลึงกันจะแยกจากกัน และโครมาทิดจะเคลื่อนไปยังขั้วตรงข้ามของไมโทติสสปินเดิล หลังจากที่โครมาทิดครบชุดเคลื่อนตัวไปที่ขั้ว (ต่อจากนี้ไปเรียกว่าโครโมโซม) เปลือกนิวเคลียร์จะก่อตัวขึ้นรอบ ๆ แต่ละพวกมัน ก่อตัวเป็นนิวเคลียสของเซลล์ลูกสาวสองคน (การทำลายเปลือกนิวเคลียร์ของเซลล์แม่เกิดขึ้นในตอนท้าย ของการพยากรณ์) เซลล์ลูกจะเข้าสู่ช่วง G1 และเฉพาะในการเตรียมการสำหรับการแบ่งตัวถัดไปเท่านั้นที่จะเข้าสู่ช่วง S และการจำลองดีเอ็นเอจะเกิดขึ้นในเซลล์เหล่านั้น เซลล์ที่มีฟังก์ชันพิเศษซึ่งไม่เข้าสู่ไมโทซิสเป็นเวลานานหรือสูญเสียความสามารถในการแบ่งตัวโดยทั่วไปจะอยู่ในสถานะที่เรียกว่าคาบ G0 เซลล์ส่วนใหญ่ในร่างกายเป็นแบบดิพลอยด์ กล่าวคือ เซลล์เหล่านี้มีชุดโครโมโซมเดี่ยวสองชุด (ชุดเดี่ยวคือจำนวนโครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์ ในมนุษย์มีโครโมโซม 23 ชุด และชุดโครโมโซมแบบดิพลอยด์คือ 46 ชุด) ในอวัยวะสืบพันธุ์ สารตั้งต้นของเซลล์สืบพันธุ์จะแบ่งการแบ่งไมโทติคเป็นลำดับแรก จากนั้นจึงเข้าสู่ไมโอซิส ซึ่งเป็นกระบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่ประกอบด้วยการแบ่งสองส่วนต่อเนื่องกัน ในไมโอซิสจะมีการจับคู่โครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน (โครโมโซมที่ 1 ของพ่อกับโครโมโซมที่ 1 ของมารดา ฯลฯ ) หลังจากนั้นในระหว่างสิ่งที่เรียกว่าการข้ามข้ามการรวมตัวกันใหม่จะเกิดขึ้นนั่นคือการแลกเปลี่ยนส่วนระหว่างโครโมโซมของบิดาและมารดา เป็นผลให้องค์ประกอบทางพันธุกรรมของโครโมโซมแต่ละตัวเปลี่ยนแปลงไปในเชิงคุณภาพ ในระยะแรกของไมโอซิส โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันจะแยกจากกัน (และไม่ใช่ซิสเตอร์โครมาทิดเหมือนในไมโทซิส) ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเซลล์ที่มีชุดโครโมโซมเดี่ยวซึ่งแต่ละโครโมโซมประกอบด้วยออโตโซมสองเท่า 22 อันและโครโมโซมเพศสองเท่าหนึ่งอัน ไม่มีช่วง S ระหว่างการแบ่งไมโอซิสที่ 1 และ 2 และน้องสาวโครมาทิดจะแยกออกเป็นเซลล์ลูกสาวในการแบ่งที่สอง เป็นผลให้เซลล์ที่มีชุดโครโมโซมเดี่ยวเกิดขึ้นซึ่งมี DNA มากเป็นครึ่งหนึ่งของเซลล์โซมาติกซ้ำในช่วง G1 และน้อยกว่าในเซลล์ร่างกาย 4 เท่าเมื่อสิ้นสุดช่วง S ในระหว่างการปฏิสนธิ จำนวนโครโมโซมและปริมาณ DNA ในไซโกตจะเป็นดังนี้เช่นเดียวกับในเซลล์ร่างกายในช่วง G1 คาบ S ในไซโกตจะเปิดทางไปสู่การแบ่งตัวตามปกติ ซึ่งเป็นลักษณะของเซลล์ร่างกาย ไมโทซีส(จากภาษากรีก mitos - เธรด) - การแบ่งนิวเคลียสตามการจำลองโครโมโซมซึ่งเป็นผลมาจากการที่นิวเคลียสของลูกสาวมีจำนวนโครโมโซมเท่ากันกับโครโมโซมของผู้ปกครอง ไมโทซีสมีกลไกที่ซับซ้อน รวมถึงหลายขั้นตอน ซึ่งเป็นความต้องการที่เกิดขึ้นในกระบวนการวิวัฒนาการเมื่อเซลล์ปรากฏขึ้นพร้อมกับปริมาณ DNA ที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วที่บรรจุอยู่ในโครโมโซมที่แยกจากกัน กระบวนการแบ่งเซลล์ประกอบด้วย: การพยากรณ์, โพรเมตาเฟส, เมตาเฟส, แอนาเฟส และเทโลเฟส คำทำนายในช่วงเริ่มต้นของการทำนาย microtubules ของไซโตพลาสซึมจำนวนมากที่ประกอบเป็นโครงร่างโครงร่างโครงกระดูกจะสลายตัว ในกรณีนี้จะเกิดกลุ่มโมเลกุลทูบูลินอิสระขนาดใหญ่ขึ้น โมเลกุลเหล่านี้ถูกนำมาใช้อีกครั้งเพื่อสร้างส่วนประกอบหลักของอุปกรณ์ไมโทติค - แกนหมุนของไมโทติค เซนทริโอลแต่ละคู่จะกลายเป็นส่วนหนึ่งของศูนย์กลางไมโทติค ซึ่งไมโครทูบูลจะแผ่รังสีออกมา (รูปดาว) ในระยะแรก ดาวทั้งสองดวงจะวางเรียงกันใกล้เยื่อหุ้มนิวเคลียส ในการทำนายช่วงปลาย กลุ่มของโพลาร์ไมโครทูบูลที่มีปฏิสัมพันธ์ระหว่างกัน (และมองเห็นได้ในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงเป็นเส้นใยโพลาร์) จะยืดออกและดูเหมือนว่าจะดันศูนย์กลางไมโทติคทั้งสองออกจากกันไปตามพื้นผิวด้านนอกของนิวเคลียส ด้วยวิธีนี้จะเกิดแกนหมุนไมโทติคแบบไบโพลาร์ ^ ระยะที่สองของการแบ่งเซลล์คือระยะโพรเมตาเฟสเริ่มต้นด้วยการสลายตัวอย่างรวดเร็วของเยื่อหุ้มนิวเคลียสออกเป็นชิ้นเล็ก ๆ ซึ่งแยกไม่ออกจากชิ้นส่วนของโครงตาข่ายไซโตพลาสซึม ชิ้นส่วนเหล่านี้ยังคงมองเห็นได้ใกล้กับแกนหมุน ในเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ระยะโพรเมตาเฟสจะใช้เวลา 10-20 นาที แกนไมโทติคที่อยู่ใกล้นิวเคลียสสามารถเจาะเข้าไปในบริเวณนิวเคลียร์ได้แล้ว ในโครโมโซม โครงสร้างพิเศษจะเกิดขึ้นในแต่ละด้านของเซนโทรเมียร์ - ไคเนโทชอร์ โดยปกติแล้ว โครโมโซมแต่ละตัวจะมีสายไคเนโตชอร์หนึ่งเส้นที่เกี่ยวข้องกับแต่ละขั้ว ด้วยเหตุนี้ จึงเกิดแรงสองแรงที่มีทิศทางตรงกันข้าม ซึ่งผลักดันโครโมโซมเข้าสู่ระนาบเส้นศูนย์สูตร ดังนั้นการเคลื่อนที่ของระยะโพรเมตาเฟสแบบสุ่มของโครโมโซมและการวางแนวขั้นสุดท้ายแบบสุ่มทำให้แน่ใจได้ว่ามีการแยกโครมาทิดแบบสุ่มระหว่างเซลล์ลูกสาวซึ่งมีความสำคัญมากในไมโอซิส ^ ขั้นตอนที่สามของการแบ่งเซลล์คือเมตาเฟสมักจะกินเวลานาน โครโมโซมทั้งหมดถูกจัดเรียงในลักษณะที่เซนโทรเมียร์ของพวกมันอยู่ในระนาบเดียวกัน (แผ่นเมตาเฟส) โครโมโซมเมตาเฟสถูกคงอยู่ในสถานะคงที่อย่างหลอกลวงโดยแรงขั้วโลกที่สมดุล เส้นใย Kinetochore มักจะรับผิดชอบต่อการวางแนวของโครโมโซมที่ตั้งฉากกับแกนของแกนหมุนไมโทติคและตำแหน่งของพวกมันในระยะทางเท่ากันจากขั้วทั้งสองของแกนหมุน อาจเป็นไปได้ว่าการจัดเรียงโครโมโซมในแผ่นเมตาเฟสนี้เกิดจากวิธีการสร้างแรงดึงในแกนหมุนไมโทติส: วิธีการนี้ทำให้แรงที่กระทำต่อเส้นใยไคเนโตชอร์อ่อนลง ยิ่งไคเนโตชอร์อยู่ใกล้ขั้วมากขึ้นเท่านั้น ดูเมตาเฟส 1 และ 2 แต่ละโครโมโซมจะอยู่ในแผ่นเมตาเฟสโดยไคเนโตชอร์คู่หนึ่งและเส้นใยที่เกี่ยวข้องกันสองมัดวิ่งไปยังขั้วตรงข้ามของสปินเดิล Metaphase สิ้นสุดลงอย่างกะทันหันด้วยการแยกไคเนโตชอร์ทั้งสองของแต่ละโครโมโซม ^ ขั้นตอนที่สี่ของการแบ่งเซลล์คือแอนนาเฟสโดยปกติจะใช้เวลาเพียงไม่กี่นาที Anaphase เริ่มต้นด้วยการแยกโครโมโซมแต่ละโครโมโซมอย่างกะทันหัน ซึ่งเกิดจากการแยกโครโมโซมน้องสาวที่จุดเชื่อมต่อที่เซนโทรเมียร์ ไคเนโทชอร์ที่แยกระหว่างความแตกแยกนี้ไม่ขึ้นอยู่กับเหตุการณ์ไมโทติคอื่นๆ และเกิดขึ้นแม้ในโครโมโซมที่ไม่ได้เกาะอยู่กับแกนหมุนของไมโทติค โดยยอมให้แรงขั้วของสปินเดิลที่กระทำบนเพลตเมตาเฟสเริ่มเคลื่อนโครมาทิดแต่ละตัวไปยังขั้วของสปินเดิลที่สอดคล้องกันด้วยความเร็วลำดับ 1 µm/นาที ในระหว่างการเคลื่อนไหวแบบอะนาเฟสนี้ เส้นใยไคเนโตชอร์จะสั้นลงเมื่อโครโมโซมเคลื่อนเข้าใกล้ขั้วมากขึ้น ในช่วงเวลานี้ เส้นใยของสปินเดิลไมโทติสจะยาวขึ้น และขั้วของสปินเดิลทั้งสองจะเคลื่อนตัวออกจากกันมากขึ้น ดูเพิ่มเติมที่ ไมโทซิส: การเคลื่อนที่ของโครโมโซมในแอนาเฟส ระยะของเซลล์ที่โครโมโซมเคลื่อนไปยังขั้วทั้งสองของเซลล์ลูกสาวใหม่ ^ ในระยะที่ห้าและสุดท้ายของไมโทซีส คือ เทโลเฟสโครมาทิดลูกสาวที่แยกจากกันเข้าใกล้เสา เส้นใยไคเนโตชอร์จะหายไป หลังจากการยืดตัวของเส้นใยขั้วโลก จะเกิดเปลือกนิวเคลียร์ใหม่ขึ้นรอบๆ โครมาทิดรุ่นลูกสาวแต่ละกลุ่ม โครมาตินที่ควบแน่นเริ่มคลายตัว นิวคลีโอลีปรากฏขึ้น และไมโทซิสสิ้นสุดลง การแพร่กระจายวิธีหลักในการแบ่งเซลล์เนื้อเยื่อคือไมโทซิส เมื่อจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้น กลุ่มเซลล์หรือประชากรก็เกิดขึ้น โดยรวมกันเป็นหนึ่งเดียวโดยการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในองค์ประกอบ ชั้นเชื้อโรค(พื้นฐานของตัวอ่อน) และมีพลังทางฮิสโทเจเนติกส์ที่คล้ายคลึงกัน วัฏจักรของเซลล์ถูกควบคุมโดยกลไกภายนอกและภายในเซลล์จำนวนมาก อิทธิพลภายนอกเซลล์ที่มีต่อเซลล์ ได้แก่ ไซโตไคน์ ปัจจัยการเจริญเติบโต สิ่งเร้าของฮอร์โมนและระบบประสาท บทบาทของตัวควบคุมภายในเซลล์นั้นเล่นโดยโปรตีนไซโตพลาสซึมจำเพาะ ในระหว่างแต่ละวัฏจักรของเซลล์ มีจุดวิกฤติหลายจุดที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของเซลล์จากช่วงหนึ่งของวงจรหนึ่งไปยังอีกช่วงหนึ่ง ในกรณีที่มีการละเมิด ระบบภายในการควบคุมเซลล์ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านกฎระเบียบของตัวเองจะถูกกำจัดโดยการตายของเซลล์หรือล่าช้าไประยะหนึ่งในช่วงระยะเวลาหนึ่งของวงจร

ไมโตคอนเดรียเป็นเพื่อนที่ซื่อสัตย์ของยูคาริโอต ตามทฤษฎีของการเกิด symbiogenesis การได้มาของไมโตคอนเดรียที่กระตุ้นให้เกิดการก่อตัวของสิ่งมีชีวิตนิวเคลียร์ ข้อพิสูจน์อย่างหนึ่งของทฤษฎีนี้คือการค้นพบไมโตคอนเดรียหรือออร์แกเนลล์ที่คล้ายกันในทั้งหมด แม้แต่ยูคาริโอตที่ง่ายที่สุดก็ตาม แต่ในเดือนพฤษภาคม 2559 ทีมนักวิทยาศาสตร์เช็กได้บรรยายถึงสิ่งมีชีวิตนิวเคลียร์ตัวแรกในประวัติศาสตร์ที่ไม่มีสัญญาณของไมโตคอนเดรียทางอ้อมด้วยซ้ำ การค้นพบครั้งนี้สามารถสั่นคลอนแนวคิดปัจจุบันเกี่ยวกับวิวัฒนาการของยูคาริโอตในยุคแรก ๆ ได้หรือไม่?

ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ที่มีเยื่อหุ้มสองชั้นที่ให้พลังงานแก่เซลล์ของยูคาริโอตเกือบทั้งหมด เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าพวกมันเกี่ยวข้องกับα-โปรตีโอแบคทีเรีย และกลายเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ยูคาริโอตเมื่อประมาณ 1.5 พันล้านปีก่อน ต้นกำเนิดของแบคทีเรียของไมโตคอนเดรียเห็นได้จากการมีอยู่ของเยื่อหุ้ม 2 ชั้น (โฮสต์ภายในและภายนอก) DNA วงกลมของพวกมันเอง และเครื่องแปล เช่นเดียวกับความสามารถในการแบ่งแยกอย่างอิสระ บางคนถึงกับเชื่อว่าการตายของเซลล์เป็นความพยายามของไมโตคอนเดรียที่จะฆ่าผู้แสวงหาผลประโยชน์ที่ดูดซับมันไว้

อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีความเห็นพ้องต้องกันในชุมชนวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับบทบาทของการอยู่ร่วมกันนี้ในการพัฒนายูคาริโอต (รูปที่ 1) ผู้สนับสนุน ทฤษฎีการกำเนิดทางชีวภาพยืนยันว่าการรวมตัวของอาร์เคียกับบรรพบุรุษของไมโตคอนเดรีย (แบคทีเรีย) ทำให้เกิดเหตุการณ์ต่อเนื่องที่นำไปสู่การก่อตัวของยูคาริโอตสมัยใหม่ ผู้ติดตาม ทฤษฎีอาร์เคโอโซอิก (สมมติฐาน)ในทางตรงกันข้าม พวกเขาเชื่อว่ามีเพียงสิ่งมีชีวิตนิวเคลียร์ที่สร้างขึ้นแล้วเท่านั้นคืออาร์คีโซอันเท่านั้นที่สามารถ "เชื่อง" ไมโตคอนเดรียได้

ต้องขอบคุณ Carl Woese และ George Fox ผู้ซึ่งในยุค 70 ของศตวรรษที่ผ่านมาได้เปรียบเทียบยีน 16S rRNA ของสิ่งมีชีวิตหลายชนิดซึ่งเป็นเวลานานที่นักจุลชีววิทยาหลอกลวงด้วยความคล้ายคลึงกันทางการมองเห็นทั้งสองรูปแบบของสิ่งมีชีวิตก่อนนิวเคลียร์ (โปรคาริโอต) ถูกแยกออกจากกันอย่างสมบูรณ์ และไม่อาจเพิกถอนได้และแม้กระทั่งโดย ระดับบนสุด: ยูแบคทีเรียถูกลิดรอนสิทธิ์ใน "ความจริง" (-eu), อาร์เคแบคทีเรีย - สิทธิ์ในการรับชื่อแบคทีเรียที่น่าภาคภูมิใจ แต่ในระบบใหม่ของสิ่งมีชีวิตพวกเขาได้รับโดเมนของตัวเอง (แท็กซอนที่มีอันดับสูงสุด): “ วิวัฒนาการระหว่างหินกับสถานที่แข็ง หรือวิธีที่จุลชีววิทยาช่วยวิวัฒนาการจากการถูกดูดซับโดยอณูชีววิทยา" และ " คาร์ล โวส (1928–2012)- ดังนั้นในปี 1990 มีคนขอให้ตระหนักว่าสิ่งมีชีวิตทุกชนิดถูกแบ่งออกเป็นสามโดเมนทางสายวิวัฒนาการ: แบคทีเรีย, อาร์เคียและยูคาริโอต และแบคทีเรียแตกต่างจากอาร์เคียมากกว่าอาร์เคียจากยูคาริโอต และเมื่อเร็ว ๆ นี้พวกเขาเกือบจะสงสัยในความเหมาะสมของการแบ่งอย่างหลัง : " พบบรรพบุรุษของยูคาริโอตทั้งหมด- อย่างไรก็ตามข้อเสนอเมื่อเกือบสามสิบปีที่แล้วยังไม่พบความเข้าใจในหมู่ผู้เขียนตำราชีววิทยาในประเทศหลายคน แล้วอะไรล่ะ? จะเกิดอะไรขึ้นถ้านักวิทยาศาสตร์เหล่านี้เปลี่ยนแปลงทุกอย่างอีกครั้ง และพวกเขาต้องเขียนหนังสือเรียนใหม่ทุก ๆ ยี่สิบปีหรืออะไรบางอย่าง? - เอ็ด

ในปี 1928 นักชีววิทยาชื่อดังในช่วงเปลี่ยนศตวรรษที่ 19-20 Edmund Wilson พูดถึงสมมติฐานของต้นกำเนิดแบคทีเรียของไมโตคอนเดรียดังนี้: “แนวคิดดังกล่าวน่าอัศจรรย์เกินกว่าจะพูดคุยกันในสังคมทางชีววิทยาที่เหมาะสม”- ทุกวันนี้ ทัศนคติที่คล้ายกันได้ก่อตัวขึ้นต่อทฤษฎีอาร์เคโอโซอิก และบทบาทสำคัญของไมโตคอนเดรียในการวิวัฒนาการยุคแรกของยูคาริโอตก็เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไป เปิดตัวครั้งแรก โปรโตซัวที่ไม่ใช่ไมโตคอนเดรียที่แท้จริงทำให้คุณคิดถึงจุดแข็งและจุดอ่อนของแต่ละทฤษฎีอีกครั้ง

ทฤษฎีการกำเนิดสิ่งมีชีวิต

ข้อดีอย่างหนึ่งของทฤษฎีซิมไบโอเจเนติกส์เมื่อเปรียบเทียบกับทฤษฎีอาร์คีโอซัวก็คือ มันอธิบายการเกิดขึ้นของนิวเคลียสและโครงสร้างภายในของจีโนม ในโปรคาริโอต การถ่ายโอนยีนแนวนอน (HGT) แพร่หลาย เนื่องจากประชากรสามารถแลกเปลี่ยนบางส่วนของกลุ่มยีนได้อย่างรวดเร็ว HGT มีส่วนทำให้เกิดความไม่มั่นคงของจีโนม อย่างไรก็ตาม DNA ที่เข้ามาในกรณีนี้จะไม่ถูกแยกออกจากเนื้อหาของเซลล์เจ้าบ้านแต่อย่างใด

ความพยายามค่อนข้างเป็นไปได้โดยเซลล์เจ้าบ้านในการทำลายซิมไบโอนท์ที่ยังไม่เลี้ยงในบ้าน นำไปสู่การปล่อย DNA ทางชีวภาพเข้าสู่ไซโตพลาสซึม DNA นี้อยู่ใกล้กับจีโนมของโฮสต์จึงสามารถรวมเข้ากับจีโนมได้อย่างง่ายดาย เนื่องจาก HGT แม้แต่ในยูคาริโอตที่สูญเสียไมโตคอนเดรียไปแล้ว จึงพบยีนของไมโตคอนเดรียในขั้นต้น

ประการแรกการผสมผสานของจีโนมดังกล่าวสามารถนำไปสู่การพัฒนาการพึ่งพาซึ่งกันและกันระหว่างสัญลักษณ์และโฮสต์ ประการที่สอง HGT ที่อุดมสมบูรณ์สามารถไม่เพียงแต่นำพายีนที่รับประกันการผสมผสานของการเผาผลาญของสิ่งมีชีวิตทั้งสองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงองค์ประกอบย้อนกลับที่เห็นแก่ตัวอีกด้วย การบุกรุกของอินตรอนกลุ่ม II ซึ่งหนีจาก α-โปรตีโอแบคทีเรีย นำไปสู่การคลายตัวของจีโนมโฮสต์ที่มีความหนาแน่นมากในตอนแรกหลุดออกไป โดยปัจจุบัน DNA ของโฮสต์มากถึง 80% นั้นเป็นอินตรอน ในสถานการณ์ที่ซับซ้อนเช่นนี้ เซลล์เจ้าบ้านได้พัฒนาแนวป้องกันหลายแนวสำหรับจีโนมของมันจากการโจมตีของอินตรอน: ระบบของเยื่อหุ้มภายในและนิวเคลียส ระบบยูบิควิตินสำหรับการย่อยสลายโปรตีนที่เสียหาย การสลายอาร์เอ็นเอที่พึ่งสื่อไร้สาระ และอื่นๆ ลักษณะเฉพาะของยูคาริโอตเกิดขึ้น (รูปที่ 3)

รูปที่ 3 การก่อตัวของคุณสมบัติหลักของยูคาริโอตสามารถอธิบายได้โดยการบุกรุกของอินตรอนกลุ่ม II เข้าไปในจีโนมของเซลล์เจ้าบ้านที่ตามมาด้วยไมโตคอนเดรียซิมไบโอซิส

หลักฐานอันทรงพลังอีกชิ้นหนึ่งสำหรับการสร้างซิมไบโอเจเนซิสคือความต้องการพลังงานของยูคาริโอต แม้ว่าการใช้พลังงานของโปร- และยูคาริโอตต่อกรัมของน้ำหนักจะใกล้เคียงกัน แต่เซลล์ที่มีนิวเคลียสจะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์ที่ไม่มีนิวเคลียสมาก ทำให้พวกมันใช้พลังงานมากกว่าประมาณ 5,000 เท่า (2,300 pW/เซลล์ เทียบกับ 0.5 pW/เซลล์) เมื่อคำนวณการใช้พลังงานใหม่สำหรับยีนโดยเฉลี่ยของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ปรากฎว่ายีนยูคาริโอตใช้พลังงานมากกว่า 1,000 เท่า หากไม่มีพลังงานจากไมโตคอนเดรีย มันคงเป็นไปไม่ได้ไม่เพียงแต่จะสร้างสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อน ขนาดใหญ่ และเคลื่อนไหวอย่างแข็งขันเท่านั้น แต่ยังรับประกันการทำงานของโครงสร้างเซลล์ตามแบบฉบับของยูคาริโอตอีกด้วย

ในแบคทีเรียขนาดยักษ์ ขนาดของพลังงานโปรคาริโอตเนื่องจากการเกิดโพลีพลอยด์ไลเซชันจำนวนมาก (เช่น ในกรณีนี้ อิปูโลพิเซียม,การเจริญเติบโตเป็น 0.6 มม. และมีจีโนม 200,000 สำเนาซึ่งมีขนาด 3.8 ล้าน bp) ไม่ได้ทำให้ผลผลิตพลังงานเพิ่มขึ้นต่อยีน และโดยทั่วไปเซลล์ยังคงเป็นแบคทีเรีย - อัตโนมัติ

ข้อเท็จจริงที่สำคัญอีกประการหนึ่งที่สนับสนุนสถานการณ์ซิมไบโอเจเนติกส์คือการมีอยู่ของแบคทีเรียซิมไบโอเนติกส์ในเซลล์ กรณีของการเกิดเอนโดซิมไบโอซิสในแบคทีเรียนั้นพบได้ยากมากในธรรมชาติ แต่ยังคงมีอยู่และแสดงให้เห็นว่าโดเมนยูคาริโอตของสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นได้อย่างไร

ทฤษฎีอาร์เคโอโซอิก

Archaeozoans เป็นบรรพบุรุษที่ไม่ใช่ไมโตคอนเดรีย แต่เป็นบรรพบุรุษทางนิวเคลียร์ของยูคาริโอตสมัยใหม่ จากสถานการณ์จำลองของอาร์คีโอโซอิก ไมโตคอนเดรียถูกเลี้ยงไว้เฉพาะในช่วงปลายของวิวัฒนาการยูคาริโอตเท่านั้น และไม่มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อกระบวนการนี้

เงื่อนไขหลักประการหนึ่งของการเกิดซิมไบโอเจเนซิสคือสมมติฐานของความเรียบง่ายเริ่มแรก ไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับสิ่งมีชีวิตในช่วงโปรเทโรโซอิก ดังนั้นจึงมีข้อสันนิษฐานมากมายเกี่ยวกับโครงสร้างของมันที่ไม่เกิดร่วมกัน ตามสมมติฐานแรก เชื่อกันว่ายูคาริโอตที่ซับซ้อนมากขึ้นวิวัฒนาการมาจากโปรคาริโอตที่มีจีโนมที่มีขนาดกะทัดรัดมาก ดังนั้นในสถานการณ์อาร์เคโอโซอิก ในตอนแรกจะมีเซลล์ที่มีจีโนมที่สับสนและเทอะทะ ซึ่งโปรคาริโอตที่ง่ายกว่านั้นพัฒนาผ่านการลดลง ยูคาริโอตยังคงรักษาความซับซ้อนหลักเอาไว้เท่านั้น

วิวัฒนาการของจีโนมไม่ได้เปลี่ยนจากง่ายไปสู่ซับซ้อนเสมอไป และในบรรดายูคาริโอตก็มีตัวอย่างที่ยืนยันเรื่องนี้

อย่างไรก็ตาม การลดจีโนมไม่จำเป็นต้องมาพร้อมกับการบดอัดของมัน หลักฐานนี้สามารถพบได้ทั้งในรูปแบบโปรโตซัวและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์

ตัวอย่างเช่น ciliates ที่มีชีวิตอิสระ พารามีเซียม เตตร้าเรเลียประกอบด้วยยีน 30,000 ยีน แต่ละยีนมีขนาดเฉลี่ย 2 kb ความกะทัดรัดนี้เกิดขึ้นได้โดยการลดขนาดของอินตรอนให้เหลือสูงสุด 25 bp และลดระยะห่างระหว่างพันธุกรรม

แม้แต่สัตว์มีกระดูกสันหลังก็อาจมีจีโนมที่กะทัดรัดผิดปกติได้ จีโนมของปลาปักเป้ามีขนาดเล็กกว่ามนุษย์ถึง 8 เท่า สาเหตุหลักมาจากปริมาณการทำซ้ำที่ต่ำ (รูปที่ 4)

รูปที่ 4 ปลาปักเป้ามีจีโนมที่กะทัดรัดผิดปกติสำหรับสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนหนึ่งเนื่องมาจากอินตรอนสั้น แกนตั้งถูกกำหนดไว้ตามมาตราส่วนลอการิทึม

รูปที่ 5. สมมติฐานความซับซ้อนเริ่มต้นบ่งบอกว่ากิ่งก้านของสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตวิวัฒนาการมาจากรูปแบบที่ซับซ้อนมากขึ้นผ่านการลดลง เวกเตอร์การลดลงของการพัฒนาอาจถูกกำหนดโดยอาร์เคโอซัวนักล่ากลุ่มแรก ซึ่งกดขี่สิ่งมีชีวิตอื่น

ตัวอย่างข้างต้นแสดงให้เห็นว่าความเรียบง่ายของจีโนมโปรคาริโอตสามารถเกิดขึ้นได้รอง หากสิ่งนี้เป็นจริง LUCA ซึ่งเป็นบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่ทั้งหมด ก็อาจมีจีโนมยูคาริโอตได้

สมมติฐานของความซับซ้อนเริ่มต้นยังได้รับการยืนยันโดยสิ่งที่เรียกว่ายีนลายเซ็น (“ลายเซ็น”) - ยีนยูคาริโอตที่ไม่มีความคล้ายคลึงกันของโปรคาริโอต เป็นไปได้มากว่ายีนเหล่านี้มีอยู่ใน LUCA แต่สูญเสียไปโดยแบคทีเรียและอาร์เคีย

น่าเสียดายสำหรับทฤษฎีอาร์เคโซอิก รายการลายเซ็นได้ลดทอนลงอย่างมาก จุดเริ่มต้นของ XXIศตวรรษ. ในบรรดาจีโนมจำนวนมากที่เรียงลำดับตั้งแต่นั้นมา มีการพบความคล้ายคลึงกันของโปรคาริโอต ดังนั้นทุกปีจึงมีโปรตีนมากขึ้นเรื่อย ๆ ซึ่งสามารถอธิบายการปรากฏตัวของยูคาริโอตได้ด้วยข้อเท็จจริงที่ว่ายีนของพวกมันถูกนำโดยบรรพบุรุษของอาร์เคียลหรือแบคทีเรียในระหว่างการสร้างซิมไบโอเจเนซิส

และในเวลาเดียวกันการค้นพบความคล้ายคลึงกันของโปรคาริโอตของโปรตีนการเคลื่อนที่ของเซลล์ (แอกติน, ทูบูลินและไคเนซิน) เป็นการยืนยันทางอ้อมถึงความเป็นไปได้ที่อาร์เคโอซัวสามารถเคลื่อนไหวได้อย่างแข็งขันและแม้กระทั่งเป็นผู้ล่ากลุ่มแรกบนโลกที่มีความสามารถในการทำลายเซลล์ การเกิดขึ้นของผู้ล่าในชุมชน autotrophic-saprotrophic ของแหล่งกำเนิดแห่งชีวิตน่าจะมีผลกระทบอย่างมากต่อวิถีวิวัฒนาการ ในสถานการณ์ที่น่าตื่นเต้นที่สุด เหยื่อ Archezoan บางตัวจะปรับตัวตามการแบ่งตัวและการเติบโตอย่างรวดเร็ว ในขณะที่เหยื่อบางตัวจะปรับตัวเข้ากับช่องที่ Archezoan ไม่สามารถเจาะทะลุได้ เป็นผลให้อาร์คีโซอันสมมุติฐานนำวิวัฒนาการของผู้ร่วมสมัยไปตามเส้นทางที่ลดลงโดยเน้นที่ความยืดหยุ่นในการเผาผลาญและอัตราการแบ่งในระหว่างที่โปรคาริโอตที่เรารู้จักถูกสร้างขึ้น (รูปที่ 5)

แต่ถึงแม้ว่าทฤษฎีอาร์คีโอโซอิกจะมีจุดแข็งอยู่บ้างหรืออย่างน้อยก็ส่งผลกระทบโดยตรงต่อการเกิดซิมไบโอเจเนซิส แต่ก็ยังขาดสิ่งสำคัญ - มันไม่ได้อธิบายว่านิวเคลียสเกิดขึ้นได้อย่างไรหรือทำไม.

ค้นหาที่ไม่ซ้ำใคร

ในคริสต์ทศวรรษ 1980 มีผู้เข้าแข่งขันกันมากมายสำหรับชื่ออาร์คีโอซัวสมัยใหม่ แต่ในปีต่อๆ มา ออร์แกเนลที่มีลักษณะคล้ายไมโตคอนเดรีย (ไมโตโซมและเปอร์รอกซิโซม) และยีนเครื่องหมายของไมโตคอนเดรียในอดีตถูกค้นพบในทั้งหมดเหล่านี้: ยีนสำหรับการประกอบ Fe- เอสโปรตีน, ตัวขนส่งไมโตคอนเดรียและพี่เลี้ยง, คาร์ดิโอลิพินซินเทเตส นอกจากนี้ โปรตีนบางชนิดที่สังเคราะห์ในไซโตพลาสซึมมีลำดับการนำเข้าไมโตคอนเดรีย ซึ่งสามารถคงอยู่ได้ในกรณีที่ไม่มีไมโตคอนเดรียเอง

ด้วยการ "ปิด" ใหม่ของอาร์เคโอซัวที่อาจเกิดขึ้นแต่ละครั้ง สถานการณ์ที่ไม่ใช่ไมโตคอนเดรียสำหรับการก่อตัวของยูคาริโอตกลับกลายเป็นว่ามีโอกาสน้อยลงเรื่อยๆ และในเดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2559 ในที่สุดก็มีอาร์คีโซอิกชนิดใหม่ปรากฏขึ้น โดยไม่มีแม้แต่ร่องรอยของไมโตคอนเดรีย

เรากำลังพูดถึงออกซิเจนแบบไม่ใช้ออกซิเจน โมโนเซอร์โคโมนอยด์เอสพี PA203 อาศัยอยู่ในลำไส้ของแมลง Oxymonads ขาดไมโตคอนเดรียและไม่มียีนที่มีต้นกำเนิดจากไมโตคอนเดรียใน DNA นิวเคลียร์ของพวกมัน พวกเขาได้รับพลังงานจากไกลโคไลซิสที่เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึม

จีโนม โมโนเซอร์โคโมนอยด์ sp. ซึ่งถอดรหัสโดยทีมนักวิทยาศาสตร์ชาวเช็ก มียีน 16,629 ยีน ซึ่งในจำนวนนี้ไม่มีเครื่องหมายที่กล่าวถึงข้างต้น การค้นหาความคล้ายคลึงของไมโตคอนเดรียและโปรตีนที่มีลำดับการนำเข้าก็ไม่ได้ให้ผลลัพธ์ที่น่าพอใจเช่นกัน (รูปที่ 6)

สิ่งเดียวที่พบคือยีนสองตัวซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ที่พบในญาติสนิท โมโนเซอร์โคโมนอยด์เอสพี อาจ (หรืออาจจะไม่) มีอยู่ในไมโตคอนเดรีย แต่ไม่มีลำดับการนำเข้า

ผู้เขียนผู้ค้นพบเชื่อว่า โมโนเซอร์โคโมนอยด์ครั้งหนึ่งเคยมีไมโตคอนเดรีย เนื่องจากจำพวกที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิดมีร่องรอยของไมโตคอนเดรีย ยังคงเป็นไปได้ที่โปรโตซัวเหล่านี้ยังมีไมโตโซมที่ตรวจไม่พบและเสื่อมโทรมลงมากจนไม่มีหลักฐานว่าพวกมันเหลืออยู่ในจีโนม

ไม่ทางใดก็ทางหนึ่ง โมโนเซอร์โคโมนอยด์ sp.- จนถึงขณะนี้เป็นกรณีพิเศษของผู้ประท้วงที่ปราศจากไมโตคอนเดรียอย่างแท้จริงในประวัติศาสตร์ชีววิทยาทั้งหมด และกรณีนี้พิสูจน์ว่ายูคาริโอตสามารถมีชีวิตอยู่ได้ไม่เพียงแต่ปราศจากไมโตคอนเดรียเท่านั้น แต่ยังปราศจากมรดกทางพันธุกรรมด้วย

ในลำดับที่บรรพบุรุษของยูคาริโอตได้รับทรัพย์สินภายในเซลล์และสิ่งที่กลายเป็นตั๋วนำโชคสู่อนาคตวิวัฒนาการคุณสามารถดูได้จากบทความ " ลำดับวงศ์ตระกูลโปรตีนแสดงให้เห็นว่าการได้รับไมโตคอนเดรียล่าช้าโดยบรรพบุรุษยูคาริโอต» . - เอ็ด

แน่นอนว่าการค้นพบนี้ไม่ได้กระทบกระเทือนอย่างรุนแรงต่อทฤษฎีการสร้างซิมไบโอเจเนซิส แต่ทำให้เกิดคำถามอย่างแน่นอนว่าอะไรจำเป็นและมีอะไรส่วนเกินในยูคาริโอต

วรรณกรรม

1. ไมโตคอนเดรียปรากฏอย่างไร (เรื่องราวคล้ายกับเทพนิยาย);
2. คูนิน อี.วี. ตรรกะของกรณี อ.: Tsentrpoligraf, 2014. - 527 หน้า;
3. วิวัฒนาการระหว่างหินกับสถานที่แข็ง หรือวิธีที่จุลชีววิทยาช่วยวิวัฒนาการจากการถูกกลืนกินโดยอณูชีววิทยา
4. คาร์ล โวส (1928–2012);
5. คอนดราเตนโก วาย. (2015) "เราพบบรรพบุรุษของยูคาริโอตทั้งหมด" "แมวของชโรดิงเจอร์". 6 ;
6. ฟาน เดอร์ กีเซิน เอ็ม. (2009)

กระทรวงสาธารณสุขของประเทศยูเครน

รัฐซาโปโรเชีย มหาวิทยาลัยการแพทย์

ภาควิชาจุลชีววิทยา ไวรัสวิทยา และวิทยาภูมิคุ้มกัน

บทคัดย่อในหัวข้อ:

"ทฤษฎีต้นกำเนิดของริคเก็ตเซียและไมโตคอนเดรีย"

จัดทำโดยนักเรียน

3 คอร์ส 30 กลุ่ม

มิเคียวา เยฟเจเนีย เซอร์เกฟนา

ซาโปโรเชีย

1. ทฤษฎีการกำเนิดทางชีวภาพ

2. ริกเก็ตเซีย

3. ค้นพบญาติสนิทของไมโตคอนเดรีย

4. นิค เลน

5. ข้อความที่ตัดตอนมาจากหนังสือวิทยาศาสตร์ยอดนิยมของ Nick Lane เรื่อง Energy, Sex, Suicide ไมโตคอนเดรียกับความหมายของชีวิต”

6. คุณสมบัติของการเผาผลาญ

อ้างอิง

ทฤษฎีการเกิดซิมไบโอเจเนซิส

(ทฤษฎีซิมไบโอติก ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิส ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอซิส) อธิบายกลไกการเกิดออร์แกเนลล์ของเซลล์ยูคาริโอต - ไมโตคอนเดรีย, ไฮโดรจิโนโซมและพลาสติด

ทฤษฎีกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกของคลอโรพลาสต์ถูกเสนอครั้งแรกในปี พ.ศ. 2426 แอนเดรียส ชิมเปอร์ซึ่งแสดงการจำลองตัวเองภายในเซลล์ การเกิดขึ้นของมันนำหน้าด้วยข้อสรุป เอ. เอส. ฟามินต์ซินาและ O.V. Baranetsky เกี่ยวกับลักษณะคู่ของไลเคนของเชื้อราและสาหร่ายที่ซับซ้อน (พ.ศ. 2410) K. S. Merezhkovsky ในปี 1905 เสนอชื่อ "symbiogenesis" เป็นครั้งแรกในการกำหนดทฤษฎีโดยละเอียดและยังสร้างระบบใหม่ของโลกอินทรีย์บนพื้นฐานของมัน Famintzin ในปี 1907 ซึ่งอาศัยผลงานของ Schimper ได้สรุปว่าคลอโรพลาสต์เป็นสิ่งมีชีวิตคล้าย ๆ กัน เช่นเดียวกับสาหร่ายในไลเคน

ในช่วงทศวรรษปี ค.ศ. 1920 ทฤษฎีนี้ได้รับการพัฒนาโดย B. M. Kozo-Polyansky และมีการเสนอว่าไมโตคอนเดรียก็เป็นซิมไบโอตเช่นกัน จากนั้นเป็นเวลานานแล้วที่ไม่มีการกล่าวถึงการสร้างซิมไบโอเจเนซิสในวรรณคดีทางวิทยาศาสตร์ ทฤษฎีที่ขยายออกไปและเป็นรูปธรรมได้รับการเกิดใหม่ในงานของ Lynn Margulis เริ่มต้นในทศวรรษ 1960

ต้นกำเนิดทางชีวภาพของไมโตคอนเดรียและพลาสติด

จากการศึกษาลำดับของเบสใน DNA ของไมโตคอนเดรีย ทำให้เกิดข้อโต้แย้งที่น่าเชื่อถืออย่างมากเนื่องจากไมโตคอนเดรียเป็นลูกหลานของแบคทีเรียแอโรบิก (โปรคาริโอต) ที่เกี่ยวข้องกับโรคริคเก็ตเซีย ซึ่งครั้งหนึ่งเคยตั้งรกรากอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตของบรรพบุรุษและ "เรียนรู้" ที่จะอยู่ในนั้นเหมือนสัญลักษณ์ ปัจจุบันไมโตคอนเดรียมีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตเกือบทั้งหมด พวกมันไม่สามารถสืบพันธุ์นอกเซลล์ได้อีกต่อไป

มีหลักฐานว่าบรรพบุรุษเอนโดซิมไบโอติกดั้งเดิมของไมโตคอนเดรียไม่สามารถนำเข้าโปรตีนหรือส่งออก ATP ได้ ในตอนแรกพวกมันอาจได้รับไพรูเวตจากเซลล์เจ้าบ้าน และประโยชน์ของเจ้าบ้านก็คือการทำให้ออกซิเจนเป็นกลางซึ่งเป็นพิษต่อนิวคลีโอพลาสซึมโดยแอโรบิกซิมไบโอต

ทฤษฎีทางชีวภาพเกี่ยวกับต้นกำเนิดของออร์แกเนลล์กลายเป็นทฤษฎีคลาสสิก ชีววิทยาสมัยใหม่- ในวาระการประชุมมีคำถามเกี่ยวกับการเป็นรูปธรรม การสร้างสายวิวัฒนาการ การอยู่ร่วมกัน การค้นหาความสัมพันธ์ที่เกี่ยวข้อง โดยทั่วไป ขนาดใหญ่และ งานที่สำคัญหากปราศจากสิ่งนี้แล้ว ก็เป็นไปไม่ได้ที่จะ “สร้างสะพาน” จากทฤษฎีสู่การปฏิบัติ ข้อมูลจำนวนมากบ่งชี้ว่าต้นกำเนิดทางอนุกรมวิธานของไมโตคอนเดรียอยู่ในลำดับ Rickettsiales ขอให้เราระลึกว่า rickettsiae เช่น mitochondria ไม่สามารถอยู่นอกเซลล์เจ้าบ้านได้ แต่ต่างจากเซลล์หลังตรงที่พวกมันมักจะทำอันตรายต่อเจ้าบ้าน เช่น ทำให้เกิดไข้รากสาดใหญ่ เพื่อนร่วมชาติของเรา V.V. Emelyanov จากสถาบันระบาดวิทยาและจุลชีววิทยาตั้งชื่อตาม เอ็น.เอฟ. กามาเลยาและเพื่อนร่วมงานของเขาย้อนกลับไปในปี 2544 เสนอสมมติฐานว่าโรคริกเก็ตเซียและไมโตคอนเดรียที่ทำให้เกิดโรคสมัยใหม่มีบรรพบุรุษร่วมกัน คล้ายกับเอนโดซิมเบียนคล้ายริกเก็ตเซีย (RPE) อยู่ร่วมกับพารามีเซีย ตามที่ผู้เขียนผลงาน (V.V. Emelyanov, M.Yu. Vysokikh) “บรรพบุรุษร่วมคนสุดท้ายไม่เพียงแต่สูญเสียยีนที่ซ้ำซ้อนเท่านั้น... แต่ยังถ่ายโอนยีนที่สำคัญบางส่วนไปยังจีโนมของโฮสต์ด้วย” การใช้อิมมูโนล็อตติงของโปรตีนจากทั้งเซลล์และเศษส่วนของเมมเบรนของ Rickettsia prowazekii (สาเหตุของไข้รากสาดใหญ่) พบว่าหนึ่งในโปรตีนที่เข้ารหัสโดยยีนดังกล่าวคือโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรีย - โพรินซึ่งถูกเข้ารหัสโดย นิวเคลียสที่นำเข้าสู่ไมโตคอนเดรีย แต่ยังถูกใช้ในเชิงหน้าที่ด้วย โดย Rickettsia prowazekii การสังเกตนี้ หากไม่ได้รับการพิสูจน์ ก็ถือเป็นการยืนยันสมมติฐานที่จริงจังมาก

แม้ว่า rickettsiae จะมีขนาดพอๆ กับไวรัสบางชนิด แต่ก็มีความแตกต่างจากไวรัสเหล่านี้อย่างชัดเจน เซลล์ Rickettsia มีทั้ง DNA และ RNA (ในอัตราส่วน 1:3.5) พวกมันถูกล้อมรอบด้วยผนังเซลล์ที่มีกรดมูรามิกและมีความไวต่อไลโซไซม์ ภาพไมโครกราฟอิเล็กตรอนของส่วนบางเฉียบแสดงบริเวณนิวเคลียร์และผนังเซลล์

ริกเก็ตเซียส่วนใหญ่ไม่เคยเติบโตนอกเซลล์ที่มีชีวิต แต่สามารถแพร่กระจายได้ในไข่ฟักและในเนื้อเยื่อของสัตว์ จากถุงไข่แดงของไข่ไก่คุณจะได้ 10 9 เซลล์ ในเซลล์ริกเก็ตเซียที่แยกได้ สามารถตรวจพบเอนไซม์เมตาบอลิซึมระดับกลางบางชนิดได้ ในระหว่างการเพาะปลูกอัตราการเผาผลาญของเซลล์ดังกล่าวจะลดลง แต่การเติม ATP กรดอินทรีย์และกรดอะมิโนจะช่วยกระตุ้นการหายใจอีกครั้ง Rickettsia จึงมีการเผาผลาญของตัวเอง อย่างไรก็ตาม อาจเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของพื้นผิวเซลล์ ไม่สามารถควบคุมการดูดซึมและการขับถ่ายของสารเมตาบอไลต์ได้

ข้อมูลที่เกี่ยวข้อง.