Respirația celulară. Etapele respirației celulare Ca urmare a respirației tisulare,

Respirația tisulară este un ansamblu de reacții de oxidare aerobă a moleculelor organice dintr-o celulă, în care oxigenul molecular este un substrat obligatoriu pentru formarea produșilor de oxidare. Cu toate acestea, oxigenul poate fi folosit de o celulă în diferite scopuri:

1. în membrana internă a mitocondriilor oxigenul este acceptorul final al electronilor din substraturi oxidabile (NADH H + sau FADH 2) cu posibilitatea includerii formei sale active (anion oxid; oxigen atomic) într-o moleculă de apă - unul dintre produsele finale ale oxidării moleculelor organice în celule aerobe;

2. sisteme monooxigenaze ale membranei interne a mitocondriilor sau membrane ale reticulului endoplasmatic (RE) folosiți un atom de oxigen molecular pentru a-l încorpora în molecule de substraturi organice pentru a modifica structura și aspectul acestora. grupuri functionale, ca grupări hidroxil, ceto, aldehidă, carboxil;

3. Sisteme de dioxigenază ER folosiți doi atomi moleculari de oxigen pentru a forma compuși peroxid, cum ar fi R2O2. Celula utilizează astfel de peroxizi datorită sistemelor enzimatice antioxidante: glutation peroxidază etc.

Problema 1 este realizat de o celulă aerobă în principal atunci când în celulă apar substanțe sursă de energie și este nevoie de producere de energie prin includerea acestor substanțe sursă de energie în căile catabolice. Respirația tisulară a unei celule poate fi reprezentată sub formă de etape, există trei dintre ele:

Etapa I a respirației tisulare - Etapa a II-a a proceselor catabolice;

Etapa 2 a respirației tisulare – Ciclul acidului tricarboxilic (TCA);

Etapa 3 a respirației tisulare este o funcție a lanțului respirator al membranei mitocondriale interioare.

Etapele 1 și 2 ale respirației tisulare produc forme reduse de coenzime și grupări protetice în citosol și matricea mitocondriilor - potențiali donatori de electroni ai lanțului respirator al membranei mitocondriale interioare. În această membrană există un complex special de enzime și substanțe lipofile (ubichinonă; coenzima Q), care transferă electroni din forme reduse de coenzime (NADH) și grupări protetice (FADH 2) la oxigenul atomic.

Structura mitocondriilor constă dintr-o membrană exterioară, o membrană interioară, o matrice și un spațiu intermembranar. Procesele din prima și a doua etapă a respirației tisulare sunt localizate în matrice și, parțial, în membrana interioară: beta-oxidarea acizi grași, reacții de metabolism aminoacizilor - dezaminare oxidativă, transaminare, ciclu Krebs (TCC), cu excepția reacției succinat dehidrogenazei.

Ambele membrane sunt pătrunse de sisteme de transport responsabile de:

1. transportul aminoacizilor;

2. transport ATP/ADP;

3. transport ionic;

4. sisteme navetă (malat-aspartat, glicerol fosfat), care transportă electroni și protoni din formele citosolice ale coenzimelor reduse în matrice și în membrana internă;

5. transportul acizilor tricarboxilici;

6. transportul de acil VZhK;

7. transport de cationi si anioni.

Sistemele de transport asigură constanța compoziției matricei mitocondriale, schimbul de substanțe cu citoplasma și livrarea substraturilor rezultate din matrice la citoplasmă pentru nevoile celulei.

Cea mai importantă din punct de vedere energetic este a treia etapă a respirației tisulare, adică. funcția lanțului respirator al membranei mitocondriale interioare. Lanțul respirator este format din purtători de electroni de la forme reduse de coenzime la oxigen. Transportatorii de electroni sunt combinați în complexe ale lanțului respirator. Divizarea participanților în lanțul respirator în complexe (I-IV) a apărut în timpul studiilor experimentale privind izolarea și separarea componentelor lanțului respirator pentru a studia structura și funcția acestora.

Complexul I al lanțului respirator este format din proteina-enzima transmembranară NADH dehidrogenază (partea neproteică - FMN) și proteine ​​care conțin sulf și fier (proteine ​​FeS). Din matrice, formele de NADH migrează către membrana mitocondrială interioară, unde sunt captate de flavoproteina NADH dehidrogenază. Are loc o reacție redox:

NADH N + + FMN DGaza ® NAD + + FMN N 2 DGaza

FMN FMNN 2

Forma redusă de NADH-DHază transferă electroni la ubichinonă (CoQ) prin proteinele FeS ale complexului I, iar ubichinona poate capta protoni din matrice:

KoQ KoQH 2

Ubichinona este o structură foarte lipofilă care se mișcă liber în direcția de la suprafața membranei interioare care se confruntă cu matricea (CoQH 2) la suprafața membranei interioare cu fața spre spațiul intermembranar (MMP) și înapoi (CoQ). Forma redusă a ubichinonei donează electroni complexului III al lanțului respirator, care conține citocromi. V, de la 1și proteine ​​FeS. Citocromi VŞi de la 1– hemoproteine ​​de structură terțiară. O caracteristică specială a hemilor este prezența cationilor de fier în ei, care modifică starea de oxidare Fe² + /Fe³ +. Citocromi hem V , de la 1 sau Cu este capabil să accepte doar 1 ē, prin urmare, pentru transferul a 2 ē, care sunt transportați de lanțul respirator din substratul oxidat (forma redusă a coenzimei), sunt necesari doi citocromi de fiecare tip. Citocromi V , de la 1Şi Cu nu sunt capabili să accepte ionii H + în structura lor. Următorul acceptor de electroni este citocromul Cu ( cel mai mobil citocrom din membrana internă; nu este inclusă în niciun complex), aceasta este și o hemoproteină cu structură terțiară.

Forma redusă de citocrom Cu(Fe² +) donează în continuare electroni citocromului Cu-oxidază (COX). Citocrom Cu-oxidaza este o proteină transmembranară, o hemoproteină cu structură cuaternară, formată din șase subunități: 4 Oși 2 a 3, acestea din urmă conțin doar Cu² + /Cu + . Această proteină este numită și complexul IV al lanțului respirator. Citocrom Cu-oxidaza, primind 4ē din citocromii C (Fe² +), capătă o mare afinitate pentru oxigenul molecular. Fiecare pereche de electroni merge la 1 atom de oxigen molecular pentru a forma un anion oxid, care se combină cu patru protoni pentru a forma apă endogenă: 4H + +4 ē +O 2 → 2H 2 O

Respirația tisulară

respirația celulară, un set de procese enzimatice care au loc cu participarea oxigenului atmosferic în celulele organelor și țesuturilor, în urma cărora produsele de descompunere a carbohidraților, grăsimilor și proteinelor sunt oxidate în dioxid de carbon și apă, ceea ce înseamnă că partea respectivă. din energia eliberată este stocată sub formă de compuși bogati în energie sau de mare energie (vezi Compuși macroergici). Etc. se disting de respirația externă (vezi Respirația) - un ansamblu de procese fiziologice care asigură intrarea oxigenului în organism și îndepărtarea dioxidului de carbon din acesta. Multe enzime care catalizează aceste reacții sunt localizate în organele celulare speciale - mitocondrii (vezi Mitocondrii).

Pentru toate manifestările vieții (vezi Viața) - crestere, miscare, iritabilitate, auto-reproducere etc. - organismul consuma energie. Forma de energie disponibilă pentru utilizare de către celule este energia legături chimice(în principal fosfat) în compuși cu energie ridicată - acid adenozin trifosforic (ATP), etc. Sinteza ATP necesită un aflux de energie din exterior. Conform metodelor de extragere a energiei, există o diferență fundamentală între organismele autotrofe (Vezi Organismele autotrofe) și organismele heterotrofe (Vezi Organismele heterotrofe). Celulele plante verzi- cei mai tipici autotrofi - folosesc energia în procesul de fotosinteză lumina soarelui pentru sinteza ATP și a glucozei. (Formarea de molecule mai complexe din glucoză are loc în celulele vegetale și în procesul de etc.) În celulele heterotrofelor - animale și oameni - singura sursă de energie este energia legăturilor chimice ale moleculelor alimentare. Molecule diverse conexiuni, care acționează ca „combustibil” biologic (glucoză, acizi grași, unii aminoacizi), formate în celulele unui organism animal sau care intră în sânge din tractul digestiv, suferă o serie de transformări chimice. În procesul de etilcitoză pot fi conturate trei etape principale: 1) formarea oxidativă a acetil coenzimei A (forma activă a acidului acetic) din acidul piruvic (un produs intermediar al descompunerii glucozei), acizii grași și aminoacizii; 2) distrugerea reziduurilor de acetil în ciclul acidului tricarboxilic cu eliberarea a 2 molecule de dioxid de carbon și 4 perechi de atomi de hidrogen, acceptate parțial de coenzimele Nicotinamidă adenin dinucleotidă și Flavin adenin dinucleotide și parțial trecând în soluție sub formă de protoni; 3) transferul de electroni și protoni la oxigenul molecular (formarea H 2 O) - proces catalizat de un set de enzime respiratorii și asociat cu formarea de ATP (așa-numita fosforilare oxidativă). Primele două etape pregătesc a treia, timp în care, în urma reacțiilor redox succesive, se eliberează cea mai mare parte a energiei produse în celulă. În acest caz, aproximativ 50% din energie ca urmare a fosforilării oxidative este stocată sub formă de legături ATP bogate în energie, iar restul este eliberat sub formă de căldură.

Etc. asigură formarea și completarea constantă a ATP în celule. În cazul lipsei de oxigen a celulelor animale și umane, rezervele de ATP nu sunt epuizate imediat. Reumplerea lor poate apărea ca urmare a includerii unor mecanisme suplimentare - sisteme de descompunere anaerobă (fără participarea oxigenului) carbohidraților - Glicoliză și glicogenoliza. Totuși, această cale este energetic de multe ori mai puțin eficientă și nu poate asigura funcționarea și integritatea structurii organelor și țesuturilor. Rolul biologic al energiei nu se limitează la contribuția sa semnificativă la metabolismul energetic al organismului. Moleculele se formează în diferitele sale etape compuși organici, folosit de celule ca produse intermediare pentru diverse biosinteze. Vezi de asemenea Acizi adenozin fosforici, Bioenergetică, Metabolism, Oxidare biologică.

Lit.: Severin S. E., Biological oxidation and oxidative phosphorylation, în cartea: Chemical foundations of life processes, M., 1962; Leninger A., ​​​​Transformarea energiei într-o celulă, în cartea: Celula vie, trad. din engleză, ed. a II-a, M., 1962; l. Biochimie, trad. din engleză, M., 1974; Skulachev V.P., Acumularea energiei într-o celulă, M., 1969; Willy K., Dethier V., Biologie. ( Procese biologiceși legi), trad. din engleză, M., 1974.

V. G. Ivanova.

Schema de conversie a energiei în celulele vii: respirația tisulară, formarea ATP și modalitățile de utilizare a acestuia.

Mare Enciclopedia sovietică. - M.: Enciclopedia Sovietică. 1969-1978 .

• Terapia tisulară
• Mașină de imprimat țesături

Vedeți ce înseamnă „respirația tisulară” în alte dicționare:

respirația tisulară- – defalcare aerobă materie organică in tesuturile vii... Dicționar scurt termeni biochimici

Respirația tisulară- ... Wikipedia

SUFLARE- RESPIRARE. Cuprins: Fiziologie comparată D......... 534 Aparatul respirator.............. 535 Mecanismul de ventilație......... 537 Înregistrarea mișcărilor respiratorii.. ... 5 S8 Frecvența D., forța de respirație. muschii si adancimea D. 539 Clasificare si... ... Marea Enciclopedie Medicală

SUFLARE- un ansamblu de procese care asigură intrarea oxigenului în organism și îndepărtarea dioxidului de carbon (respirația externă), precum și utilizarea oxigenului de către celule și țesuturi pentru oxidarea substanțelor organice cu eliberarea energiei necesare pt. .. ... Dicţionar enciclopedic mare

SUFLARE Enciclopedie modernă

Suflare- RESPIRAȚIA, un set de procese care asigură intrarea oxigenului în organism și îndepărtarea dioxidului de carbon (respirația externă), precum și utilizarea oxigenului de către celule și țesuturi pentru oxidarea substanțelor organice cu eliberare de energie, ...... Dicţionar Enciclopedic Ilustrat

Suflare- Tipul de respirație diafragmatică (abdominală) la om Acest termen are alte semnificații, vezi Respirație celulară ... Wikipedia

suflare- RESPIRAREA, RESPIRAREA, I; mier 1. Aportul și eliberarea de aer de către plămâni sau (la unele animale) alte organe relevante ca proces de absorbție a oxigenului și eliberare de dioxid de carbon de către organismele vii. Organe respiratorii. Zgomotos, greu... Dicţionar enciclopedic

Suflare- I Respirația (respirația) este un ansamblu de procese care asigură alimentarea cu oxigen a organismului din aerul atmosferic, utilizarea acestuia în oxidarea biologică a substanțelor organice și îndepărtarea dioxidului de carbon din organism. Ca urmare... ... Enciclopedie medicală

Suflare- un set de procese care asigură intrarea oxigenului în organism și eliberarea de dioxid de carbon din acesta (D. extern) și utilizarea oxigenului de către celule și țesuturi pentru oxidarea substanțelor organice cu eliberare de... Marea Enciclopedie Sovietică

Cărți

• Probleme de fizică biologică, L. A. Blumenfeld, Cartea discută acele probleme de biologie teoretică care pot fi încercate să fie studiate pe baza metodelor și principiilor fizicii. O serie dintre cele mai importante probleme ale... Categorie: Cunoștințe medicale de bază Seria: Fizica proceselor vieții Editor:

Respirația tisulară(sinonim cu respirația celulară) este un set de procese redox în celule, organe și țesuturi care au loc cu participarea oxigenului molecular și sunt însoțite de stocarea energiei în legătura fosforil a moleculelor de ATP. Respirația tisulară este cea mai importantă parte metabolism și energie în corp. Ca urmare, D. t. cu participarea specific enzime descompunerea oxidativă a moleculelor organice mari - substraturi ale respirației - are loc în altele mai simple și, în cele din urmă, în CO 2 și H 2 O cu eliberare de energie. Diferența fundamentală dintre procesele aerobe aerobe și alte procese care implică absorbția oxigenului (de exemplu, peroxidarea lipidelor) este stocarea energiei sub formă de ATP, ceea ce nu este tipic pentru alte procese aerobe.

Procesul de respirație a țesuturilor nu poate fi considerat identic cu procesele de oxidare biologică (procese enzimatice de oxidare a diferitelor substraturi care au loc în celulele animale, vegetale și microbiene), deoarece o parte semnificativă a acestor transformări oxidative în organism are loc în condiții anaerobe, adică fără participarea oxigenului molecular, spre deosebire de D. t.

Cea mai mare parte a energiei din celulele aerobe este generată datorită D. t., iar cantitatea de energie generată depinde de intensitatea acesteia. Intensitatea lui D. este determinată de rata de absorbție a oxigenului pe unitatea de masă de țesut; În mod normal, este determinată de nevoia de energie a țesutului. Intensitatea lui D. este cea mai mare în retină, rinichi și ficat; este semnificativ în mucoasa intestinală, glanda tiroidă, testicule, scoarța cerebrală, glanda pituitară, splină, măduva osoasă, plămâni, placentă, glanda timus, pancreas, diafragmă, inimă, mușchi scheletic în repaus. În pielea, corneea și cristalinul ochiului, intensitatea D. t. Hormonii glanda tiroida, acizi grași iar altele din punct de vedere biologic substanțe active capabil să activeze respirația tisulară.

Intensitatea lui D. este determinată polarografic (vezi. Polarografie ) sau prin metoda manometrică în aparatul Warburg. În acest din urmă caz, pentru a caracteriza D. t., se folosește așa-numitul coeficient respirator - raportul dintre volumul de dioxid de carbon eliberat și volumul de oxigen absorbit de o anumită cantitate de țesut studiată într-o anumită perioadă de timp.

Substraturile lui D. sunt produsele transformării grăsimilor, proteinelor și carbohidraților (vezi. Schimbul de azot, Metabolismul grăsimilor, Metabolismul carbohidraților ), provenind din alimente, din care, ca urmare a proceselor metabolice adecvate, se formează un număr mic de compuși care intră în ciclul acidului tricarboxilic - cel mai important ciclu metabolic în organismele aerobe,

în care substanţele implicate suferă o oxidare completă. Ciclul acidului tricarboxilic este o secvență de reacții care combină etapele finale ale metabolismului proteinelor, grăsimilor și carbohidraților și furnizează echivalenți reducători (atomi de hidrogen sau electroni transferați de la substanțele donatoare la substanțele acceptoare; în aerobi, acceptorul final al echivalenților reducători este oxigen) la lanțul respirator din mitocondrii (respirația mitocondrială). Apare în mitocondrii reacție chimică reducerea oxigenului și stocarea de energie asociată sub formă de ATP, format din ADP și fosfat anorganic. Procesul de sinteză a unei molecule de ATP sau ADP folosind energia de oxidare a diferitelor substraturi se numește fosforilare oxidativă sau respiratorie. În mod normal, respirația mitocondrială este întotdeauna asociată cu fosforilarea, care este asociată cu reglarea ratei de oxidare a nutrienților prin nevoia celulei de energie utilă. Cu anumite efecte asupra corpului sau țesutului (de exemplu, în timpul hipotermiei), are loc așa-numita decuplare a oxidării și fosforilării, ceea ce duce la disiparea energiei, care nu este fixată sub forma unei legături fosforil a moleculei ATP, dar ia forma energiei termice. Hormonii tiroidieni, acizii grași, 2,4-dinitrofenolul, dicumarina și alte substanțe au, de asemenea, un efect de decuplare.

Respirația tisulară este energetic mult mai benefică pentru organism decât transformările oxidative anaerobe ale nutrienților, de exemplu

Respirația tisulară sau celulară este un set de reacții biochimice care au loc în celulele organismelor vii, în timpul cărora are loc oxidarea carbohidraților, lipidelor și aminoacizilor în dioxid de carbon și apă. Energia eliberată este stocată în legăturile chimice ale compușilor cu energie înaltă (molecule de acid adenozin trifosforic și alți compuși cu energie înaltă) și poate fi folosită de organism după cum este necesar. Inclus în grupul proceselor catabolice. La nivel celular, sunt considerate două tipuri principale de respirație: aerobă (cu participarea agentului oxidant oxigen) și anaerobă. În același timp, procesele fiziologice de transport a oxigenului către celulele organismelor multicelulare și de îndepărtare a dioxidului de carbon din acestea sunt considerate ca o funcție a respirației externe.

Respirație aerobă. În ciclul Krebs, cea mai mare parte a moleculelor de ATP este produsă prin fosforilarea oxidativă în ultima etapă a respirației celulare: în lanțul de transport de electroni. Aici are loc oxidarea NADH și FADH 2, redusă în procesele de glicoliză, beta-oxidare, ciclul Krebs etc. Energia eliberată în timpul acestor reacții se datorează lanțului de purtători de electroni localizați în membrana interioară a mitocondriilor (în procariote - în membrana citoplasmatică), se transformă într-un potențial proton transmembranar. Enzima ATP sintaza folosește acest gradient pentru a sintetiza ATP, transformându-și energia în energia legăturilor chimice. Se estimează că o moleculă de NADH poate produce 2,5 molecule de ATP în timpul acestui proces, iar FADH 2 - 1,5 molecule. Acceptorul final de electroni al lanțului aerob de inhalare este oxigenul.

Respirația anaerombică este un proces biochimic de oxidare a substraturilor organice sau a hidrogenului molecular folosind ETC respirator ca acceptor final de electroni în loc de O2 și alți agenți oxidanți de natură anorganică sau organică. Ca și în cazul respirației aerobe, energia liberă eliberată în timpul reacției este stocată sub forma unui potențial de protoni transmembranar, care este folosit de ATP sintaza pentru a sintetiza ATP.

Abdominale suflare efectuată prin contractarea diafragmei și a mușchilor abdominali cu restul relativ al pereților toracici. Când inhalați, umerii scad, mușchii pectorali slăbesc, iar diafragma se contractă și coboară. Aceasta crește presiunea negativă în cavitatea toracică, iar partea inferioară a plămânilor se umple cu aer. În același timp, presiunea intra-abdominală crește și stomacul iese în afară. În timpul expirației, diafragma se relaxează, se ridică, iar peretele abdominal revine la poziția inițială.

În timpul respirației diafragmatice, organele interne sunt masate. Cel mai adesea, acest tip de respirație apare la bărbați. De asemenea, apare atunci când o persoană se odihnește, de obicei în timpul somnului.

Mai jos piept suflare angajează mușchii intercostali. Ca urmare a contractiei musculare, cutia toracică se extinde în exterior și în sus, aerul intră în plămâni și are loc inhalarea. În timpul respirației inferioare, doar o parte a plămânilor este umplută și doar coastele sunt activate, dar restul corpului rămâne nemișcat. Ca urmare, nu are loc un proces complet de schimb de gaze.

Respirația inferioară a pieptului este de obicei folosită de femei. Este folosit și de persoanele care sunt adesea în poziție așezată, deoarece trebuie întotdeauna să se aplece înainte pentru a citi sau a scrie.

Superior piept suflare apare din cauza lucrului mușchilor claviculei. Când inhalați, claviculele și umerii se ridică, iar aerul intră în plămâni. În acest caz, trebuie să depuneți mult efort, deoarece frecvența inhalărilor și expirațiilor crește, iar aportul de oxigen se dovedește a fi nesemnificativ. Acest tip de respirație poate fi indus în mod deliberat prin tragere în abdomen. În partea superioară respirația toracică Doar o mică parte din plămâni participă și schimbul de gaze are loc incomplet. Ca urmare, aerul nu este curățat și încălzit corespunzător.

Femeile recurg la acest tip de respirație în timpul nașterii.

Amestecat sau complet suflare pune în mișcare întregul aparat respirator. În același timp, toate tipurile de mușchi, inclusiv diafragma, lucrează la o persoană, iar plămânii sunt complet ventilați.

O astfel de respirație elimină toxinele, stimulează metabolismul și reînnoiește organismul.

În acest caz, respirația poate fi atât profundă, cât și superficială. Respirația superficială este ușoară și rapidă. Frecvența respiratorie este de până la 60 de mișcări pe minut. În acest caz, se efectuează o inspirație tăcută și o expirație intensă zgomotoasă. Acest lucru vă permite să eliberați tensiunea din toți mușchii corpului. La tip superficial Respirând, plămânii sunt doar parțial umpluți cu aer.

Doar copiii mici respiră superficial. Cu cât copilul crește, cu atât respira mai puține pe minut. Respirația unui adult devine profundă. În timpul respirației profunde, frecvența încetinește, plămânii sunt umpluți cu aer cât mai mult posibil. Volumul de inhalare depășește norma admisă.

Dar este o astfel de respirație benefică pentru sănătatea noastră? ŞI Care deloc tip respiraţie este cel mai bun?

Oxigenul transportat în sânge este folosit pentru a oxida diferite substanțe pentru a forma CO2, apă și alte substanțe excretate în urină ca produse finite. Procesul de absorbție tisulară a oxigenului asociat cu formarea apei și eliberarea de dioxid de carbon este respirația tisulară.

Studiul respirației tisulare se realizează prin metoda micromanometrică. Secțiuni subțiri de țesut sunt plasate în vase închise conectate la un tub manometric îngust umplut cu lichid. La determinarea absorbției de oxigen de către țesut, într-un compartiment al vasului este plasată o soluție alcalină, care absoarbe CO2 eliberat. Pentru a atinge o temperatură constantă, vasele sunt scufundate într-un termostat echipat cu încălzitor și termostat. În aceste condiții, scăderea cantității de gaz, determinată de scăderea presiunii din vas, va fi egală cu cantitatea de oxigen absorbită.

Cu ajutorul acestui tip de cercetare, este posibil să se obțină doar date aproximative pentru a caracteriza respirația tisulară care are loc în organism. Secțiunile de țesut, fiind îndepărtate din organism, sunt lipsite de reglarea nervoasă a metabolismului lor. Ele sunt plasate într-un mediu care diferă brusc de fluidul tisular normal în ceea ce privește conținutul de nutrienți și compoziția gazului. Prin urmare, pentru a transfera rezultatele obținute în astfel de experimente către țesuturi în condițiile lor naturale de existență, este necesar să se efectueze cercetări asupra întregului organism. Una dintre modalitățile de a studia respirația tisulară de acest fel este studierea compoziției gazelor și a cantității de sânge care curge în și din organul studiat.

În timpul respirației tisulare, substanțele care sunt de obicei rezistente la oxigenul molecular suferă o oxidare rapidă. Ei au încercat să explice acest lucru presupunând că oxigenul din țesuturi suferă activare. S-a dezvoltat o teorie conform căreia țesuturile conțin substanțe (oxigenaze) care se pot combina cu oxigenul molecular și produc peroxizi. Acesta din urmă, conform acestei teorii, cu participarea unor enzime speciale - peroxidaze - oxidează unul sau altul substrat. Conform altor idei, oxigenul și respirația tisulară sunt activate de ionii de fier și de compuși organici care conțin fier.

O cale fundamental nouă pentru luarea în considerare a proceselor oxidative ale țesuturilor a fost conturată de studiile cu țesuturi vegetale. S-a demonstrat posibilitatea unor procese oxidative în timpul respirației tisulare și în absența oxigenului molecular. Substanțele oxidante în acest caz au fost pigmenții respiratori, derivați ai ortochinonei, capabili să atașeze doi atomi de hidrogen, transformându-se în cromogeni respiratori (derivați difenol). Dezvoltarea ulterioară a acestui concept de respirație tisulară a condus la stabilirea că oxidarea unui substrat începe cu îndepărtarea a doi atomi de hidrogen din acesta. O substanță oxidantă care donează atomi de hidrogen se numește donor de hidrogen, iar o substanță oxidantă care adaugă hidrogen se numește acceptor de hidrogen.

Studiul naturii fizico-chimice a proceselor de oxidare în timpul respirației tisulare a arătat că acestea se bazează pe transferul de electroni. De obicei în sisteme biologice electronii sunt transferați împreună cu protonii, prin urmare, ca parte a atomilor de hidrogen. acceptorul final de electroni este oxigenul. Oxigenul, după ce a acceptat doi electroni și a atașat doi protoni, formează o particulă de apă cu ei. În timpul proceselor oxidative, unele acizi organici suferă decarboxilare, adică datorită grupării lor carboxil, CO2 este desprins.

Transferul hidrogenului de la substrat la oxigen în timpul respirației tisulare, de regulă, nu are loc direct, ci cu participarea unui număr de sisteme enzimatice intermediare.

Primul dintre aceste sisteme de respirație tisulară în timpul oxidării unor substanțe precum fosfogliceraldehida, acidul lactic și acidul citric este dehidraza. Sistemul de dehidrază include codehidraza, care joacă rolul unui acceptor de hidrogen.

Codehidraza redusă rezultată nu poate fi oxidată direct de oxigen. Acesta suferă dehidrogenare prin interacțiunea cu enzima flavină. Acesta din urmă, la rândul său, este oxidat de unul dintre citocromi în timpul respirației tisulare.

Citocromii sunt pigmenți celulari care conțin fier, cu citocrom redus care conține fier divalent în grupa hemină și citocrom oxidat care conține fier trivalent. Sistemul de enzime oxidative ale respirației tisulare se termină și cu o enzimă care conține fier - citocrom oxidaza, care oxidează citocromii și este capabilă să reacționeze direct cu oxigenul, care oxidează fierul feros al acestei enzime în fier feric.

Când se formează o moleculă gram de apă prin oxidarea a doi grame de atomi de hidrogen ai substratului, se eliberează aproximativ 56 de calorii mari (kcal) de energie. Când atomii de hidrogen trec printr-un număr de sisteme enzimatice intermediare, această energie este împărțită în porțiuni mai mici. Semnificație biologică Acest curs treptat al procesului oxidativ al respirației tisulare este că energia proceselor oxidative este acumulată sub formă de energie de legătură fosfat în compoziția acidului adenozin trifosforic (ATP). Procesele oxidative tisulare sunt asociate cu procesele de fosforilare, adică cu introducerea acidului fosforic anorganic în compoziția ATP. Ultimul compus este o substanță energetică universală. Energia acumulată în el este de aproximativ 10 kcal pe gram de moleculă de acid fosforic. Această energie este utilizată în timpul contracției musculare, în timpul sintezei diferitelor substanțe ( dizaharide, polizaharide, acid hipuric, uree) și în timpul fenomenelor de bioluminiscență.

Când se formează o moleculă de apă, 3 sau chiar 4 molecule de acid fosforic anorganic sunt implicate într-o legătură organică. Astfel, trei sau chiar patru etape din timpul transferului a doi atomi de hidrogen de la un sistem la altul sunt asociate cu fenomene de fosforilare.

Pe lângă etapele principale descrise ale respirației tisulare, o serie de alți purtători de hidrogen joacă un rol semnificativ în procesele oxidative. Compușii cu greutate moleculară mică includ glutation, polifenoli, acid ascorbic și un sistem de acizi dicarboxilici.

Articolul a fost pregătit și editat de: chirurg