Straturi germinale de lanceta. Caracteristici evolutive ale embriogenezei cordatelor primitive folosind exemplul lancelei

Lanceletele sunt animale mici (până la 5 cm lungime), mai degrabă structurate primitiv, fără craniu, de tip cordate, care trăiesc în mări calde (inclusiv Marea Neagră), trec prin stadiul de dezvoltare larvară, capabile să existe independent în mediul extern.

Prima descriere completă a dezvoltării lor a fost prezentată de A.O Kovalevsky. Este un exemplu clasic de forme inițiale care sunt folosite ca modele de bază pentru studierea caracteristicilor embriogenezei la reprezentanții altor clase de cordate.

Condițiile și natura dezvoltării lanceletei nu necesită acumularea semnificativă a unei rezerve de material nutritiv, prin urmare ouăle lor sunt de tip oligolecital. Fertilizarea este externă.

Fragmentarea zigotului este completă, uniformă și sincronă. Cu fiecare rundă de diviziune a zigotului, se formează un număr par de blastomeri (particule de blastula) de dimensiuni aproximativ egale, numărul cărora crește exponențial.

Primul șanț de fisiune trece prin meridian în planul sagital. Formează jumătățile stângă și dreaptă ale embrionului. Al doilea șanț, de asemenea meridian, merge perpendicular pe primul (planul frontal) și marchează viitoarele părți dorsale și abdominale ale corpului. A treia brazdă este latitudinală. Împarte blastomerele în anterior și posterior, oferind segmentarea viitorului corp.

În perioadele ulterioare de dezvoltare, brazdele de clivaj meridiane și latitudinale se înlocuiesc într-o secvență strict regulată. Blastomerele formate ca urmare a unei astfel de fragmentări devin din ce în ce mai mici ca dimensiune. O creștere progresivă a numărului lor duce la faptul că blastomerele se deplasează unul pe celălalt spre exterior, datorită căruia spațiul este eliberat în partea centrală a embrionului, iar celulele care se divide formează un perete cu un singur strat - blastoderm. Astfel, apare o blastulă sferică cu o cavitate închisă în interior - blastocoele. Acest tip de blastula se numește celoblastula(caelum – firmament).

În coeloblastula se obișnuiește să se distingă acoperiş(polul animal al oului), fund(polul vegetativ al oului) și zone de margine. Blastomerele fundamentale se caracterizează printr-o ușoară creștere a dimensiunii datorită deplasării naturale a gălbenușului la baza polului vegetativ al ovocitului.

Prezența unui blastocel mare și blastoderm cu un singur strat determină cea mai simplă metodă de gastrulare în embrionul lancelet - invaginarea blastomerelor inferioare spre acoperiș ( invaginatie). În apropierea părților dorsolaterale ale blastulei, blastomerii invaginați se deplasează blastocoel, formând stratul germinal interior endodermul și o nouă cavitate a embrionului - gastrocel, care prin deschiderea orală primară ( blastopor) comunică cu mediul extern.

Blastomerele acoperișului și zonelor laterale alcătuiesc stratul germinal exterior.

Embrionul rezultat cu două straturi (gastrula) se hrănește independent datorită apei îmbogățite cu plancton care intră în gastrocoel.

În următoarea etapă de dezvoltare, un fir de celule care se divid intens se diferențiază de ectodermul dorsal mijlociu, care este separat de celulele altor zone ale stratului germinal exterior, coboară ușor în jos și devine placa neurală, care formează ulterior primul axial. organul larvei lancelete - tub neural. Partea rămasă a ectodermului, fiind stratul exterior al corpului, se transformă în epiteliul tegumentar al pielii - epidermă.

Organele axiale rămase și mezodermul se dezvoltă prin diferențierea diferitelor părți ale stratului germinal interior.

Astfel, din partea sa mijlocie cea mai dorsală (ca în separarea plăcii neurale), iese o placă notocordală, care apoi se răsucește într-un cordon celular dens - coardă(al doilea organ axial al larvei), care în lancete rămâne ca principal organ de sprijin - coarda dorsală.

Pe ambele părți ale plăcii notocordale, în zonele dorsolaterale ale endodermului se diferențiază primordii pereche ale celui de-al treilea strat germinal - mezoderm, asigurând simetria bilaterală a corpului, metamerismul structurii acestuia (segmentarea) și dezvoltarea multor organe și țesuturi.

Partea ventrală a endodermului servește ca bază pentru formarea celui de-al treilea organ axial - intestinul primar. Celulele rudimentelor mezodermului se caracterizează prin cea mai puternică energie de diviziune și cea mai intensă creștere a numărului lor, datorită căreia plăcile în formă de panglici în creștere sunt forțate să iasă spre ectoderm și să formeze pliuri. Înconjurând vârfurile pliurilor de ectodermul dorsal, marginile interioare de placa notocordală și marginile exterioare de partea ventrală rămasă a endodermului, fiecare rudiment mezodermic, cu creștere ulterioară, este înfășurat în jos, încorporat între exterior și interior. straturile germinale, ajutând placa notocordală să se închidă într-un șir, șanțul neural să devină un tub, iar endodermul ventral formează intestinul primar.

La rândul lor, în fiecare rudiment mezoderm se închid și marginile bazale, drept urmare aceste rudimente iau forma unor formațiuni închise asemănătoare sacului cu o cavitate în interior. Una dintre frunze este adiacentă ectodermului (peretele exterior al corpului larvei) și, prin urmare, primește numele parietal(perete), celălalt - la organul intern primar (intestinul), ceea ce dă motive să-l numești viscerală. În timpul dezvoltării ulterioare, ambele rudimente mezoderme fuzionează ventral, sub intestinul primar. Ca urmare, în corpul lancetei apare o singură cavitate secundară a corpului - în general, închis între straturile parietal și visceral ale mezodermului său.

Oul lanceletă este oligolecital cu o distribuție izolecitală a gălbenușului. Clivajul este complet, uniform, sincron (brazdele de clivaj sunt meridionale sau latitudinale), după clivajul a 7-a (128 blastomeri) clivajul încetează să mai fie sincron). Când numărul de celule ajunge la 1000, embrionul devine o blastulă (adică un embrion cu un singur strat cu o cavitate (blastocel) umplută cu o masă gelatinoasă, peretele blastulei se numește blastoderm. Tipul de blastula lanceletă este o uniformă. coeloblastula, are fundul și acoperișul.

Apoi gastrulația începe prin invaginație, adică. invaginări pe blastule spre interior.

Există 4 metode de gastrulare, acestea sunt de obicei combinate, dar una dintre ele predomină:

1. Invaginare (invaginare)

2. Imigrarea (deplasarea celulelor cu imersiunea lor în interiorul bastulei)

3. Epiboly (fouling)

4. Delaminare (despicarea peretelui blastulei în 2 straturi).

Ca urmare a gastrulației, se formează un embrion cu 2 straturi - gastrula are o cavitate (în esență, aceasta este cavitatea intestinului primar) și o gaură care duce în cavitate (blastoporul - gura primară). Blastoporul este înconjurat de 4 buze (organizatori ai organogenezei). Materialul care trece prin buza dorsală devine notocorda, iar prin buzele rămase devine mezodermul.

După ce se termină gastrulația, embrionul începe să crească rapid în lungime. Partea dorsală a frunzei exterioare se aplatizează și se transformă în placa neură. Restul acestei plăci crește pe părțile laterale ale plăcii neurale și devine căptușeala exterioară a pielii, adică. placa neurală apare în interior, se formează mai întâi un șanț în ea, apoi se răsucește într-un tub cu un canal central în interior (neurocoel).

Frunza interioară se împarte în mai multe părți. Regiunea dorsală este turtită. Se înfășoară într-un cordon cilindric, se separă de intestin și se transformă într-o notocordă. Zonele adiacente notocordului sunt de asemenea separate și formează 2 pungi (mezoderm, în esență), adică. mezodermul se formează pe calea enteroceloasă, adică. saci de siret.

Părți ale mezodermului:

· Picioare segmentare (nefragonadotomie)

· Splanchnotom (între frunzele sale se formează un celom).

După ce s-au format notocordul, tubul neural și mezodermul, endodermul se pliază și formează al treilea organ axial - intestinul primar (din care se dezvoltă ulterior toate celelalte secțiuni ale tractului gastrointestinal cu glande).

Embriogeneza amfibienilor.

Oul de amfibie este mezolecital cu o distribuție telolecitală a gălbenușului. Zdrobirea este completă, neuniformă, asincronă. După a 3-a diviziune, 4 celule mici (micromeri) sunt concentrate la polul animal și 4 celule mari (macromeri) sunt concentrate la polul vegetativ. Pe lângă brazdele de fisiune latitudinale și meridionale, apar și brazde tangențiale (acestea sunt paralele cu suprafața oului și împart blastomerele în paralel cu planul), Asta. Peretele blastulei pare a fi multistrat. Blastomerele încep să se dividă asincron, iar celulele de pe fundul blastulei (umplute cu gălbenuș) se dovedesc a fi mult mai mari decât celulele acoperișului blastulei. Blastodermul este format din mai multe straturi, iar blastocelul (comparativ cu lanceta) este semnificativ redus. Astfel, apare o coeloblastula multistratificată neuniformă (amfiblastula).

Gastrulația are loc prin invaginație parțială și epibolie (vezi întrebarea 21). Celulele mai active din jumătatea animală „se târăsc” în jumătatea vegetativă a embrionului și, ulterior, pătrund în embrion. În timpul gastrulației, celulele se înmulțesc slab, în ​​principal are loc întinderea și deplasarea celulelor stratului de suprafață. După ce se termină gastrulația, embrionul începe să crească activ.

Materialul mezodermului este depus în timpul gastrulației, iar mezodermul se desprinde imediat de intestinul primar, se deplasează înainte și ventral și se extinde între ecto- și endoderm (această metodă de așezare a mezodermului se numește proliferativă). La început nu există cavități în mezoderm, este format din 2 pungi, apoi se separă somiți de acesta; partea dorsală a mezodermului se transformă în miotomi, partea ventrală în splanchnotome. La început, miotomii sunt legați de splanchnotomes prin picioare segmentare (dau naștere la organe excretoare), apoi diverg.

Din miotomi se dezvoltă mușchii trunchiului (din partea mediană a miotomului), sclerotomul (din el se dezvoltă frunza scheletică - rudimentul mezenchimului, din care, în consecință, se dezvoltă toate țesuturile trofice de susținere), dermatomul ( partea laterală a miotomului) - devine mezenchimul, din care straturile profunde dezvoltă pielea.

Notocorda, tubul neural și intestinul primar se dezvoltă aproximativ ca în lancetă (trecând prin buza dorsală).

Embriogeneza păsărilor.

Oul este polilecital cu o distribuție telolecitală a gălbenușului. Zdrobirea este parțială (meroblastică), discoidală. Primele 2 brazde de fisiune sunt meridiane, apoi apar brazde radiale si tangentiale. Ca urmare, se formează o discoblastulă (blastodisc) - un strat de celule situat pe gălbenuș, unde celulele sunt adiacente gălbenușului - un câmp întunecat, unde nu sunt adiacente - un câmp luminos. Un ou nou depus conține un embrion în stadiul de discoblastula sau gastrula timpurie.

Gastrularea are loc prin imigrare și delaminare, adică. un număr de celule părăsesc pur și simplu stratul exterior (imigrare), iar unele dintre blastomere încep să se dividă în așa fel încât celula mamă să rămână pe peretele exterior, iar celula fiică se deplasează în al doilea strat (delaminare).

După 12 ore de incubație, datorită migrării celulelor de-a lungul marginilor câmpului luminos, se formează stria primară și nodul Hensen, care îndeplinesc funcțiile buzelor blastopore.

În gastrula timpurie se disting două straturi: epiblastul este stratul exterior și hipoblastul este stratul interior.

Epiblastul conține prezumtive rudimente de ectoderm cutanat, placă neură, celule notocordale și celule mezodermice; în hipoblast există doar rudimentele endodermului.

Prin nodul Hensen, celulele notocordului se invaginează din epiblast, iar prin stria primitivă celulele mezodermice se invaginează, i.e. se formează un embrion cu 3 straturi. Metoda de depunere a mezodermului este invaginarea tardivă. Diferențiat ca la amfibieni.

Dezvoltarea ulterioară a embrionului este asociată cu formarea membranelor extraembrionare (fetale). Membranele se formează datorită proliferării celulelor stratului germinativ în afara corpului embrionului. Mai întâi, se formează un pliu al trunchiului (cu participarea tuturor celor 3 straturi), care ridică embrionul deasupra gălbenușului, apoi 2 pliuri amniotice se închid deasupra embrionului, cu participarea ectodermului și a stratului parietal al mezodermului - amnionul și se formează membrana seroasă (corion). Puțin mai târziu, celulele endodermice și celulele stratului visceral al mezodermului formează peretele sacului vitelin și alantoidei.

Embriogeneza mamiferelor.

Oul este secundar oligolecital (alicetal). Zdrobirea este completă, neuniformă, asincronă în urma primelor zdrobiri, se formează 2 tipuri de blastomeri: mici și ușori (se descompun mai repede) și mari întunecați (se descompun încet). Cele deschise formează un trofoblast (veziculă), cele întunecate ajung în interiorul veziculei și se numesc embrioblasti (din ele se va dezvolta embrionul însuși). Trofoblastul care conține embrioblastul se numește veziculă de blastodermă sau blastocist. Tipul de blastula este steroblastula (adică embrioblast în interiorul trofoblastului, fără cavitate). Blastocistul intră în uter din oviduct, unde se hrănește cu lăptișor de matcă, celulele sale cresc activ și apoi are loc prima atașare a trofoblastului la peretele uterin - implantarea.

Gastrularea are loc prin delaminare (clivaj), se formează un epiblast (conține rudimentele notocordului, plăcii neurale, mezodermului, ectodermului) și un hipoblast (conține doar rudimentele mezodermului).

Formarea mezodermului are loc în același mod ca și la păsări - invaginare tardivă prin nodul Hensen și stria primitivă.

Mezodermul se diferențiază în 3 rudimente (diferențiere primară): somiți, nefragonadotomi și splanhnotome/plăci laterale.

Mai târziu (diferențiere secundară) - fiecare somit este împărțit în:

dermatom (mai târziu stratul reticular al pielii),

miotomi (mai târziu - țesut muscular scheletic striat),

sclerotomi (mai târziu – cartilajul și țesutul osos al scheletului);

Splanchnotomul este împărțit în straturi viscerale și parietale, între care este așezat celomul.

Epiteliul sistemelor excretor și reproducător este format din nefrogonadotom.

Dezvoltarea embrionară a mamiferelor este, de asemenea, asociată cu formarea membranelor extraembrionare. La fel ca la păsări, începutul formării membranelor este asociat cu formarea trunchiului și apoi a pliului amniotic.

Dezvoltarea individuală a lancelei este cea mai simplă schemă inițială a embriogenezei, prin a cărei complicare treptată, în cursul evoluției, mai mult. sisteme complexe dezvoltarea cordatelor, inclusiv a oamenilor.

STRUCTURA OULUI. FERTILIZARE

Ouăle lancelete sunt sărace în gălbenuș și sunt mici din punct de vedere microscopic (100-120 microni) și aparțin tipului isolecital. Boabele de gălbenuș sunt mici și distribuite aproape uniform în citoplasmă. Cu toate acestea, celula ou are un animal și un pol vegetativ. În zona polului animal, când oul se maturizează, corpurile reducătoare sunt separate. Nucleul dintr-un ovul fertilizat este situat mai aproape de polul animal din cauza nu în întregime distribuție uniformă gălbenuș, situat în partea celulei lipsită de incluziuni de gălbenuș. Maturarea oului are loc în apă. Primul corp de reducere este separat la polul animal al ovocitului chiar înainte de fertilizare. Se spală cu apă și moare.

Femelele lancele depun ouă în apă, iar masculii eliberează spermatozoizi aici - fertilizarea este externă, monospermică. După ce spermatozoizii pătrund în ovul, se formează o membrană de fertilizare în jurul ovulului, care îi împiedică pe alții să pătrundă în ovul.

spermatozoizi în exces. În urma acesteia, se separă cel de-al doilea corp de reducere, care se află între membrana vitelină și ou.

Toată dezvoltarea ulterioară are loc și în apă. După 4-5 zile, o larvă microscopică iese din coaja de ou și începe să se hrănească independent. Mai întâi plutește, apoi se așează pe fund, crește și se metamorfozează

strivire. BLASTULA

Cantitatea mică de gălbenuș explică ușurința de zdrobire și gastrulare. Fragmentarea este completă, aproape uniformă, de tip radial, rezultând formarea unei celoblastule (Fig. 1).

Orez. 1.Zdrobirea oului de lanceta (după Almazov, Sutulov, 1978):

O- zigot; B, C, D- formarea blastomerilor (este prezentată locația axului de diviziune)

Polul animal corespunde aproximativ viitorului capăt anterior al corpului larvei. Ovulul fecundat (zigotul) este complet împărțit în blastomeri în progresia geometrică corectă. Blastomerele sunt aproape identice ca mărime, animale doar puțin

câte mai mici decât cele vegetative. Prima brazdă de clivaj este meridională și trece prin polii animal și vegetativ. Împarte oul sferic în două jumătăți perfect simetrice, dar blastomerele sunt rotunjite. Sunt sferice, au o zonă mică de co-

atingere. A doua brazdă de zdrobire este de asemenea meridională, perpendiculară pe prima, iar a treia este latitudinală.

Pe măsură ce numărul de blastomere crește, acestea se îndepărtează din ce în ce mai mult de centrul embrionului, formând o cavitate mare în mijloc. În cele din urmă, embrionul ia forma unei coeloblastule tipice - o veziculă cu un perete format dintr-un strat de celule - blastodermul și o cavitate umplută cu lichid - blastocelul (Fig. 2).

Celulele blastulelor, inițial rotunde și deci nu bine închise, iau apoi forma de prisme și se închid etanș. Prin urmare, blastula târzie, spre deosebire de cea timpurie, se numește epitelială.

Etapa târzie a blastulei completează perioada de clivaj. Până la sfârșitul acestei perioade, dimensiunile celulelor ating un minim, iar masa totală a embrionului nu crește în comparație cu masa ovulului fertilizat.

Orez. 2. Lancelet blastula (după Almazov, Sutulov, 1978):

A - aspect; B - secțiune transversală (săgeata arată direcția postero-anterioră a corpului viitorului embrion); B - locația materialelor viitoarelor organe pe o secțiune sagitală a blastulei

GASTRULARE

Gastrularea are loc prin invaginare - invaginarea emisferei vegetative a blastulei spre interior, spre polul animal (Fig. 3). Procesul decurge treptat și se termină cu întreaga emisferă vegetativă a blastulei deplasându-se spre interior și devenind stratul germinal intern - endodermul primar al embrionului. Factorul care provoacă intussuscepția este diferența în rata de diviziune celulară în zona marginală și în partea vegetativă a blastulei, ceea ce duce la mișcarea activă a materialului celular. Emisfera animală devine

Orez. 3. Etapele inițiale ale gastrulației lancelete (după Manuilova, 1973):

stratul germinal exterior este ectodermul primar. Embrionul ia forma unei cupe cu două straturi cu o deschidere largă - gura primară sau blastoporul. Cavitatea în care duce blastoporul se numește gastrocoel (cavitatea intestinului primar). Ca urmare a invaginării, blastocelul este redus la un decalaj îngust între straturile germinale exterioare și interioare. În acest stadiu, embrionul este numit gastrula (Fig. 4 A, B).

Intestinul primar (archenteron), reprezentat de stratul germinal intern care inconjoara cavitatea gastrula, este rudimentul nu numai al sistemului digestiv, ci si al altor organe si tesuturi ale larvei. Blastula, ca și oul, plutește cu polul animal în susputerea greutății mai mari a emisferei vegetative.

Ca urmare a invaginării, centrul de greutate al embrionului se mișcă și gastrula se întoarce în sus cu blastoporul.

Blastoporul este înconjurat de buze dorsale, ventrale și laterale. În continuare, are loc închiderea concentrică a marginilor blastoporului și embrionul se alungește. În lanceta, un reprezentant al deuterostomilor, blastoporul corespunde nu gurii, ci anusului, indicând

capătul posterior al embrionului. Ca urmare a închiderii marginilor blastoporului și a proeminenței corpului în direcția anteroposterioră, embrionul se alungește. În același timp, diametrul gastrulei scade - masa totală a celulelor care compun embrionul nu poate crește în timp ce dezvoltarea se desfășoară sub acoperirea membranelor ouălor. Embrionul capătă simetrie bilaterală.

Localizarea primordiilor în gastrula târzie este cel mai bine văzută într-o secțiune transversală a embrionului (Fig. 4 C, D).

Peretele său exterior este format din ectoderm, heterogen în compoziția sa. În partea dorsală, ectodermul este îngroșat și este format din celule cilindrice înalte. Acesta este începutul sistemul nervos, care rămâne

Orez. 4.

Gastrula lancetei (după Manuilova, 1973):

O- stadiu incipient;B- stadiu tardiv; ÎN- sectiune transversala prin gastrula tardiva; G- gastrula, transformata in neurula (sectiune transversala)

încă la suprafaţă şiformează așa-numitul medular sauplacă neurală. Restul ectodermului este format din celule mici și este rudimentul tegumentului animalului. Sub placa neuronală din stratul germinal interior se află un rudiment notocord, pe ambele părți ale căruia există material mezoderm sub formă de două fire. Situat în partea abdominalăendodermul, care formează baza intestinului primar, al cărui acoperiș este alcătuit din rudimentele notocordului și mezodermului.

Materialul viitoarelor organe interne, aflându-se în blastula din exterior, în timpul procesului de gastrulație se deplasează în interiorul embrionului și se află la locurile organelor care se dezvoltă din acestea. Doar rudimentul sistemului nervos rămâne la suprafață. Se cufundă în embrion în stadiul care urmează gastrulei.

NEURULAREA SI FORMAREA ORGANELOR AXIALE

La sfârșitul gastrulației, începe următoarea etapă de dezvoltare a embrionului - diferențierea straturilor germinale și depunerea organelor. Prezența unui complex de organe ale coloanei vertebrale: tubul neural, notocorda și mușchii axiali, cunoscuți și sub denumirea de mușchi axiali, este unul dintre ele.

trăsături caracteristice ale filumului cordatelor.

Etapa în care are loc formarea organelor axiale se numește neurula. În exterior, se caracterizează prin modificări care apar în rudimentul sistemului nervos.

Ele încep cu creșterea ectodermului de-a lungul marginilor plăcii neurale. Pliurile neuronale rezultate cresc unele spre altele și apoi se apropie. Placa se scufundă spre interior și se îndoaie foarte mult (Fig. 5).

Orez. 5.Neurula lanceletei (după Manuilova, 1973):

O- stadiu incipient (sectiune transversala); B- stadiu tardiv (transvers

secțiune), litera „ C ” indică cavitatea secundară a corpului (celomul)

Acest lucru duce la formarea unui șanț și apoi a unui tub neural, care rămâne deschis o perioadă de timp în părțile anterioare și posterioare ale embrionului (aceste modificări sunt cel mai convenabil observate într-o secțiune transversală a embrionului). Curând, în partea posterioară a corpului, ectodermul crește pe blastopor și deschiderea tubului neural, închizându-le în așa fel încât tubul neural să rămână conectat la cavitatea intestinală - se formează canalul neurointestinal.

Concomitent cu formarea tubului neural, apar modificări semnificative și în stratul germinal interior. Materialele viitoarelor organe interne sunt separate treptat de el. Rudimentul notocordului începe să se îndoaie, se separă de placa comună și se transformă într-un cordon separat sub forma unui cilindru solid. În același timp, mezodermul se separă. Acest proces începe cu apariția unor mici excrescențe asemănătoare buzunarului pe ambele părți

frunza interioara. Pe măsură ce cresc, se separă de endoderm și, sub formă de două fire cu o cavitate în interior, sunt situate pe toată lungimea embrionului. Pe lângă șanțurile longitudinale, încă două perechi de saci celomici sunt separati succesiv de capătul anterior al intestinului primar.

Astfel, în dezvoltarea lancetei există o etapă caracterizată prin prezența a trei perechi de segmente și indicând relația evolutivă a lanceletei cu larvele trisegmentate de hemicordate și echinoderme. Lanceta are un mod pronunțat enterocelous

formarea celomului - desprinderea acestuia de intestinul primar. Această metodă este cea originală pentru toate animalele deuterostome, dar la aproape niciuna dintre vertebratele superioare, cu excepția ciclostomilor, nu este reprezentată cu atâta claritate. După separarea notocordului și mezodermului

marginile endodermului se apropie treptat în partea dorsală și în cele din urmă se închid, formând un tub intestinal închis.

În timpul dezvoltării ulterioare, mezodermul este segmentat: firele sunt împărțite transversal în segmente primare sau somite. Acestea formează trei marcaje principale:

Dermatomul se formează din somitul exterior, cu fața spre ectoderm, - din celulele acestuia ia naștere ulterior partea conjunctivă a pielii, reprezentată în principal de fibroblaste;

Sclerotomul este format din partea interioară a somitului, adiacent notocordului (vertebrate inferioare) sau notocordului și tubului neural (vertebratelor superioare) - reprezintă rudimentul scheletului axial;

Miotomul este partea din somit situată între dermatom și sclerotom - este rudimentul tuturor mușchilor striați.

Diferențierea somitelor în lancetă are loc diferit decât la vertebrate. Această diferență se exprimă în faptul că la vertebrate doar partea dorsală a firelor mezodermice este segmentată, în timp ce la lancetă sunt complet împărțite în segmente. Acestea din urmă sunt în curând împărțite într-o parte dorsală - somite și o parte abdominală - splanchnotome.

Somiții, din care se dezvoltă mușchii trunchiului, rămân separați unul de celălalt, în timp ce splanchnotomele se contopesc pe fiecare parte, formând cavitățile stângă și dreaptă, care apoi se unesc sub tubul intestinal într-o cavitate secundară comună a corpului (coelom).

În dezvoltarea lanceletei, pe de o parte, sunt prezentate în mod clar trăsăturile vertebratelor tipice (dispunerea caracteristică a primordiilor în timpul gastrulației, formarea notocordului din peretele dorsal al intestinului primar și a plăcii neurale din partea dorsală). ectoderm), iar pe de altă parte, trăsăturile animalelor nevertebrate deuterostome (coeloblastula, gastrula de invaginare, stadiul de trei segmente, angajarea enteroceloasă a mezodermului și formarea celomului).

Ulterior, din cauza formării cozii, canalul neurointestinal dispare. O deschidere bucală se sparge în partea capului a tubului intestinal, iar o deschidere anală este formată la capătul posterior, sub coadă, printr-o străpungere secundară a peretelui corpului animalului în locul blastoporului închis. Embrionul intră în scenălarvă care înotă liber.

Subiectul 4

Embriogeneza anamnie

1. Caracteristici generale anamnie și amniot.

2. Embriogeneza anamniei.

3. Embriogeneza lanceletei.

4. Embriogeneza amfibienilor, lamprei.

5. Embriogeneza peștilor cartilaginoși și osoși.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologie cu bazele embriologiei / Yu.P. Antipchuk. – M.: Educație, 1983. – 240 p.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas de histologie și embriologie / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. – M.: Medicină, 1978. – 148 p.

3. Histologie / ed. Yu.I. Afanasieva. – M: Medicină, 1989. – 361 p.

4. Ryabov, K.P. Histologia cu bazele embriologiei / K.P. Ryabov. – Mn.: Mai sus. şcoală, 1991. – 289 p.

5. Dicţionar enciclopedic biologic / ed. DOMNIȘOARĂ. Ghiliarov. – M.: Sov. Encicl., 1989. – 864 p.

6. Atelier de histologie, citologie și embriologie / ed. N / A. Yurina, A.I. Radostina. – M.: Mai sus. şcoală, 1989. – 154 p.

Ham A., Cormick D. Histologie / A. Ham, D. Cormick. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Caracteristici ale dezvoltării embrionare a mamiferelor.

2. Embriogeneza mamiferelor ovipare.

3. Embriogeneza mamiferelor marsupiale.

4. Embriogeneza mamiferelor placentare.

5. Embriogeneza umană.

Caracteristicile generale ale anamniilor și amnioților

Caracteristicile generale ale anamneziei

Pe baza caracteristicilor dezvoltării embrionare, toate cordatele sunt împărțite în două grupe: anamnie și amniote. anamnezia- sunt animale la care, în timpul dezvoltării embrionare, nu se formează membrane embrionare precum amniosul sau membrana apoasă și alantoida. Anamniile includ cordate care duc un stil de viață acvatic primar, precum și cordate inferioare care sunt strâns asociate cu mediul acvatic în timpul perioadei de reproducere și dezvoltare embrionară a embrionilor - pești fără maxilare și amfibieni. Datorită dezvoltării embrionare a acestor cordate în mediu acvatic, le lipsește o membrană apoasă și alantoida, deoarece funcțiile de respirație, excreție și nutriție embrion în curs de dezvoltare oferit de mediul acvatic înconjurător.

Cordatele aparținând anamniei în funcție de natura dezvoltării embrionare pot fi împărțite în trei grupe:

1) lanceta, ale cărei ouă conțin puțin gălbenuș;

2) unii ciclostomi, pești (ganoide cartilaginoase) și amfibieni, ale căror ouă conțin o cantitate medie de gălbenuș;

3) selyachia și pește osos, ouăle conțin mult gălbenuș.

Embriogeneza lanceletei

După fertilizare, începe o redistribuire a gălbenușului în oul lancelet, care este concentrat în principal pe o parte a oului, corespunzătoare polului vegetativ. Polul animal al oului este determinat de al doilea corp polar situat deasupra acestuia. Fragmentarea oului este completă și uniformă (Figura 1).

/ – stâlp de animale; 2 – pol vegetativ; 3 – acumulare de gălbenuș; 4 –coeloblastula; 5 - celule blastoderme.

Desen–1. Consecvența (I –VI) fragmentarea ouălor lancelete

Primele două fragmentări apar meridional, a treia - ecuatorial. Fragmentarea ulterioară are loc alternativ într-o direcție sau alta, iar numărul de celule crește exponențial. După formarea unui embrion cu un singur strat - blastula - devine vizibil că celulele polului animal sunt mai mici decât celulele polului vegetativ. În celoblastula sferică a lancetei se distinge o parte aplatizată a polului vegetativ, numită fundul blastulei, iar partea opusă, corespunzătoare polului animal, se numește acoperișul blastulei. Celulele care formează acoperișul blastulei se vor diferenția în celule ale stratului germinal exterior, sau ectoderm, iar celulele din partea inferioară a blastulei se vor diferenția în endoderm.

Gastrularea are loc prin invaginarea blastodermei polului vegetativ în blastocel. Invaginarea continuă până când celulele polului vegetativ intră în contact cu celulele polului animal și, prin urmare, cavitatea blastocelului se îngustează și dispare (Figura 2).

I – celoblastula; II – IV – gastrulatie; V-neurula;

1 – ectoderm; 2–endoderm; 3 – acord; 4-mezoderm; 5 – placa neural; 6 – buza superioară și 7 – inferioară a blastoporului; 8 – blastopor; 9 – cavitatea intestinului primar; 10 – cavitatea intestinului secundar; 11 – general.

Figura 2–Embriogeneza lanceletei

Odată cu finalizarea primei etape a gastrulației, apare un embrion cu două straturi, sau gastrula, format din celule ale stratului germinal exterior - ectodermul și stratul germinal interior - endodermul. Ca urmare a invaginării, se formează o cavitate a intestinului primar, căptușită cu celule endodermice, care comunică cu mediu extern blastopor. Compoziția celulară a endodermului este eterogenă, deoarece include și materialul celular al viitorului notocord și mezoderm. Odată cu formarea cavității intestinului primar, embrionul începe să crească rapid și să se lungească, dar cele mai intense procese de formare au loc în regiunea buzei superioare sau dorsale a blastoporului. Chiar în spatele buzei superioare a blastoporului, pe suprafața dorsală a embrionului, ectodermul se îngroașă și este format din celule prismatice înalte numite placă medulară sau neurală. Ectodermul din jurul plăcii neurale este reprezentat de celule mici care formează pielea. Sub placa neuronală, celulele endodermice, care reprezintă materialul viitoarei notocorde, suferă aceleași modificări. Ulterior, placa neuronală începe să se îndoaie, formând un șanț neural, iar celulele ectodermului pielii se strecoară intens pe ea. Ulterior, șanțul neural se adâncește, marginile sale se închid și se transformă într-un tub neural, a cărui cavitate se numește canal neural. Celulele ectodermului pielii se apropie, iar sub ele apare tubul neural. În același timp, celulele endodermice adiacente plăcii neurale se îndoaie spre aceasta din urmă, se răsucesc și se separă într-un cordon dens - o notocordă, care arată ca un cilindru solid. Pe părțile laterale ale primordiului notocordal, endodermul se invaginează spre ectoderm, formând proeminențe mezodermice, sau saci mezodermici, care ulterior se desprind de endoderm și încep să crească între ectoderm și endoderm. Cavitatea sacilor mezodermici care provin din gastrocoel se transformă în cavitatea secundară a corpului sau celomul. Astfel, în timpul procesului de gastrulare, apare un embrion cu trei straturi.

După separarea notocordului și desprinderea sacilor mezodermici, marginile endodermului se apropie treptat una de alta în partea dorsală a embrionului și, închizându-se, formează un tub intestinal închis. În urma gastrulației, embrionul dezvoltă un complex de organe axiale caracteristic reprezentanților filului cordatelor. Este alcătuit dintr-o notocordă, pe ale cărei laturi există grupuri de mezoderm segmentate - somite.

Formarea organelor axiale are loc în stadiul de neurula. Tubul neural al lancelei din părțile anterioare și posterioare ale embrionului rămâne deschis pentru ceva timp. Ulterior, pe partea posterioară a corpului embrionului, ectodermul crește pe blastopor și îl închide astfel încât cavitatea tubului neural să comunice cu cavitatea intestinală prin canalul neurointestinal, care devine rapid supraîncărcat. Deschiderea bucală în embrionul lanceletă se formează secundar la capătul anterior al corpului datorită subțierii și străpungerii ectodermului.

Al treilea strat germinativ, sau mezodermul, al embrionului lanceletă este segmentat peste tot. Segmentele mezodermice sunt împărțite în continuare într-o parte dorsală - somiți și o parte abdominală - splanchnotomes. Somiții rămân segmentați, iar splanchnotomele de pe fiecare parte a corpului își pierd segmentarea primară, se îmbină și se formează, împărțindu-se în două frunze, cavitățile celomice dreapta și stânga. Acestea din urmă se unesc sub tubul intestinal într-o cavitate secundară comună a corpului. Când coada lancelei începe să se formeze, canalul neurointestinal dispare, iar la capătul posterior al embrionului, în locul blastoporului, din cauza subțierii și străpungerii peretelui corpului, apare o deschidere anală. După ce a trecut prin etapele de dezvoltare descrise, lanceta devine o larvă care înotă liber. În perioada de dezvoltare a larvelor, organogeneza și histogeneza sunt finalizate și larva se transformă într-un animal adult.

Un ovul fertilizat în afara corpului mamei suferă o fragmentare completă și aproape uniformă. Rezultatul este o blastula sferică tipică. Celulele mai mari din punct de vedere vegetativAl-lea pol al blastulei începe să se invagineze spre interior și se formează o gastrulă de invaginare tipică.

Apoi gastrula se alungește, gastroporul (blastoporul) scade și ectodermul de-a lungul părții dorsale până la gastropor.porul începe să se adâncească, formând placa neuronală. Ulterior, placa neurală se separă de celulele ectodermului vecin, iar ectodermul crește împreună peste placa neurală și peste gastropor. Chiar și mai târziu, marginile plăcii neurale se întorc în sus și cresc împreună, astfel încât placa se transformă într-un tub neural. Deoarece placa neuronală continuă înapoi spre gastropor, în acest stadiu de dezvoltare, la capătul posterior al embrionului, cavitatea intestinală este conectată la cavitatea sistemului nervos central folosind canalul neurointestinal (canalis neuroentericus). La capătul anterior, pliurile nervoase se închid ultimele, astfel încât aici canalul nervos comunică timp îndelungat cu mediul extern printr-o deschidere numită neuropor (neuropor). Ulterior, în locul neuroporului se formează o fosă olfactivă.

(după Schmalhausen). I - tubul întreg cu mulți nefrostomi și solenocite; II - parte a tubului renal cu șapte solenocite așezate pe ea:

1 - capătul superior al fantei branhiale, 2 - deschiderea tubului renal în cavitatea peribranhială

(schematic). I—blastula; II, III, IV - gastrulatie; V și VI - formarea mezodermului, notocordului și nervos sisteme:

1 - pol animal, 2 - pol vegetativ, 3 - cavitate gastrică, 4 - gastropor (blastopor), 5 - canal nervos, 6 - canal neurointestinal, 7 - neuropor, - 8 - pliu mezodermic, 9 - saci celomici, 10 - coardă , 11 - locul viitoarei guri, 12 - locul viitorului anus

(după Parker):

1 - ectoderm, 2 - endoderm, 3 - mezoderm, 4 - cavitatea intestinală, 5 - placă neuronală, 6 - sistemul nervos central, 7 - neurocel, 8 - notocorda, 9 - cavitatea secundară a corpului, 10 - stratul parietal al peritoneului, 11 - peritoneul visceral

(după Delage):

I - endostil, 2 - deschidere orală, 3 - dreapta și 4 - pliuri metapleurale stângi, 5 - fante branhiale stângi, 6 - fante branhiale drepte

Concomitent cu dezvoltarea sistemului nervos central, are loc diferențierea endodermului. În primul rând, de sus, de-a lungul părților laterale ale intestinului primar, încep să se formeze pliuri longitudinale proeminente - rudimentele viitorului mezoderm, în timp ce fâșia de endoderm cuprinsă între aceste pliuri începe să se îngroașă, să se încurce și, în cele din urmă, să se desprindă de intestinului şi se transformă în rudimentul notocordului. Dezvoltarea ulterioară a mezodermului se desfășoară după cum urmează. În primul rând, pliurile intestinului primar, situate pe părțile laterale ale notocordului rudimentar, sunt separate de intestin și se transformă într-o serie de saci celomici închisi, localizați segmentar. Pereții lor reprezintă mezodermul, iar cavitățile reprezintă cavitatea secundară a corpului, sau celomul. Ulterior, sacii celomici cresc în sus și în jos, iar fiecare sac este împărțit într-o secțiune dorsală, situată pe partea laterală a notocordului și a tubului neural, și o secțiune abdominală, situată pe părțile laterale ale intestinului. Secțiunile dorsale se numesc somiți, secțiunile ventrale se numesc plăci laterale. Somiții formează în principal segmente musculare - miotomi, care sunt purtate la adulțiNumele animalului este miomeri, iar pielea în sine (corium), în timp ce frunzele peritoneului sunt formate din plăcile laterale, iar întregul animal adult este format din cavitățile plăcilor laterale, care se contopesc între ele. În cele din urmă, prin invaginare, se formează o gură la capătul anterior al corpului și un anus la capătul posterior.