Originea simbiotică a mitocondriilor și plastidelor. Ipoteze despre originea celulelor eucariote Idei de simbiogenitate în lucrările oamenilor de știință ruși

Ipoteza simbiotică a găsit recent un număr mare de susținători și este adesea numită nu mai este o ipoteză care necesită dovezi, dar teorie.

Trebuie remarcat faptul că, pentru prima dată, ideea originii simbiotice a unei celule complexe a fost exprimată în Rusia de către un botanist intern. Andrei Sergheevici Famintsyn(1835-1918) la sfârşitul anilor '60. al XIX-lea pe baza studiului lichenilor. Mai târziu, în 1905-1909, biolog Konstantin Sergheevici Merezhkovsky(1855-1921) a propus termenul de „simbioză” și a prezentat conceptul de origine simbiotică a purtătorilor de pigment în celulele vegetale. Această idee a fost dezvoltată în 1921-1924. în conceptul simbiotic al originii celulelor vegetale și animale de către un botanist Boris Mihailovici Kozo-Polyansky(1890-1957). În Occident acest concept a fost dezvoltat Lily Sagan(1967), care au susținut că celula eucariotă a apărut prin simbioza a două sau mai multe celule procariote, Lynna Margulis(1983) și alți oameni de știință.

Ipoteza simbiotică sau endosimbiotică presupune că eucariotele sunt rezultatul simbiozei dintre diferite procariote. Se presupune că nucleul s-a dezvoltat ca urmare a izolării ADN-ului din citoplasmă prin invaginarea membranei plasmatice și învelirea substanței nucleare. Atât reticulul endoplasmatic, cât și aparatul Golgi ar fi putut apărea într-un mod similar.

Cu toate acestea, se crede că apariția mitocondriilor și a cloroplastelor a avut loc într-un mod diferit. Se crede că unele celule, fiind heterotrofe, au capturat alte bacterii, mai mici, pe care nu le-au digerat din motive necunoscute. Celulele procariote mici capturate au fost capabile să absoarbă oxigenul. Această proprietate a fost avantajoasă pentru celula gazdă care a înghițit o astfel de bacterie, deoarece a produs 34 de molecule de ATP per moleculă de glucoză (față de doar două molecule de ATP în timpul fermentației). Absorbantul ar putea fi și o celulă procariotă fototrofă care se hrănește cu substanțe organice, în care, în procesul reacțiilor metabolice, s-ar putea forma oxigen molecular, care este toxic pentru aceasta, dar consumat de celula simbiont pentru respirația sa. Mitocondriile ar fi putut apărea din aceste bacterii simbionte supraviețuitoare în cursul evoluției ulterioare. Această ipoteză este susținută de date despre relațiile simbiotice moderne dintre alge și ciliați. În fig. 58 prezintă o diagramă a apariției unei celule eucariote complexe în procesul de evoluție prin diferite căi de simbioză. Material de pe site

Concomitent cu aceste procese sau puțin mai târziu, capturarea endocitară a procariotelor autotrofe, de exemplu, algele albastre-verzi (cianobacterii), care au un set complet de pigmenți fotosintetici, ar fi putut avea loc în același mod. Din acești simbioți s-au dezvoltat cloroplastele. De asemenea, se presupune că unele celule cu o structură complexă, cum ar fi protozoarele, au apărut ca urmare a relațiilor simbiotice nu numai cu procariotele, ci și cu alte eucariote.

Ipoteza simbiotică este în prezent confirmată de o serie de relicve evolutive existente și acum relații simbioticeîntre procariote și eucariote. Astfel de conexiuni sunt observate între organismele vegetale și animale. De exemplu, ameba cu viață liberă Pelomyxa palustris nu are mitocondrii, dar conține bacterii simbiotice care îi asigură respirația și ATP.

Pe această pagină există material pe următoarele subiecte:

Teoria simbiogenezei (teoria simbiotică, teoria endosimbiotică sau teoria endosimbiozei) explică mecanismul apariției unor organite ale celulei eucariote - mitocondriile, plastidele și hidrogenozomii.

Esența conceptului este coexistența reciproc avantajoasă a unui organel cu o celulă. Acest lucru sugerează endosimbioza ca o simbioză benefică pentru ambele părți cu formarea de celule eucariote (celule în care este prezent un nucleu). Apoi, folosind transferul informatii geneticeîntre bacterii a avut loc dezvoltarea lor și creșterea populației. Conform acestei versiuni, toată dezvoltarea ulterioară a vieții și a formelor de viață se datorează strămoșului anterior al speciilor moderne.

Teoria originii endosimbiotice a cloroplastelor a fost propusă pentru prima dată în 1883 de Andreas Schimper, care și-a arătat auto-replicarea în interiorul celulei.

Apariția sa a fost precedată de concluzia lui A. S. Famintsyn și O. V. Baranetsky despre natura duală a lichenilor - un complex simbiotic de ciuperci și alge (1867).

Prevederile clare ale sistemului au fost elaborate de botanistul și zoologul rus K. S. Merezhkovsky.

În 1905, el a propus chiar numele „simbiogeneză”, pentru prima dată a formulat teoria în detaliu și a creat-o pe baza ei. sistem nou lumea organică. Famintsyn în 1907, bazându-se pe munca lui Schimper, a ajuns, de asemenea, la concluzia că cloroplastele sunt simbioți, ca algele din licheni.

În anii 1920, teoria a fost dezvoltată de B. M. Kozo-Polyansky și s-a sugerat că mitocondriile ar fi, de asemenea, simbioți. Apoi, pentru o lungă perioadă de timp, simbiogeneza nu a fost practic menționată în literatura stiintifica. Teoria extinsă și concretizată a primit o renaștere în lucrările lui Lynn Margulis, începând cu anii 1960.

Ca urmare a studierii succesiunii de baze în ADN mitocondrial S-au obținut argumente foarte convingătoare în favoarea faptului că mitocondriile sunt descendenții bacteriilor aerobe (procariote), înrudite cu rickettsia, care s-au instalat cândva în celula eucariotă ancestrală și au „învățat” să trăiască în ea ca simbioți. Acum mitocondriile sunt prezente în aproape toate celulele eucariote, nu mai sunt capabile să se reproducă în afara celulei.

Există dovezi că strămoșii endosimbiotici inițiali ai mitocondriilor nu puteau nici să importe proteine ​​și nici să exporte ATP. Probabil că au primit inițial piruvat de la celula gazdă, beneficiul pentru gazdă a fost neutralizarea oxigenului toxic pentru nucleocitoplasmă de către simbioți aerobi.

Plastidele, ca și mitocondriile, au propriul lor ADN procariot și ribozomi. Aparent, cloroplastele provin din bacterii fotosintetice, care la un moment dat s-au instalat în celulele heterotrofe ale protistilor și le-au transformat în alge autotrofe.

Dovada

Mitocondrii și plastide:

Au două membrane complet închise. În acest caz, cel exterior este similar cu membranele vacuolelor, cel interior este similar cu bacteriile,

Se reproduc prin fisiune binară (și uneori se divid independent de diviziunea celulară), nu sunt niciodată sintetizate de novo,

Material genetic - ADN circular care nu este asociat cu histonele (În ceea ce privește proporția de GC, ADN-ul mitocondriilor și plastidelor este mai aproape de ADN-ul bacteriilor decât de ADN-ul nuclear al eucariotelor),

Au propriul aparat de sinteză a proteinelor - ribozomi și alți ribozomi de tip procariot - cu o constantă de sedimentare de 70S. Structura ARNr-ului 16s este similară cu cea a bacteriilor.

Unele proteine ​​ale acestor organite sunt similare în structura lor primară cu proteinele similare ale bacteriilor și nu sunt similare cu proteinele corespunzătoare ale citoplasmei.

Probleme

ADN-ul mitocondriilor și plastidelor, spre deosebire de ADN-ul majorității procariotelor, conține introni.

Doar o parte din proteinele lor sunt codificate în propriul ADN al mitocondriilor și cloroplastelor, în timp ce restul sunt codificate în ADN-ul nucleului celular. În timpul evoluției, a existat o „curgere” a unei părți material genetic de la genomul mitocondrial și cloroplastic până la genomul nuclear. Așa se explică faptul că nici cloroplastele, nici mitocondriile nu mai pot exista (reproduce) în mod independent.

Problema originii componentei nuclear-citoplasmatice (NCC), care a capturat proto-mitocondriile, nu a fost rezolvată. Nici bacteriile, nici arheile nu sunt capabile de fagocitoză, hrănindu-se exclusiv osmotrofic. biologice moleculare şi cercetare biochimică indică esența arheo-bacteriană himerică a JCC. Cum a avut loc fuziunea organismelor din două domenii, de asemenea, nu este clar.

Exemple de endosimbioze

În zilele noastre, există o serie de organisme care conțin alte celule în interiorul celulelor lor ca endosimbioți. Ei, însă, nu sunt eucariotele primare care au supraviețuit până în zilele noastre, în care simbioții nu s-au integrat încă într-un singur întreg și nu și-au pierdut individualitatea. Cu toate acestea, ele demonstrează clar și convingător posibilitatea simbiogenezei.

Mixotricha paradoxa este cel mai interesant organism din acest punct de vedere. Pentru a se deplasa, folosește peste 250.000 de bacterii Treponema spirochetes atașate la suprafața celulei sale. Mitocondriile acestui organism s-au pierdut pentru a doua oară, dar în interiorul celulei sale există bacterii aerobe sferice care înlocuiesc aceste organite.

De asemenea, amibele din genul Pelomyxa nu conțin mitocondrii și formează simbioză cu bacteriile.

Ciliații din genul Paramecium conțin în mod constant alge în interiorul celulelor lor, în special, Paramecium bursaria formează endosimbioză cu algele verzi din genul Chlorella.

Alga flagelată unicelulară Cyanophora paradoxa conține cianele, organite care seamănă cu cloroplastele tipice ale algelor roșii, dar diferă de acestea prin prezența unui perete celular subțire care conține peptidoglican. Mărimea genomului cianelei este aceeași cu cea a cloroplastelor tipice și de multe ori mai mică decât cea a cianobacteriilor.

Ipoteze pentru originea endosimbiotică a altor organite

Endosimbioza este cea mai larg acceptată versiune a originii mitocondriilor și plastidelor. Dar încercările de a explica originea altor organite și structuri celulare într-un mod similar nu găsesc dovezi suficiente și întâmpină critici justificate.

Peroxizomii

Christian de Duve a descoperit peroxizomii în 1965. El a sugerat, de asemenea, că peroxizomii au fost primii endosimbioți ai unei celule eucariote, permițându-i să supraviețuiască cu o cantitate tot mai mare de oxigen molecular liber în atmosfera pământului. Peroxizomii, însă, spre deosebire de mitocondrii și plastide, nu au nici material genetic, nici un aparat pentru sinteza proteinelor. S-a demonstrat că aceste organite se formează de novo în celula din ER și nu există niciun motiv să le considerăm endosimbioți.

Cel mai popular în prezent ipoteza simbiotică originea celulelor eucariote, conform căreia baza, sau celula gazdă, în evoluția unei celule de tip eucariot a fost o procariotă anaerobă, capabilă doar de mișcare amiboid. Trecerea la respirația aerobă este asociată cu prezența mitocondriilor în celulă, care a avut loc prin modificări ale simbioților - bacterii aerobe care au pătruns în celula gazdă și au coexistat cu aceasta. O origine similară este sugerată pentru flageli, ai căror strămoși erau bacterii simbionte care aveau un flagel și semănau cu spirochetele moderne. Achiziția flagelilor de către o celulă, împreună cu dezvoltarea unui mod activ de mișcare, a avut o consecință generală importantă. Se presupune că corpurile bazale cu care sunt echipate flagelii ar fi putut evolua în centrioli în timpul apariției mecanismului de mitoză. Capacitatea plantelor verzi de a fotosintetiza se datorează prezenței cloroplastelor în celulele lor. Susținătorii ipotezei simbiotice cred că simbioții celulei gazdă, care au dat naștere la cloroplaste, au fost alge procariote albastru-verzi. Un argument serios în favoarea simbiotic Originea mitocondriilor, centriolilor și cloroplastelor este că aceste organite au propriul lor ADN. În același timp, proteinele bacilină și tubulină, care alcătuiesc flagelii și cilii procariotelor și, respectiv, eucariotelor moderne, au structuri diferite. Centrală și greu de răspuns este întrebarea despre originea nucleului. Se crede că ar putea fi format și dintr-un simbiont procariot. Creșterea cantității de ADN nuclear, de multe ori mai mare decât într-o celulă eucariotă modernă, cantitatea acesteia în mitocondrii sau cloroplaste, se pare că s-a produs treptat prin mutarea grupurilor de gene din genomul simbioților. Nu se poate exclude, totuși, că genomul nuclear a fost format prin extinderea genomului celulei gazdă (fără participarea simbioților). Conform ipoteza intussusceptiei, forma ancestrală a celulei eucariote a fost o procariotă aerobă. În interiorul unei astfel de celule gazdă au fost localizați simultan mai mulți genomi, atașați inițial de membrana celulară. Organele cu ADN, precum și un nucleu, au apărut prin invaginarea și desfacerea secțiunilor cochiliei, urmată de specializarea funcțională în nucleu, mitocondrii și cloroplaste. În procesul de evoluție ulterioară, genomul nuclear a devenit mai complex și a apărut un sistem de membrane citoplasmatice. ^ Ipoteza de invaginație explică bine prezența unui nucleu, mitocondrii, cloroplaste și două membrane în cochilii. Cu toate acestea, nu poate răspunde la întrebarea de ce biosinteza proteinelor din cloroplaste și mitocondrii corespunde în detaliu cu cea din celulele procariote moderne, dar diferă de biosinteza proteinelor din citoplasma unei celule eucariote.

12. Ciclul celular, periodizarea lui. Ciclul mitotic și mecanismele acestuia. Probleme de proliferare celulară în medicină.

Setul repetat de evenimente care asigură diviziunea celulelor eucariote se numește ciclu celular. Durata ciclului celular depinde de tipul de celule care se divizează. Unele celule, cum ar fi neuronii umani, încetează să se divizeze complet după ce ajung la stadiul de diferențiere terminală. Celulele plămânilor, rinichilor sau ficatului într-un corp adult încep să se dividă numai ca răspuns la deteriorarea organelor corespunzătoare. Celulele epiteliale intestinale se divid pe parcursul vieții unei persoane. Chiar și în celulele cu proliferare rapidă, pregătirea pentru diviziune durează aproximativ 24 de ore Ciclul celular este împărțit în etape: Mitoză - faza M, diviziunea nucleului celular. Faza G1 este perioada de dinaintea sintezei ADN-ului. Faza S este perioada de sinteză (replicarea ADN). Faza G2 este perioada dintre sinteza ADN-ului și mitoză. Interfaza este o perioadă care include fazele G1, S și G2. Citokineza este diviziunea citoplasmei. Punctul de restricție, punctul R - timpul din ciclul celular în care progresul celulei către divizare devine ireversibil. Faza G0 este starea celulelor care au atins un monostrat sau sunt lipsite de un factor de creștere în faza G1 timpurie Diviziunea celulară (mitoza sau meioza) este precedată de dublarea cromozomilor, care are loc în perioada S a ciclului celular. Perioada este desemnată prin prima literă a cuvântului sinteza - sinteza ADN. De la sfârșitul perioadei S până la sfârșitul metafazei, nucleul conține de patru ori mai mult ADN decât nucleul unui spermatozoid sau al unui ovul, iar fiecare cromozom este format din două cromatide surori identice. În timpul mitozei, cromozomii se condensează și la sfârșitul profazei sau la începutul metafazei devin vizibili la microscopie optică. Pentru analiza citogenetică se folosesc de obicei preparate de cromozomi metafazici. La începutul anafazei, centromerii cromozomilor omologi se separă, iar cromatidele se deplasează la polii opuși ai fusului mitotic. După ce seturi complete de cromatide se deplasează la poli (de acum înainte se numesc cromozomi), în jurul fiecăreia dintre ele se formează o înveliș nuclear, formând nucleii a două celule fiice (distrugerea învelișului nuclear al celulei mamă a avut loc la sfârșit. de profază). Celulele fiice intră în perioada G1 și doar pentru pregătirea următoarei diviziuni intră în perioada S și în ele are loc replicarea ADN-ului. Celulele cu funcții specializate care nu intră în mitoză de mult timp sau și-au pierdut în general capacitatea de a se diviza se află într-o stare numită perioadă G0. Majoritatea celulelor din organism sunt diploide - adică au două seturi haploide de cromozomi (setul haploid este numărul de cromozomi din gameți; la om este de 23 de cromozomi, iar setul diploid de cromozomi este de 46). În gonade, precursorii celulelor germinale suferă mai întâi o serie de diviziuni mitotice și apoi intră în meioză, un proces de formare a gameților constând din două diviziuni succesive. În meioză, pereche de cromozomi omologi (cromozomul 1 patern cu cromozomul 1 matern etc.), după care, în timpul așa-numitei încrucișări, are loc recombinarea, adică schimbul de secțiuni între cromozomii patern și matern. Ca urmare, compoziția genetică a fiecărui cromozom se modifică calitativ. În prima diviziune a meiozei, cromozomii omologi se separă (și nu cromatidele surori, ca în mitoză), rezultând formarea de celule cu un set haploid de cromozomi, fiecare dintre ele conține 22 de autozomi dublați și un cromozom sexual dublat. Nu există o perioadă S între prima și a doua diviziune a meiozei, iar cromatidele surori se separă în celule fiice în a doua diviziune. Ca urmare, se formează celule cu un set haploid de cromozomi, în care există jumătate mai mult ADN decât în ​​celulele somatice diploide în perioada G1 și de 4 ori mai puțin decât în ​​celulele somatice la sfârșitul perioadei S , numărul de cromozomi și conținutul de ADN din zigot devine la fel ca într-o celulă somatică în perioada G1. Perioada S în zigot deschide calea către diviziunea regulată, caracteristică celulelor somatice. Mitoză(din greaca mitos - fir) - diviziune nucleara in urma replicirii cromozomilor, drept urmare nucleii fiice contin acelasi numar de cromozomi ca si cei parinti. Mitoza are un mecanism complex, incluzând mai multe faze, a cărui nevoie a apărut în procesul de evoluție când celulele au apărut cu o cantitate brusc crescută de ADN împachetat în cromozomi separați. Procesul de mitoză este alcătuit din: profază, prometafază, metafază, anafază și telofază. Profaza. La începutul profazei, numeroși microtubuli citoplasmatici care alcătuiesc citoscheletul se dezintegrează; în acest caz, se formează un bazin mare de molecule de tubulină libere. Aceste molecule sunt din nou folosite pentru a construi componenta principală a aparatului mitotic - fusul mitotic. Fiecare pereche de centrioli devine parte a unui centru mitotic, din care radiază microtubuli (forma de stea). Inițial, ambele stele se află una lângă alta lângă membrana nucleară. În profaza târzie, fasciculele de microtubuli polari, care interacționează între ele (și vizibile la microscopul luminos sub formă de filamente polare), se alungesc și par să împingă cei doi centri mitotici departe unul de celălalt de-a lungul suprafeței exterioare a nucleului. În acest fel, se formează un fus mitotic bipolar. ^ A doua etapă a mitozei este prometafazaîncepe cu dezintegrarea rapidă a membranei nucleare în fragmente mici, care nu se pot distinge de fragmentele reticulului citoplasmatic. Aceste fragmente rămân vizibile în apropierea fusului. În celulele de mamifere, prometafaza durează 10-20 de minute. Fusul mitotic situat în apropierea nucleului poate pătrunde acum în regiunea nucleară. În cromozomi, pe fiecare parte a centromerului se formează structuri speciale - kinetocore. De obicei, fiecare cromozom are o catenă kinetocor asociată fiecărui pol. Ca urmare a acestui fapt, apar două forțe direcționate opus, care conduc cromozomul în planul ecuatorial. Astfel, mișcările aleatoare de prometafază ale cromozomilor și orientarea lor finală aleatoare asigură segregarea aleatorie a cromatidelor între celulele fiice, atât de importante în meioză. ^ A treia etapă a mitozei este metafaza adesea durează mult timp. Toți cromozomii sunt aranjați în așa fel încât centromerii lor să se afle în același plan (placă de metafază). Cromozomii de metafază sunt menținuți într-o stare înșelător de statică de forțele polare echilibrate. Filamentele kinetochore sunt cel mai probabil responsabile pentru orientarea cromozomilor perpendicular pe axa fusului mitotic și locația lor la distanțe egale de ambii poli ai fusului. Probabil, această aranjare a cromozomilor în placa metafază se datorează metodei de creare a unei forțe de tragere în fusul mitotic: această metodă este de așa natură încât forța care acționează asupra filamentelor kinetocorului este mai slabă, cu cât cinetocorii sunt mai aproape de pol. vezi metafaza 1 și 2. Fiecare cromozom este ținut în placa de metafază de o pereche de kinetocori și două mănunchiuri de filamente asociate care merg către polii opuși ai fusului. Metafaza se termină brusc cu separarea celor două kinetocori ale fiecărui cromozom. ^ A patra etapă a mitozei este anafaza durează de obicei doar câteva minute. Anafaza începe cu divizarea bruscă a fiecărui cromozom, care este cauzată de separarea cromatidelor surori în punctul de joncțiune a acestora la centromer. Acest clivaj care separă kinetocorii este independent de alte evenimente mitotice și apare chiar și în cromozomii care nu sunt atașați fusului mitotic; permite forțelor polare ale axului care acționează asupra plăcii metafazate să înceapă deplasarea fiecărei cromatide către polii axului corespunzători cu o viteză de ordinul a 1 µm/min. În timpul acestei mișcări anafazate, filamentele kinetocorului se scurtează pe măsură ce cromozomii se apropie de poli. În această perioadă, filamentele fusului mitotic se lungesc și cei doi poli axului se depărtează mai mult. A se vedea în continuare Mitoza: mișcarea cromozomilor în anafază Etapa celulară în care cromozomii se deplasează către cei doi poli ai noilor celule fiice. ^ În a cincea și ultima etapă a mitozei, telofaza cromatidele fiice separate se apropie de poli, filamentele kinetocorului dispar. După alungirea filamentelor polare, în jurul fiecărui grup de cromatide fiice se formează o nouă înveliș nuclear. Cromatina condensată începe să se slăbească, apar nucleoli și se termină mitoza. Proliferare. Principalul mod în care celulele tisulare se divid este mitoza. Pe măsură ce numărul de celule crește, apar grupuri sau populații de celule, unite prin localizarea comună în compoziție straturi germinale(rudimente embrionare) și având potențe histogenetice similare. Ciclul celular este reglat de numeroase mecanisme extracelulare și intracelulare. Influențele extracelulare asupra celulei includ citokine, factori de creștere, stimuli hormonali și neurogeni. Rolul regulatorilor intracelulari este jucat de proteinele citoplasmatice specifice. În timpul fiecărui ciclu celular, există mai multe puncte critice care corespund tranziției celulei de la o perioadă a ciclului la alta. În caz de încălcare sistem intern control, celula, sub influența propriilor factori de reglare, este eliminată prin apoptoză, sau este întârziată ceva timp într-una din perioadele ciclului.

Mitocondriile sunt însoțitori fideli ai eucariotelor. Conform teoriei simbiogenezei, achiziția mitocondriilor a provocat formarea organismelor nucleare. Una dintre dovezile acestei teorii a fost descoperirea mitocondriilor sau a organelor similare în toate, chiar și în cele mai simple, eucariote. Dar în mai 2016, o echipă de oameni de știință cehi a descris primul organism nuclear din istorie care nu conținea nici măcar semne indirecte de mitocondrie. Ar putea această descoperire să zdruncine ideile actuale despre evoluția timpurie a eucariotelor?

Mitocondriile sunt organite cu membrană dublă care furnizează energie celulelor aproape tuturor eucariotelor. Se știe cu încredere că acestea sunt legate de α-proteobacterii și au devenit parte a celulelor eucariote în urmă cu aproximativ 1,5 miliarde de ani. Originea bacteriană a mitocondriilor este evidențiată de prezența a două membrane (gazdă proprie și externă), propriul ADN circular și mașină de traducere, precum și capacitatea de a se diviza independent. Unii cred chiar că apoptoza este o încercare a mitocondriilor de a ucide exploatatorul care a absorbit-o.

Cu toate acestea, nu există încă un consens în comunitatea științifică cu privire la rolul acestei simbioze în dezvoltarea eucariotelor (Fig. 1). Suporteri teoriile simbiogenezei susțin că fuziunea unei anumite arhei cu strămoșul mitocondriilor (bacteriile) a lansat un lanț de evenimente care au dus la formarea eucariotelor moderne. Urmaritori teoria arheozoică (ipoteză) Dimpotrivă, ei cred că doar un organism nuclear deja format, un arhezoar, ar putea „îmblânzi” mitocondria.

Datorită lui Carl Woese și George Fox, care în anii 70 ai secolului trecut au comparat genele ARNr 16S ale multor ființe vii, care multă vreme i-au înșelat pe microbiologi cu similitudinea lor vizuală, cele două forme de organisme prenucleare (procariote) au fost separate complet. și irevocabil, și chiar prin nivel superior: eubacterii au fost private de dreptul la „adevăr” (-eu), arheobacterii - dreptul de a purta numele mândru de bacterii, dar în noul sistem de organisme vii li s-a dat propriul domeniu (taxon de cel mai înalt rang): „ Evoluția între o rocă și un loc dur, sau modul în care microbiologia a salvat evoluția de a fi absorbită de biologia moleculară" Și " Carl Woese (1928–2012)". Așadar, în 1990, o persoană a fost rugată să realizeze că toate ființele vii sunt împărțite filogenetic în trei domenii: bacterii, arhee și eucariote, iar bacteriile diferă de arhee chiar mai mult decât arheea de eucariote, iar recent aproape că s-au îndoit de oportunitatea împărțirii acestora din urmă. :" Am găsit strămoșii tuturor eucariotelor". Cu toate acestea, propunerea de acum aproape treizeci de ani nu a găsit încă înțelegere printre mulți autori de manuale de biologie autohtonă. Și ce? Ce se întâmplă dacă acești oameni de știință schimbă totul din nou și ar trebui să rescrie manuale la fiecare douăzeci de ani sau așa ceva? - Ed.

În 1928, celebrul biolog de la începutul secolelor 19-20, Edmund Wilson, a vorbit despre ipoteza originii bacteriene a mitocondriilor după cum urmează: „Asemenea idei sunt prea fantastice pentru a fi discutate într-o societate biologică decentă.”. Astăzi, s-a format o atitudine similară față de teoria arheozoică, iar rolul cheie al mitocondriilor în evoluția timpurie a eucariotelor este în general recunoscut. Deschiderea primei protozoar adevărat nemitocondrial te face să te gândești din nou la punctele forte și slabe ale fiecărei teorii.

Teoria simbiogenezei

Unul dintre avantajele teoriei simbiogenetice în comparație cu teoria arheozoarelor este că explică apariția nucleului și structura intrronică a genomului. La procariote, transferul de gene orizontal (HGT) este larg răspândit, datorită căruia populațiile pot schimba rapid părți din grupul de gene. HGT contribuie la insecuritatea genomului - la urma urmei, ADN-ul primit în acest caz nu este în niciun fel separat de conținutul celulei gazdă.

Destul de probabil, încercările celulei gazdă de a distruge simbiotul nedomesticizat au dus la eliberarea de ADN simbiotic în citoplasmă. Acest ADN, fiind în apropiere de genomul gazdei, s-ar putea integra cu ușurință în el. Din cauza HGT, chiar și la eucariotele care și-au pierdut mitocondriile, inițial se găsesc gene mitocondriale.

O astfel de fuziune a genomilor ar putea, în primul rând, să contribuie la dezvoltarea interdependenței dintre simbiont și gazdă. În al doilea rând, HGT abundent ar putea transporta nu numai gene care asigurau împletirea metabolismului a două organisme, ci și retroelemente egoiste. Invazia intronilor din grupa II, scăpați de α-proteobacterii, a dus la slăbirea genomului gazdă inițial foarte dens: până la 80% din ADN-ul gazdei erau acum introni. Într-o situație atât de complexă, celula gazdă a dezvoltat mai multe linii de apărare pentru genomul său dintr-un baraj de introni: un sistem de membrane interne și un nucleu, un sistem de ubiquitină pentru degradarea proteinelor deteriorate, dezintegrarea ARN-ului mediată de nonsens și altele. au apărut trăsăturile caracteristice ale eucariotelor (Fig. 3).

Figura 3. Formarea principalelor caracteristici ale eucariotelor poate fi explicată prin invazia intronilor grupului II în genomul celulei gazdă care a urmat simbiozei mitocondriale.

O altă dovadă puternică pentru simbiogeneză este cerințele energetice ale eucariotelor. Deși consumul de energie al pro- și eucariotelor pe gram de greutate este aproximativ același, celulele nucleate sunt mult mai mari decât celulele nenucleate, ceea ce le face să consume de aproximativ 5000 de ori mai multă energie (2300 pW/celulă față de 0,5 pW/celulă). Când consumul de energie este recalculat pentru gena medie a unui organism unicelular, se dovedește că o genă eucariotă consumă de 1000 de ori mai multă energie. Fără energia mitocondrială, ar fi imposibil nu numai să se creeze organisme complexe, mari și în mișcare activă, ci chiar să se asigure funcționarea structurilor celulare tipice eucariotelor.

La bacteriile gigantice, scalarea energiei procariote datorită poliploidizării în masă (ca în cazul Epulopiscium, crescând la 0,6 mm și conținând 200.000 de copii ale unui genom care măsoară 3,8 milioane bp) nu duce la o creștere a producției de energie pe genă, iar celula rămâne de obicei bacteriană. - Auto.

Un alt fapt important care susține scenariul simbiogenetic este existența simbioților bacterieni intracelulari. Cazurile de endosimbioză la bacterii sunt extrem de rare în natură, dar încă există și demonstrează cum ar putea apărea domeniul eucariotic al vieții.

Teoria arheozoică

Arheozoarele sunt presupusii strămoși non-mitocondriali, dar nucleari ai eucariotelor moderne. Conform scenariului arheozoic, mitocondriile au fost domesticite doar în stadiile târzii ale evoluției eucariote și nu au avut un impact semnificativ asupra acestui proces.

Una dintre principalele prevederi ale simbiogenezei este ipoteza simplității inițiale. Se cunosc foarte puține lucruri despre viața din timpul Proterozoicului, așa că există multe presupuneri care se exclud reciproc despre structura sa. Dacă, conform primei ipoteze, se crede că eucariotele mai complexe au evoluat din procariote cu genomi foarte compacti, atunci în scenariul arheozoic au existat inițial celule cu genomi confuzi și voluminos, din care procariotele mai simple au evoluat prin reducere. Eucariotele și-au păstrat doar complexitatea primară.

Evoluția genomilor nu trece întotdeauna de la simplu la complex. Și printre eucariote există exemple care confirmă acest lucru.

Cu toate acestea, reducerea genomului nu însoțește neapărat compactarea acestuia. Dovezi în acest sens pot fi găsite atât în ​​formele de viață protozoare, cât și în cele multicelulare.

De exemplu, ciliați care trăiesc liber Paramecium tetraurelia conține 30.000 de gene, fiecare având o medie de 2 kb. Această compactitate se realizează prin reducerea dimensiunii intronilor la maximum 25 bp. și reducerea distanțelor intergenice.

Chiar și vertebratele pot avea genomuri neobișnuit de compacte: genomul peștelui puffer este de opt ori mai mic decât oamenii, în mare parte datorită conținutului său scăzut de repetare (Figura 4).

Figura 4. Peștele puffer are un genom neobișnuit de compact pentru o vertebrată. parțial datorită intronilor scurti. Axa verticală este dată pe o scară logaritmică.

Figura 5. Ipoteza inițială a complexității implică faptul că ramurile procariote ale vieții au evoluat din forme mai complexe prin reducere. Vectorul de reducere al dezvoltării ar fi putut fi stabilit de primii arheozoare prădătoare, oprimând alte organisme.

Exemplele de mai sus arată că simplitatea genomurilor procariote poate apărea secundar. Dacă acest lucru este adevărat, atunci LUCA - ultimul strămoș comun al tuturor organismelor moderne - ar putea avea un genom eucariot.

Ipoteza complexității inițiale este confirmată și de așa-numitele gene de semnătură („semnături”) - gene eucariote care nu au omologi procarioți. Cel mai probabil, aceste gene au fost conținute în LUCA, dar au fost pierdute de bacterii și arhee.

Din nefericire pentru teoria arhezoică, lista semnăturilor s-a redus semnificativ de când începutul secolului XXI secol. Printre numeroșii genomi secvenționați de atunci, au fost găsiți omologii lor procarioți. Astfel, în fiecare an există din ce în ce mai multe proteine, a căror prezență în eucariote poate fi explicată prin faptul că genele lor au fost aduse de un strămoș arheal sau bacterian în timpul simbiogenezei.

Și, în același timp, descoperirea omologilor procarioți ai proteinelor de mișcare celulară (actine, tubuline și kinezine) confirmă indirect posibilitatea ca arheozoarele să se poată mișca activ și chiar să fie primii prădători de pe Pământ capabili de fagocitoză. Apariția prădătorilor în comunitatea autotrof-saprotrofă a leagănului vieții ar fi trebuit să aibă un impact colosal asupra cursului evoluției. În cele mai interesante scenarii, unele arhezoare se adaptează la diviziunea și creșterea rapidă, în timp ce altele se adaptează la nișe în care arhezoarele nu le poate pătrunde. Ca urmare, arhezoul ipotetic a condus evoluția contemporanilor săi pe o cale reductivă cu accent pe flexibilitatea metabolică și rata de diviziune, în timpul căreia s-au format procariotele cunoscute nouă (Fig. 5).

Dar, în ciuda faptului că teoria arheozoică are unele puncte tari sau cel puțin oferă lovituri ascuțite față de simbiogeneză, îi lipsește principalul lucru - nu explică cum sau de ce s-a format nucleul.

Descoperire unică

În anii 1980, au existat mulți pretendenți la titlul de arheozoar modern, dar în anii următori, în toate au fost găsite organele asemănătoare mitocondriilor (mitozomi și peroxizomi) și gene marker ale trecutului mitocondrial: gene pentru asamblarea Fe-. Proteine ​​S, transportoare și chaperone mitocondriale, cardiolipin sintetaza. În plus, unele proteine ​​sintetizate în citoplasmă au secvențe de import în mitocondrii, care pot persista în absența mitocondriilor în sine.

Cu fiecare nouă „închidere” a unui potențial arheozoar, scenariul fără mitocondrii pentru formarea eucariotelor s-a dovedit a fi din ce în ce mai puțin probabil. Și apoi, în mai 2016, a apărut în sfârșit un nou potențial arhezoic, care nu conține măcar urme de mitocondrii.

Vorbim despre oximonadă anaerobă Monoceromonoide sp. PA203, care trăiește în intestinele insectelor. Oximonadele nu au mitocondrii și nu conțin gene de origine mitocondrială în ADN-ul lor nuclear. Ei primesc energie din glicoliză care are loc în citoplasmă.

Genomul Monoceromonoide sp., descifrat de o echipă de oameni de știință cehi, conține 16.629 de gene, dintre care nu există markeri menționați mai sus. Căutarea de omologi mitocondriali și proteine ​​cu secvențe de import, de asemenea, nu a dat rezultate satisfăcătoare (Fig. 6).

Singurul lucru care a fost găsit au fost două gene, ale căror produse au fost găsite la o rudă apropiată Monoceromonoide sp. pot (sau nu) să fie conținute în mitocondrii, dar le lipsesc secvențele de import.

Autorii descoperirii cred că Monoceromonoide a conținut odată mitocondrii, deoarece genurile strâns înrudite au urme de mitocondrii. Este încă posibil ca aceste protozoare să aibă mitozomi încă nedetectați care au devenit atât de degradați încât nu există nicio dovadă a prezenței lor în genom.

Într-un fel sau altul, Monoceromonoides sp.- până acum un caz unic de protist cu adevărat fără mitocondrii în întreaga istorie a biologiei. Și acest caz demonstrează că eucariotele pot trăi nu numai fără mitocondrii, ci și fără moștenirea lor genetică.

În ce secvență strămoșii eucariotelor au dobândit bunuri intracelulare și care a devenit biletul norocos către viitorul evolutiv, puteți afla din articolul „ Genealogia proteinelor sugerează achiziția târzie a mitocondriilor de către strămoșii eucarioți» . - Ed.

Această descoperire, desigur, nu aduce o lovitură zdrobitoare teoriei simbiogenezei, dar ridică cu siguranță întrebări despre ce este necesar și ce este excesul la eucariote.

Literatură

1. Cum au apărut mitocondriile (o poveste asemănătoare cu un basm);
2. Kunin E.V. Logica cazului. M.: Tsentrpoligraf, 2014. - 527 p.;
3. Evoluția între o rocă și un loc dur, sau Cum microbiologia a salvat evoluția de a fi înghițită de biologia moleculară;
4. Carl Woese (1928–2012);
5. Kondratenko Y. (2015). „Am găsit strămoșii tuturor eucariotelor”. „Pisica lui Schrodinger”. 6 ;
6. van der Giezen M. (2009).

Ministerul Sănătății al Ucrainei

Statul Zaporojie facultate de medicină

Departamentul de Microbiologie, Virologie și Imunologie

Rezumat pe tema:

„Teoriile originii rickettziei și mitocondriilor”

pregătit de un student

3 cursuri 30 grupe

Mihai Evgenia Sergheevna

Zaporojie

1. Teoria simbiogenezei

2. Rickettsia

3. Cea mai apropiată rudă a mitocondriilor descoperită

4. Nick Lane

5. Extrase din cartea populară de știință de Nick Lane „Energie, sex, sinucidere. Mitocondriile și sensul vieții"

6. Caracteristici ale metabolismului

Referințe

Teoria simbiogenezei

(teoria simbiotică, teoria endosimbiotică, teoria endosimbiozei) explică mecanismul de apariție a unor organite ale celulelor eucariote - mitocondrii, hidrogenozomi și plastide.

Teoria originii endosimbiotice a cloroplastelor a fost propusă pentru prima dată în 1883. Andreas Schimper, care și-au arătat auto-replicarea în interiorul celulei. Apariția lui a fost precedată de concluzie A. S. Famintsinași O.V Baranetsky despre natura duală a lichenilor din complexul simbiotic de ciuperci și alge (1867). K. S. Merezhkovsky în 1905 a propus chiar numele „simbiogeneză”, pentru prima dată a formulat teoria în detaliu și chiar a creat un nou sistem al lumii organice pe baza ei. Famintzin în 1907, pe baza lucrării lui Schimper, a ajuns, de asemenea, la concluzia că cloroplastele sunt simbioți, ca algele din licheni.

În anii 1920, teoria a fost dezvoltată de B. M. Kozo-Polyansky și s-a sugerat că mitocondriile ar fi, de asemenea, simbioți. Apoi, pentru o lungă perioadă de timp, simbiogeneza nu a fost practic menționată în literatura științifică. Teoria extinsă și concretizată a primit o renaștere în lucrările lui Lynn Margulis începând cu anii 1960.

Originea simbiotică a mitocondriilor și plastidelor

Ca urmare a studierii secvenței bazelor din ADN-ul mitocondrial, s-au obținut argumente foarte convingătoare în favoarea faptului că mitocondriile sunt descendenții bacteriilor aerobe (procariote) înrudite cu rickettsia, care odată s-au instalat în celula eucariotă ancestrală și au „învățat” să trăiască în ea ca simbioți. Acum mitocondriile sunt prezente în aproape toate celulele eucariote, nu mai sunt capabile să se reproducă în afara celulei.

Există dovezi că strămoșii endosimbiotici inițiali ai mitocondriilor nu puteau nici să importe proteine ​​și nici să exporte ATP. Probabil că au primit inițial piruvat de la celula gazdă, iar beneficiul pentru gazdă a fost neutralizarea oxigenului toxic pentru nucleocitoplasmă de către simbioți aerobi.

Teoria simbiotică a originii organelelor a devenit un clasic biologie modernă. Pe ordinea de zi sunt chestiuni legate de concretizarea ei, construirea filogeniei, simbiozei, căutarea unor legături înrudite, în general, o mare și muncă importantă, fără de care este imposibil să „construiești o punte” de la teorie la practică. Numeroase date indică faptul că originea taxonomică a mitocondriilor este în ordinea Rickettsiales. Să ne amintim că rickettsiae, ca și mitocondriile, nu pot exista în afara celulei gazdă, dar spre deosebire de aceasta din urmă, ele dăunează adesea gazdei, de exemplu, provocând tifos. Compatriotul nostru V.V. Emelyanov de la Institutul de Epidemiologie și Microbiologie numit după. N.F. În 2001, Gamaleya și colegii săi au propus o ipoteză conform căreia rickettsiile și mitocondriile patogene moderne au un strămoș comun, similar cu endosimbionii de tip rickettsia (RPE) care coexistă cu paramecia. Potrivit autorilor lucrării (V.V. Emelyanov, M.Yu. Vysokikh), „ultimul strămoș comun nu numai că a pierdut gene redundante..., dar a transferat și unele gene vitale în genomul gazdei”. Folosind imunobtajarea proteinelor celulelor întregi și a fracțiunilor de membrană ale Rickettsia prowazekii (agentul cauzator al tifosului), s-a descoperit că una dintre proteinele codificate de astfel de gene este proteina membranei exterioare a mitocondriilor - porina, care este codificată de nucleu, importat în mitocondrii, dar este folosit, funcțional, și de Rickettsia prowazekii . Această observație este, dacă nu o dovadă, atunci o confirmare foarte serioasă a ipotezei.

Deși rickettsiae sunt comparabile ca mărime cu unele viruși, sunt clar distincte de acestea. Celulele Rickettsia conțin atât ADN, cât și ARN (într-un raport de 1:3,5); sunt înconjurate de un perete celular care conține acid muramic și sensibile la lizozimă. Micrografiile electronice ale secțiunilor ultrasubțiri arată regiunea nucleară și peretele celular.

Majoritatea rickettsiae nu au fost niciodată cultivate în afara unei celule vii, dar pot fi propagate în ouă incubate și în țesutul animal; Din sacul de gălbenuș al unui ou de găină se pot obține 10 9 celule. În celulele rickettsia izolate, pot fi detectate unele enzime metabolice intermediare. În timpul cultivării, rata metabolică a acestor celule slăbește, dar adăugarea de ATP, acizi organici și aminoacizi le stimulează din nou respirația. Rickettsia au astfel propriul metabolism; cu toate acestea, ei, probabil din cauza modificărilor permeabilității suprafeței celulare, nu sunt capabili să regleze absorbția și excreția metaboliților.

Informații conexe.