Există două tipuri principale de transport: direct (anterograd) - de la corpul celular de-a lungul proceselor până la periferia lor și invers (retrograd) - de-a lungul proceselor neuronului către corpul celular - Studopedia. Transport axonal și axonal (rapid și lent, anterograd și ret

6. Transport în veziculele celulare.
7. Transport prin formarea și distrugerea organelelor. Microfilamente.


10. Reglarea funcţiilor celulare. Efecte de reglare asupra membranei celulare. Potenţialul de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. Mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicare intracelulară cu participarea mesagerilor secundi. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, cAMP. cAMP în reglarea funcției celulare.
14. Fosfat de inozitol „IF3”. Trifosfat de inozitol. Diacilglicerol.

Procesele de transport intracelular poate fi demonstrat cel mai clar pe axon celula nervoasa . Transportul axonilor este discutat aici în detaliu pentru a ilustra evenimentele care pot avea loc în moduri similare în majoritatea celulelor. Un axon cu un diametru de doar câțiva microni poate atinge o lungime de un metru sau mai mult, iar mișcarea proteinelor prin difuzie de la nucleu la capătul distal al axonului ar dura ani. Se știe de mult timp că atunci când orice parte a axonului suferă constricție, partea axonului situată mai proximal se extinde. Se pare că fluxul centrifugal este blocat în axon. Un astfel de flux de transport axonal rapid poate fi demonstrat prin mișcarea markerilor radioactivi, ca în experimentul prezentat în Fig. 1.14. Leucina marcată radioactiv a fost injectată în ganglionul rădăcinii dorsale, iar apoi radioactivitatea a fost măsurată în nervul sciatic la o distanță de 166 mm de corpurile celulare neuronale din a 2-a până la a 10-a oră. Peste 10 ore, vârful radioactivității la locul injectării s-a modificat ușor. Dar valul de radioactivitate s-a răspândit de-a lungul axonului cu o viteză constantă de aproximativ 34 mm în 2 ore, sau 410 mm/zi. S-a demonstrat că la toți neuronii animalelor homeoterme, transportul axonal rapid are loc cu aceeași viteză și nu se observă diferențe vizibile între fibrele subțiri, nemielinice și cei mai groși axoni, precum și între fibrele motorii și senzoriale. Nici tipul de marker radioactiv nu afectează viteza mare de transport axonilor; markerii pot fi o varietate de molecule radioactive, cum ar fi diverși aminoacizi incluși în proteinele corpului neuronilor. Dacă analizăm partea periferică a nervului pentru a determina natura purtătorilor de radioactivitate transportați aici, atunci astfel de purtători se găsesc mai ales în fracția proteică, dar și în compoziția mediatorilor și a aminoacizilor liberi. Știind că proprietățile acestor substanțe sunt diferite și dimensiunile moleculelor lor sunt deosebit de diferite, putem explica viteza constantă de transport doar prin ceea ce este comun tuturor. mecanism de transport.

Orez. 1.14. Experiment care demonstrează transportul axonal rapid în fibrele senzoriale ale nervului sciatic al pisicii. Leucina marcată cu tritiu este injectată în ganglionul rădăcinii dorsale, iar radioactivitatea în ganglion și fibrele senzoriale este măsurată la 2, 4, 6, 8 și 10 ore după injectare (panoul inferior). Axa x arată distanța de la ganglion până la secțiunile nervului sciatic unde se face măsurarea. Pe axa ordonatelor numai pentru curbele superioare și inferioare, radioactivitatea (cps/min) este reprezentată pe o scară logaritmică. „Valul” de radioactivitate crescută (săgeți) se mișcă cu o viteză de 410 mm/zi (de-a lungul)

Transportul rapid axonilor descris mai sus este anterograd, adică direcționat departe de corpul celular. S-a demonstrat că unele substanțe se deplasează de la periferie către corpul celular folosind transportul retrograd. De exemplu, acetilcolinesteraza este transportată în această direcție cu o viteză de 2 ori mai mică decât viteza de transport axonal rapid. Markerul folosit adesea în neuroanatomie, peroxidaza de hrean, se mișcă și prin transport retrograd. Transportul retrograd joacă probabil un rol important în reglarea sintezei proteinelor în corpul celular. La câteva zile după tăierea axonului, se observă cromatoliza în corpul celular, ceea ce indică o întrerupere a sintezei proteinelor. Timpul necesar cromatolizei se corelează cu durata transportului retrograd de la locul transecției axonilor la corpul celular. Acest rezultat sugerează și o explicație pentru această tulburare: transmiterea de la periferie a unei „substanțe semnal” care reglează sinteza proteinelor este întreruptă.

Este evident că principalul mijloace de transport„folosite pentru transportul axonal rapid sunt veziculele (veziculele) și organitele, precum mitocondriile, care conțin substanțe care trebuie transportate. Mișcarea celor mai mari vezicule sau mitocondrii poate fi observată folosind un microscop in vivo. Astfel de particule fac mișcări scurte și rapide într-o direcție, se opresc, adesea se mișcă ușor înapoi sau în lateral, se opresc din nou și apoi se smuciază în direcția principală. 410 mm/zi corespund viteza medie mișcare anterogradă de aproximativ 5 µm/s; viteza fiecărei mișcări individuale trebuie, așadar, să fie mult mai mare, iar dacă luăm în considerare dimensiunile organelelor, filamentelor și microtubulilor, atunci aceste mișcări sunt într-adevăr foarte rapide. Transportul axonal rapid necesită o concentrație semnificativă de ATP. Otrăvurile precum colchicina, care perturbă microtubulii, blochează și transportul axonal rapid. De aici rezultă că în procesul de transport pe care îl avem în vedere, veziculele și organelele se deplasează de-a lungul microtubulilor și filamentelor de actină; această mișcare este asigurată de mici agregate de molecule de dineină și miozină, acționând așa cum se arată în Fig. 1.13, folosind energia ATP.

Transport rapid axonilor poate participa și la procese patologice. Unii virusuri neurotropice (de exemplu, virusurile herpes sau polio) intră în axon la periferie și se deplasează prin transport retrograd către corpul neuronului, unde se înmulțesc și își exercită efectele toxice. Toxina tetanica- o proteina care este produsa de bacteriile care patrund in organism atunci cand pielea este deteriorata, este captata de terminatiile nervoase si transportata in corpul neuronului, unde provoaca spasme musculare caracteristice.

Există cazuri cunoscute de efecte toxice asupra transportului axonilor în sine, de exemplu, expunerea la solventul industrial acrilamidă. În plus, se crede că patogeneza deficienței de vitamine " ia-o„Și polineuropatie alcoolică include perturbarea transportului rapid axonilor.

Orez. 1.13. Complex de miozină non-musculară la o anumită orientare, se poate lega de filamente de actină de polaritate diferită și, folosind energia ATP, le poate deplasa unul față de celălalt.

Pe lângă asta transport rapid axonilor există în celulă și este destul de intensă transport lent axonilor. Tubulina se deplasează de-a lungul axonului cu o viteză de aproximativ 1 mm/zi, iar actina se mișcă mai repede, până la 5 mm/zi. Alte proteine ​​migrează cu aceste componente citoscheletice; de exemplu, enzimele par a fi asociate cu actina sau tubulina. Ratele de mișcare a tubulinei și actinei sunt aproximativ în concordanță cu rata de creștere găsită pentru mecanismul descris mai devreme, când moleculele sunt încorporate în capătul activ al unui microtubul sau microfilament. Prin urmare, acest mecanism poate sta la baza transportului axonal lent. Viteza de transport axonal lent corespunde, de asemenea, aproximativ cu viteza de creștere a axonilor, ceea ce aparent indică restricții impuse de structura citoscheletului asupra celui de-al doilea proces.

În încheierea acestei secțiuni, trebuie subliniat faptul că celulele nu sunt deloc structuri statice, așa cum apar, de exemplu, în fotografiile microscopice electronice. Membrana plasmatică și mai ales organelele sunt într-o mișcare rapidă constantă și o restructurare constantă; de aceea sunt capabili să funcţioneze. Mai mult, acestea nu sunt simple camere în care se scurg reactii chimice, dar conglomerate foarte organizate de membrane și fibre în care reacțiile au loc într-o secvență organizată optim.

|
axon transport online, axon transport Minsk
Transportul axonilor este mișcarea diferitelor materiale biologice de-a lungul axonului unei celule nervoase.

Procesele axonale ale neuronilor sunt responsabile pentru transmiterea potențialului de acțiune de la corpul neuronului la sinapsă. Axonul este, de asemenea, o cale de-a lungul căreia materialele biologice necesare sunt transportate între corpul neuronului și sinapsă, care este necesară pentru funcționarea celulei nervoase. Organele membranare (mitocondrii), diverse vezicule, molecule de semnalizare, factori de creștere, complexe proteice, componente citoscheletice și chiar canale Na+ și K+ sunt transportate de-a lungul axonului din regiunea de sinteză din corpul neuronului. Destinațiile finale ale acestui transport sunt anumite zone ale axonului și plăcii sinaptice. la rândul lor, semnalele neurotrofice sunt transportate din zona sinapselor către corpul celular. Aceasta îndeplinește rolul feedback, raportând starea de inervație a țintei.

Lungimea axonului periferic sistemul nervos la oameni poate depăși 1 m și poate fi mai mult la animalele mari. Grosimea unui neuron motor uman mare este de 15 microni, ceea ce, cu o lungime de 1 m, dă un volum de ~ 0,2 mm³, care este de aproape 10.000 de ori volumul unei celule hepatice. Acest lucru face neuronii dependenți de transportul fizic eficient și coordonat al substanțelor și organelelor de-a lungul axonilor.

Lungimile și diametrele axonilor, precum și cantitatea de material transportată de-a lungul acestora, indică cu siguranță posibilitatea defecțiunilor și erorilor în sistemul de transport. Multe boli neurodegenerative sunt direct legate de perturbări în funcționarea acestui sistem.

• 1 Principalele caracteristici ale sistemului de transport axonilor
• 2 Clasificarea transportului axonilor
• 3 Vezi de asemenea
• 4 Literatură

Principalele caracteristici ale sistemului de transport axonilor

Mai simplu spus, transportul axonilor poate fi reprezentat ca un sistem format din mai multe elemente. include mărfuri, proteine ​​motorii care efectuează transportul, filamentele citoscheletice sau „șinele” de-a lungul cărora „motoarele” se pot mișca. Proteinele linker sunt, de asemenea, necesare pentru a lega proteinele motorii cu încărcătura lor sau altele structuri celulareși molecule auxiliare care declanșează și reglează transportul.

Clasificarea transportului axonilor

Proteinele citoscheletice sunt eliberate din corpul celular, mișcându-se de-a lungul axonului cu o viteză de 1 până la 5 mm pe zi. Acesta este un transport axonal lent (transport similar cu acesta se găsește și în dendrite). Multe enzime și alte proteine ​​​​citosolice sunt de asemenea transportate folosind acest tip de transport.

Materialele non-citosolice care sunt necesare la sinapse, cum ar fi proteinele secretate și moleculele legate de membrană, se deplasează de-a lungul axonului la viteze mult mai mari. Aceste substanțe sunt transportate de la locul lor de sinteză, reticulul endoplasmatic, la aparatul Golgi, care este adesea situat la baza axonului. Aceste molecule, ambalate în vezicule membranare, sunt apoi transportate de-a lungul șinelor microtubulilor prin transport axonal rapid la viteze de până la 400 mm pe zi. Astfel, mitocondriile, diverse proteine, inclusiv neuropeptidele (neurotransmițători de natură peptidică) și neurotransmițătorii non-peptidici sunt transportate de-a lungul axonului.

Transportul materialelor din corpul neuronului la sinapsă se numește anterograd și în sens invers- retrograd.

Transportul de-a lungul axonului pe distanțe lungi are loc cu participarea microtubulilor. Microtubulii din axon au o polaritate inerentă și sunt orientați cu capătul cu creștere rapidă (plus) spre sinapsă și capătul cu creștere lentă (minus) către corpul neuronului. Proteinele motorii de transport axonilor aparțin superfamiliilor kinezine și dineine.

Kinezinele sunt în primul rând proteine ​​motorii plus-terminale care transportă marfă, cum ar fi precursorii veziculelor sinaptice și organele membranare. Acest transport merge spre sinapsa (anterograd). Dineinele citoplasmatice sunt proteine ​​motorii minus-terminale care transportă semnale neurotrofice, endozomi și alte încărcături retrograde către corpul neuronal. Transportul retrograd nu este efectuat exclusiv de dineine: s-au găsit mai multe kinezine care se mișcă în sens retrograd.

Vezi de asemenea

• Degenerescenta walleriana
• Kinesin
• Dineen
• DISC1

Literatură

1. Duncan J.E., Goldstein L.S. Genetica transportului axonal și a tulburărilor de transport axonal. // PLoS Genet. 29 septembrie 2006;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Histologie: țesut nervos Neuroni (Materia cenușie) Axon pericarion (deal axon, terminal axon, axoplasmă, axolemă, neurofilamente) Con de creștere Degenerescență walleriană Dendrită (substanță Nissl, coloană dendritică, dendrită apicală, dendrită bazală) Plasticitate dendritică Potențial de acțiune dendritică Tipuri: Neuroni bipolari Neuroni unipolari Neuroni pseudounipolari Neuroni multipolari Neuroni piramidali Neuron stelat Celula Purkinje Celula granulata Interneuron Celula Renshaw Nervul aferent/ Neuronul senzorial GSA GVA SSA SVA Fibre nervoase (fusuri musculare (Ia), fusuri neurotendinoase (Ib), fibre II sau Aβ, fibre III sau Aδ, fibre IV sau C) Nervul eferent/ Neuronul motor GSE GVE SVE Neuronul motor superior Neuronul motor inferior (neuroni motori α, neuroni motori γ) Sinapsa Sinapsa chimica Sinapsa neuromusculara Ephaps (Sinapsa electrica) Neuropil Vezicula sinaptica Receptor tactil Corpuscul lui Meissner Corpuscul lui Merkel Corpusculul lui Pacini Corpusculul lui Ruffini Fusul neuromuscular Terminație nervoasă liberă Neuronul olfactiv Celulele fotoreceptoare Celulele păroase Papile gustative Neuroglia Astrocite (glia radială) Oligodendrocite Celule ependimale (tanicite) Microglia Mielina (Materia alba) SNC: oligodendrocite PNS: celule Schwann (neurolemă · Nodul Ranvier/segmentul internodal · Crestătură de mielină) Ţesut conjunctiv Epineurium · Perinevrul · Endonevrul · Fasuri de fibre nervoase · Meninge: dura mater, membrana arahnoida, piemater

axon transport Minsk, axon transport online, axon transport Ternopil, axon transport

Informații despre transportul Axon

La nivel optic-luminos, într-un neuron și procesele sale, atunci când sunt colorate cu săruri de argint, se dezvăluie o rețea subțire de filamente, de 0,5-3 microni grosime, numită „neurofibrile”. S-a dovedit că acestea sunt mănunchiuri de fibrile citoscheletice diferite tipuri, lipindu-se împreună în mănunchiuri sub acțiunea de fixare.

Citoscheletul unei celule nervoase are mare valoareîn activitatea de viață a neuronilor și, ca și în alte celule animale și umane, constă în microtubuli, filamente intermediare și microfilamente.

Microtubuli.

Majoritatea microtubulilor se formează din proteina tubulină din citoplasmă în așa-numita. „Centrul de organizare a microtubulilor, MTOC”, situat în zona centrului celular (centriol). Peretele microtubulilor este alcătuit din 13 globule situate concentric ale tubulinei proteice. Fiecare moleculă de tubulină este un dimer și constă din α și ß-tubulină. Diametrul microtubulului este constant și se ridică la 24 nm de-a lungul marginii exterioare și 15 nm de-a lungul conturului interior. Lungimea microtubulilor poate fi foarte diferită, de la câteva zeci de nanometri la zeci de microni. Acest lucru depinde de tipul de celulă nervoasă, de localizarea microtubulilor în neuron și de procese. În neuroni, microtubulii sunt prezenți în două forme - microtubuli lungi, stabili și de obicei imobili și microtubuli scurti, mobili. În neuroni, cu ajutorul unor enzime speciale - katanina și spastinul - are loc transformarea microtubulilor de la un tip la altul. Katanina taie microtubuli lungi stabili în fragmente scurte mobile (aproximativ 10 nm lungime), care apoi se pot deplasa prin citoplasmă și procesele neuronului timp de zeci și sute de microni, după care fragmente scurte de microtubuli, posibil cu participarea spastinului, se poate asambla din nou în forme lungi și stabile . (Fig. 1).

Fiecare microtubul are o creștere rapidă" + " - sfârșitul în care are loc asamblarea activă a noilor fragmente și " - " - capătul în care creșterea microtubulului este blocată de proteine ​​speciale de „capping”, care promovează creșterea microtubulului la capătul (+). În corpul neuronului cea mai mare parte a microtubulilor este orientată radial în direcția de la MTOC (capătul minus) la periferia celulei (capătul plus). Unii microtubuli din citoplasma unui neuron pot fi orientați în direcția opusă. În procesele neuronale, microtubulii sunt localizați, de regulă, într-o manieră ordonată și de-a lungul axei lungi a proceselor. Distanța medie dintre microtubuli individuali adiacenți variază de la 20 la 60 nm . (Fig. 2).

ÎN axon Există mai multe tipuri de microtubuli. Cele mai multe sunt situate individual de-a lungul axei lungi a axonului, iar capătul lor plus este îndreptat spre terminalul axonului (sinapsa). În punctul în care axonul pleacă din corpul celular, la

așa-zis „dealul axonal”, microtubulii formează fascicule compacte de 10-25 bucăți, orientate tot spre periferia axonului. (Fig. 2, a). Aici are loc sortarea materialului transportat mai departe de-a lungul axonului. În axon, microtubulii sunt mai stabili și mai puțin sensibili la diferiți factori decât în ​​corpul neuronului și dendrite. ÎN zona sinapselor a fost descoperit un tip special de microtubuli - „microtubuli curbați” - aceștia participă la transportul veziculelor sinaptice cu mediatori direct la membrana presinaptică.

ÎN dendrite microtubuli (Fig. 2 b-d) sunt situate de-a lungul axei procesului, dar orientarea capetelor lor poate fi opusă una față de cealaltă. Acest lucru este tipic, totuși, numai pentru zonele proximale ale dendritelor (în zonele distale " + " - capătul microtubulilor este îndreptat spre periferie).

Un element important al structurii microtubulilor, care determină în mare măsură proprietățile acestora, este prezența unui număr mare de proteine ​​specializate asociate cu microtubuli (proteine ​​MAP). Există două tipuri principale de aceste proteine: 1) proteine ​​MAP cu moleculare înaltă din mai multe clase (MAP1-5); 2) proteine ​​tau cu greutate moleculară mică (unele tipuri din acestea din urmă se găsesc doar în neuroni Rolul proteinelor MAP în organizarea citoscheletului țesutului nervos este foarte important: asigură stabilitatea microtubulilor, controlând procesele de asamblare). și dezasamblare, conectează microtubulii între ei și cu alte componente ale citoscheletului, precum și cu membrana plasmatică și organele celulare. Diferențele în structura proteinelor MAP determină specificitatea microtubulilor din corpul neuronului, axonului și dendritelor, deoarece structura microtubulilor este aceeași peste tot. Un exemplu este proteina MAP-2a,b, care este prezentă numai în dendrite, în timp ce proteina MAP-3 se găsește doar în axoni și glia. Dacă sinteza proteinelor tau este blocată într-o cultură de celule neuronale, atunci acestea își pierd axonii, reținând doar dendrite. Introducerea genelor proteinei tau în celulele nervoase mutante care nu exprimă această proteină duce la creșterea activă a proceselor celulare.

Toate procesele asociate cu formarea microtubulilor, mobilitatea lor și participarea la procesele celulare implică cheltuirea energiei din moleculele GTP și GDP. Stabilitatea microtubulilor este asociată cu o serie de factori interni și externi. Dintre cele externe, trebuie remarcate următoarele: nivelul ionilor de Ca +2 și Mg +2 în neuron, temperatura (cu cât temperatura este mai mică, cu atât rata de asamblare a microtubulilor și viteza de transport este mai mică), nivelul de oxigen în creierul, pH-ul mediului (cu cât pH-ul este mai mare, cu atât sunt mai intense procese de dezintegrare a microtubulilor) și altele. Timpul mediu de înjumătățire al unui microtubul într-un neuron este de aproximativ 10 - 20 de minute.

Blocarea polimerizării sau depolimerizării microtubulilor și, în consecință, perturbarea proceselor de transport în neuroni este cauzată de influența unor astfel de substanțe - citostatice, cum ar fi colchicina, colcemid, vinprestin, vinblastină, nocadazol, taxol. Ele sunt utilizate în chimioterapia tumorii pentru a bloca diviziunea celulelor canceroase.

Astfel, într-un neuron și procesele sale, microtubulii sunt într-un proces constant de asamblare, dezasamblare și mișcare în întreaga citoplasmă a neuronului. Această stare a scheletului microtubular al celulei se numește „instabilitatea dinamică a citoscheletului”.

Neurofilamente (filamente intermediare) .

La om, mai mult de 65 de gene sunt asociate cu sinteza proteinelor filamentoase. Conectându-se între ele, proteinele neurofilamentoase individuale (monomerii) formează mai întâi homodimeri a două fibrile în celulele nervoase, care apoi se unesc în perechi și formează o protofibrilă matură - un homotetramer, care constă din patru molecule de proteine ​​identice. Apoi, polimerizarea protofibrilelor neurofibrilare are loc într-o neurofibrilă matură, de ~10 nm în diametru și constând din 8 protofibrile lungi. Neurofilamentele sunt reprezentate de trei proteine ​​neurospecifice: NF-L, NF-H, NF-M și sunt un fel de „. carte de vizită» neuronii, deoarece se găsesc numai în celulele nervoase sau în celule de origine comună cu acestea.

Asamblarea neurofilamentelor are loc destul de repede. Experimentele in vitro au arătat că neurofilamentele cu lungimea de 60 nm se formează în primele secunde, 300 nm în primul minut, iar după 15-20 de minute lungimea crește la 0,5 - 1 micron. Procesul de alungire nu se termină aici, iar după câteva ore de asamblare avem neurofilamente foarte lungi. Neurofilamentele sunt orientate predominant de-a lungul axei lungi a proceselor neuronale. Ele pot fi fie singure, fie pot forma pachete. Există mai ales multe dintre ele în zona dealului axon. În neuronii sistemului nervos central din boala Alzheimer, scleroza multiplă și alte patologii, există o creștere bruscă a concentrației de neurofilamente și o încălcare a orientării lor cu o scădere clară a concentrației de microtubuli. (Fig.3).

Neurofilamentele sunt structuri care sunt mai stabile decât microtubulii (timpul mediu de înjumătățire al neurofilamentelor este de ~ 40 de minute). Totuși, ele se află și într-o stare de „instabilitate dinamică”, fiind constant dezasamblate și reasamblate în corpul și procesele neuronului, cu ajutorul unor enzime speciale. Nu există neurofilamente în zona terminalului sinaptic - în regiunea presinaptică sunt distruse și componentele lor se întorc la axonul și corpul neuronului folosind transportul invers.

În general, filamentele intermediare îndeplinesc o funcție mecanică într-un neuron, menținând forma corpului și a proceselor. Ele sunt implicate în creșterea și regenerarea proceselor și sunt, de asemenea, o componentă importantă a transportului intracelular. Neurofilamentele sunt strâns asociate între ele, cu microtubuli, membrane celulare și axonale și alte componente celulare, formând o rețea citoscheletică tridimensională complexă în organism și procesele neuronilor.

Componentele membranare și citoplasmatice care se formează în aparatul biosintetic al somei și partea proximală a dendritelor trebuie distribuite de-a lungul axonului (intrarea lor în structurile presinaptice ale sinapselor este deosebit de importantă) pentru a compensa pierderea elementelor care au fost eliberat sau inactivat. Cu toate acestea, mulți axoni sunt prea lungi pentru ca materialele să se deplaseze eficient de la soma la terminalele sinaptice prin simplă difuzie. Această sarcină este efectuată printr-un mecanism special - transportul axonal.

Există mai multe tipuri. Organelele și mitocondriile închise în membrană sunt transportate la viteze relativ mari prin transport axonal rapid. Substanțele dizolvate în citoplasmă (de exemplu, proteinele) se deplasează folosind transportul axonal lent. La mamifere, transportul axonal rapid are o viteză de 400 mm/zi, iar transportul axonal lent are o viteză de aproximativ 1 mm/zi. Veziculele sinaptice se pot deplasa prin transport axonal rapid de la soma unui neuron motor din măduva spinării umane la joncțiunea neuromusculară a piciorului în aproximativ 2,5 zile. Să comparăm: livrarea multor proteine ​​solubile pe aceeași distanță are loc în aproximativ 3 g.

Transportul axonal necesită cheltuirea energiei metabolice și prezența Ca2+ intracelular. Elementele citoscheletului (mai precis, microtubuli) creează un sistem de fire de ghidare de-a lungul căruia se mișcă organele înconjurate de membrane (Fig. 32.13). Aceste organele se atașează de microtubuli într-un mod similar cu ceea ce se întâmplă între filamentele groase și subțiri ale fibrelor musculare scheletice; mișcarea organitelor de-a lungul microtubulilor este declanșată de ionii de Ca2+.

Transportul axonal are loc în două direcții. Transportul de la somă la terminalele axonale, numit transport axonal anterograd (Fig. 32.14, a), completează aportul de vezicule sinaptice și enzime responsabile de sinteza neurotransmițătorului în terminalele presinaptice. Transportul în sens opus - transportul axonal retrograd (Fig. 32.14, b), returnează veziculele sinaptice goale în somă, unde aceste structuri membranare sunt degradate de lizozomi.

Unii virusuri și toxine se răspândesc prin nervii periferici prin transportul axonal. Astfel, virusul care poate provoca varicela (virusul varicelo-zosterian) patrunde in celulele ganglionilor spinali. Acolo rămâne într-o formă inactivă, uneori pentru mulți ani, până când starea imunitară a persoanei se schimbă. Apoi, virusul poate fi transportat de-a lungul axonilor senzoriali către piele și apar erupții cutanate dureroase în dermatomii nervilor spinali corespunzători -

De interes deosebit, din punct de vedere al fiziologiei sistemului nervos central, este procesul de transport intracelular, transmiterea de informații și semnale în axonul unei celule nervoase. Diametrul axonului unei celule nervoase este de doar câțiva microni. În același timp, lungimea axonului ajunge la 1 m în unele cazuri Cum se asigură o viteză constantă și mare de transport de-a lungul axonului?

În acest scop, se utilizează un mecanism special de transport axonilor, care este împărțit în rapid si lent.

În primul rând, trebuie reținut că un mecanism de transport rapid este anterograd, adică direcţionat de la corpul celular la axon.

În al doilea rând, principalul „vehicul” pentru transportul axonal rapid sunt veziculele și unele formațiuni structurale celule (cum ar fi mitocondriile) care conțin substanțe destinate transportului. Astfel de particule fac mișcări scurte, rapide, ceea ce corespunde la aproximativ 5 µm s(-1). Transportul axonal rapid necesită o concentrație semnificativă de energie ATP.

În al treilea rând, transportul axonal lent deplasează elementele citoscheletice individuale: tubulina și actina. De exemplu, tubulina, ca element al citoscheletului, se deplasează de-a lungul axonului cu o viteză de aproximativ 1 mm zi(-1). Viteza de transport lent axonilor este aproximativ egală cu viteza de creștere a axonilor.

Procesele de reglare a influențelor asupra sistemului nervos central sunt importante pentru înțelegerea fiziologiei sistemului nervos central. membrana celulara. Principalul mecanism al unei astfel de reglementări este modificarea potențialului membranei. Modificările potenţialului de membrană apar datorită influenţei celulelor învecinate sau modificărilor concentraţiei ionilor extracelulari.

Cel mai important regulator al potențialului membranar este substanța extracelulară în interacțiune cu receptorii specifici de pe membrana plasmatică. Aceste substanțe extracelulare includ mediatori sinaptici care transmit informații între celulele nervoase.

Transmițători sinaptici reprezenta molecule mici, eliberat din terminațiile nervoase din zona sinapselor. Când ajung la membrana plasmatică a altei celule, declanșează semnale electrice sau alte mecanisme de reglare (Fig. 6).

Orez. 6. Schema de eliberare a mediatorilor și proceselor care au loc în sinapsă

În plus, agenții chimici individuali (histamină, prostaglandina) se mișcă liber în spațiul extracelular, care sunt distruși rapid, dar au un efect local: provoacă contracția pe termen scurt a celulelor musculare netede, cresc permeabilitatea endoteliului vascular, provoacă o senzație de mâncărime etc. Anumiți agenți chimici promovează factorii de creștere a nervilor. În special, pentru creșterea și supraviețuirea neuronilor simpatici.

De fapt, în organism există două sisteme de transmitere a informațiilor: nervos și hormonal (pentru detalii, vezi unitatea 2).