Рефлекторная теория И. П

Чтобы выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет лампочки, надо еначала включить ее, а затем подставить кор­мушку. Тогда в коре больших полушарий возникнут два очага воз­буждения: один в зрительном, а другой в пищевом центре (рис. 41, III). Под пищевым центром подразумеваются все те участки коры больших полушарий, которые возбуждаются во время" еды под влиянием запаха, вкуса пищи, ее захватывания, жевания и прогла-тывания. При появлении в коре больших полушарий двух очагов

возбуждения между ними возникает связь. Она становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры, т. е. чем чаще зажигание лампочки подкрепляется действием без­условного раздражителя - пищи. Вскоре связь оказывается на­столько прочной, что при действии одного лишь света лампочки возбуждение возникает и во втором очаге; это ведет к отделению слюны, хотя кормушка еще не подставлена.

Так образуется условный рефлекс. Его дуга проходит через ко­ру больших полушарий (рис. 32, IV); сначала возникает очаг возбуждения под влиянием условного раздражителя (в нашем при­мере в зрительном центре); затем вследствие связи, установившей­ся между двумя пунктами коры, очаг появляется в тех пунктах, где он должен был бы возникнуть под влиянием безусловного раз­дражителя (в нашем примере в пищевом центре).

Такое представление об образовании условных рефлексов всего.лишь чрезвычайно упрощенная схема того, что происходит в дейст­вительности.

Условные раздражители. Условный рефлекс может быть обра­зован на любое изменение внешней или внутренней среды орга­низма, если оно вызвало возбуждение соответствующих рецепто­ров. Иными"словами, любой дейструющий на организм ряягтряжи-тель может стать условЧшм. Так/услрвные_ррф"ру^н пДрозуотт^д на_4)ячгтичнне -фитрпьные^ слуховые, вкусовые, запаховые раздра-_ жители. ^а_дрш«)оновение к определенному участку кожи, наТвта^ " певатущще.л болевое разпражение кожи и т. п. При этом услов­ным раздражителем могут в одинаковой мере стать включение, выключение, усиление или ослабление действия раздражителя. Если, например,* неоднократно подставлять кормушку вслед за определенным изменением интенсивности освещения, то именно это изменение станет условным раздражителем.

Как правило, при выработке пищевого условного рефлекса сна­чала включается посторонний (будущий условный) раздражитель, через 10-30 секунд присоединяется действие безусловного раз­дражителя, а затем оба раздражителя одновременно выключают­ся. Образование условного рефлекса выражается в том, что уже через несколько секунд изолированного действия условного раз­дражителя появляется первая капля слюны. Если"же увеличивать длительность изолированного действия условного раздражителя, доведя ее до одной, двух и даже трех минут, то появление первой капли слюны на условный раздражитель также будет запаздывать. Подставляя кормушку с едой через две минуты после окончания действия условного раздражения, можно выработать следовый реф­лекс: слюноотделение будет начинаться примерно через 1-Г/2 ми­нуты после прекращения условного раздражения, т. е. незадолго до момента подкрепления.

Время как условный раздражитель. Каждый физиологический процесс протекает во времени. Многим из них свойственна регу-

Рис. 32. Образование условного рефлекса (стрелки показывают путь возбуждения):

J - безусловный рефлекс; // - действие светового раздражителя, ставшего условным; цен­тры в коре-пищевой (/) и зрительный (2); 3- слюноотделительный центр в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа^

лярная повторяемость, или ритмичность. Ритмично работают нг только сердце и дыхательный аппарат. Правильная повторяемость характерна для большей части двигательных актов. Периодически изменяется функциональное состояние организма в связи со сме­ной" дня и ночи и с режимом приема пищи.

Ритмичность физиологических процессов лежит в основе спо­собности организма отсчитывать время. Одним из примеров может служить способность некоторых людей просыпаться в намеченное время. Отсчет времени, как и всякое физиологическое явление, мо­жет проявиться и в условнорефлекторной деятельности. Иными словами, время может стать условным раздражителем. И. П. Пав­лов доказал это следующим простым экспериментом: в лаборатор^ ной обстановке собаке подставлялась кормушка с едой через опре­деленный промежуток времени, например через каждые 30 минут;

после нескольких таких опытов слюна стала выделяться каж­дые полчаса вне зависимости от того, подставляется кормушка или нет.

Обстановка опытов. Опыты по изучению условных рефлексов требуют особой обстановки. Надо тщательно устранять все посто­ронние раздражители, так как каждый из них может превратить­ся в определенный сигнал или просто помешать нормальному ходу опыта. Поэтому собаку помещают в специальную камеру, стены которой не пропускают посторонних звуков. Камера оборудована кормушкой и набором раздражителей. Экспериментатор, не вхо­дя в камеру, при помощи различных приспособлений подставля­ет и убирает кормушку, пускает в ход условные раздражители,

например метроном ", «касалку» (прибор, дающий ощущение при­косновения), звонок и т. п. Для наблюдения за выделением слюны стеклянный баллончик, прикрепленный к тому участку кожи собаки, где находится отверстие протока, соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратором, который располо­жен у стола экспериментатора. Специальное устройство, напоми­нающее перископ подводной лодки, позволяет следить за поведе­нием животного и в то же время оставаться для него невидимым. в Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные реф­лексы не требуют специальной выработки. Это врожденные реф-лексы. Они»передаются по наследству, одинаковы для всех живот­ных данного вида и поэтому г^тур fir- 1 ^ 1 - """"«ачн^иловнми/Они имеют определенные постоянные дуги, которые проходят не через высший отдел мозга, а через нижележащие его отделы.

Условные рефлексы, в противоположность безусловным, приоб­ретаются животными в течение жизни, вырабатываясь при опреде­ленных условиях, и прежде всего при неоднократном подкреплении нЬвого раздражителя присоединяющимся к нему безусловным раз­дражителем. Выработанные условные рефлексы могут длительно сохраняться лишь в том случае, если они, хотя бы изредка, под­крепляются действием безусловного раздражителя. Без подкреп­ления они слабеют, а затем и совсем угасают.

Образование углп^рпгп ррфдекса зависит от той пбгтянпнки,

В которой животное находится." Неодинаковые условные рефлексы могут образовываться не только у различных животных данного вида, но даже в разное время у одного и того же животного. По­этому они могут быть названы индивидуальными.

Условнорефлекторна^ деятельность ср^ня f высшим отделом мозда^дгогда как jtyra безусловных рефлексов могут проходить че­рез различные нижележащие отделы мозга. Поэтому удаление у

"собаки всей коры больших полушарий влечет за особой прекращение условнорефлекторной деятельности. Внешне это проявляется в рез­ком изменении всего поведения животного. Собака не отличает хозяина от постороннего человека; не реагирует на присутствие другого животного, например кошки; не подходит к поставленной перед ней пище и начинает есть лишь после того, как ткнут ее морду в миску. Реакции такой собаки очень бедны, и на них не оказывает влияния то, что принято называть жизненным опытом. Она неспособна ориентироваться в окружающей обстановке и ста­новится совершенно беспомощной.

"""" Значение учения об условных рефлексах. Павлов изучал основ­ные закономерности тех высших проявлений нервной деятельности животных, а затем и человека, которые принято называть психи-

1 Метроном - прибор с маятником, отмечающий ударами равные промежутки времени; применяется для соблюдения правильного темпа при разучивании музы­кальных произведений; частота качания маятника может точно регулироваться.

ческими. С самого начала перед ним встал вопрос, как истолко­вывать наблюдаемые явления."^ самом деле, почему разнообраз­ные раздражители, становясь сигналами пищи, начинают вызывать отделение слюны? Можно ли для понимания этих явлений исхо­дить из собственных психических переживаний, основанных на самонаблюдении, судить о внутреннем состоянии животного, по-сво­ему, т. е. по-человечески, представляя его ощущения, чувства и же­лания? На этот вопрос Павлов дал отрицательный ответ. Он пол­ностью стал на путь строго объективного изучения высшей нервной деятельности. Именно поэтому учение Павлова об условных реф­лексах, раскрывающее основные механизмы высших форм нервной деятельности, приобрело неоценимое значение не только для фи­зиологии, но и для науки вообще, и в частности для философии, психологии и педагогики. Учение о высшей нервной деятельности может служить экспериментальным обоснованием теории отраже­ния, ибо оно устанавливает рефлекторный (отражательный) харак­тер всей без исключения деятельности мозга и раскрывает зако­номерности этой деятельности. Передовое, материалистическое учение Павлова создало революционный переворот в биологии и медицине и превратилось в грозное оружие идеологической борь­бы со всеми проявлениями идеализма и мракобесия.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

• развитая психическая деятельность;
• речь;
• способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

• Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
• Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
• Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

• Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
• Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
• Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
• Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

Итак, что же представляет собой, условный рефлекс

Этот важнейший процесс лежит в основе всей психической деятельности и животных и человека.

Вот что говорил Иван Петрович Павлов - создатель учения о рефлексах:

«Условный рефлекс - это теперь отдельный физиологический термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела физиологии животных - физиологии высшей нервной деятельности как первой главы физиологии высшего отдела центральной нервной системы…

Сделаем два простых опыта, которые удадутся всем, - писал он далее. Вольем в рот собаки умеренный раствор какой-нибудь кислоты. Он вызовет на себя обыкновенную оборонительную реакцию животного: энергичными движениями рта раствор будет выброшен вон, наружу, и вместе с тем в рот (а потом наружу) обильно польется слюна, разбавляющая введенную кислоту и отмывающая ее от слизистой оболочки рта. Теперь другой опыт. Несколько раз любым внешним агентом, например определенным звуком, подействуем на собаку как раз перед тем, как ввести ей в рот тот же раствор. И что же? Достаточно будет повторить один лишь этот звук – и у собаки воспроизведется та же реакция: те же движения рта и то же истечение слюны.

Оба эти факта, - продолжал Павлов, - одинаково точны и постоянны. И оба они должны быть обозначены одним и тем же физиологическим термином «рефлекс».

Постоянную связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма законно называть безусловным рефлексом, а временную - условным рефлексом, - подчеркивал Павлов. - Временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих. А вместе с тем оно же и психическое - то, что психологи называют ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или из букв, слов и мыслей».

Схема образования условного рефлекса (описание классического опыта Павлова):

1. Собака видит включенную лампочку, но никак не реагирует на нее. Рефлекса нет.

Рисунок 1. Отсутствие рефлекса. Обозначения: 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

2. Лампочку выключили. А перед собакой поставили миску, полную едой. Собака начинает есть. Включается безусловный рефлекс. От обонятельных рецепторов собаки в мозг поступает сигнал – из подкорки в кору головного мозга и обратно, а затем в слюнные железы собаки. Начинает выделяться слюна.

Рисунок 2. Безусловный рефлекс. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 3 – Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

3. Собака ест из миски. В поле ее зрения во время ее еды включают лампочку. От зрительных рецепторов в зрительный центр мозга собаки передается информация о включенной лампочке. В то же время продолжает работать безусловный рефлекс, описанный нами в пункте 2. Если лампочка будет гореть каждый раз во время еды собаки десятки раз подряд, то в ее мозгу образуется новая связь между зрительным центром и центром слюноотделения. Так собака приобретет условный рефлекс, начинающий работу при включении лампочки.

Рисунок 3. Образование условного рефлекса. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа.

4. Теперь, когда включают лампочку, у собаки выделяется слюна, даже если перед ней нет миски с едой. От глаз в мозг передается нервный импульс, который проходит от зрительного центра в центр слюноотделения коры головного мозга, далее в подкорку и оттуда в слюнную железу собаки.

Рисунок 4. Условный рефлекс. Обозначения: 1 – Центр слюноотделения в подкорке, 2 – Зрительный центр в коре головного мозга, 3 Центр слюноотделения в коре головного мозга, 4 – Слюнная железа

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

Для понимания физических основ дрессировки интересно следующее наблюдение Лоренца: он утверждал, что собака выбирает хозяина из членов семьи в определенном возрасте (3-4 месяца).

Если же приобрести собаку более старшего возраста, то, возможно, вырастить ее преданной однолюбкой уже не удастся.

Введя в науку термин рефлекс, Р.Декарт, возможно, и не подозревал, что в современной физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) этот термин станет одним из основных. По определению Декарта, рефлекс — закономерный ответ организма на внешний агент. Это понятие затем дополнялось и усложнялось, и сейчас рефлексы делят на два вида: безусловный (врожденный) и условный (приобретенный).

Безусловными являются рефлексы отдергивания руки от горячего предмета, зажмуривание глаз при движении в их сторону какого-то предмета (взмах руки), чихание, кашель и т. п. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами. Известны такие из них, как половой, пищедобывательный, защиты потомства, сохранения собственной жизни и др. Часто в реальной жизни они конкурируют между собой: более сильный инстинкт подавляет более слабый. Например, мать, несмотря на опасность, защищает своих детенышей, а не спасается бегством. В этом случае великий инстинкт материнства, направленный на сохранение вида, оказывается сильнее инстинкта самосохранения..

Сейчас доказано, что некоторые компоненты безусловных рефлексов формируются при жизни животных. Интересно явление импринтинга (запечатления), описанное К. Лоренцом. Известно, что новорожденные цыплята уже «знают», что им надлежит следовать за мамой-несушкой.

Оказалось, что если едва вылупившимся цыплятам показать какой-либо небольшой движущийся предмет, например мячик, они принимают его за свою родительницу и начинают следовать за ним, точно так же, как следовали бы за наседкой. Если спустя некоторое время к цыплятам впустить их настоящую маму, они на нее не обратят внимания. Интересно, что импринтинг возможен только на определенной стадии развития организма, позднее рефлекс уже не реализуется.

Необходимым условием «дозревания» ряда безусловных рефлексов являются игры. Рефлексы преследования убегающего предмета заложены в собаке изначально. Но только в игре она обучается, как правильно схватить, в игре она обучается быть хищником.

Условные рефлексы в отличие от безусловных образуются только при жизни животных.

Различают классические (павловские) инструментальные условные рефлексы.

Классические встречаются очень часто. При попадании слабого раствора кислоты в ротовую полость начинается сильное слюноотделение, — это безусловный рефлекс. Однако если мы себе представим, что едим лимон, то почувствуем, как рот наполняется слюной. Роль безусловного раздражителя (сока лимона) здесь сыграл условный раздражитель — ассоциация со вкусом лимона. Известен случай, как один человек сорвал концерт духового оркестра: на виду у музыкантов он начал чистить лимон; прошло несколько минут, и оркестр смолк, музыканты не смогли дуть в свои трубы — их рты наполнились слюной.

Классические условные рефлексы по Павлову

Великий русский физиолог И.П.Павлов впервые подробно описал классические условные рефлексы. После смерти академика изучение условных рефлексов продолжили его ученики. Чтобы возникли условные рефлексы, необходимы четыре условия.

1. Связь во времени условного и безусловного раздражителей. В самом деле, для того чтобы организм на действие условного раздражителя (запах, вид пищи) отвечал как на действия безусловного (попадание пищи в организм), т. е. секрецией слюны, желудочного сока (а в этом, собственно, и состоит условный рефлекс), необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители воспринимались как часть одного целого события. Любопытно, что у кошек, сколько исследователи ни пытались, не могли добиться выработки условного рефлекса поддразниванием животного кусочком мяса. Дело в том, что биология кошки такова, что для нее вид пищи и поедание ее по времени не связаны. Она может часами подстерегать в засаде мышку, видеть ее, прежде чем поймать. Разумеется, обладай кошка условным рефлексом, она просто изошла бы слюной за столь длительное время.
2. Условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Если каждый раз перед кормлением подавать световой (вспышка света) или звуковой (звонок) сигнал, то собака быстро «понимает», что после сигнала дадут пищу, и заранее «вырабатывает» желудочный сок и слюну. Если же условный сигнал давать после кормления, то условный рефлекс хоть и вырабатывается, но очень долго и с большим трудом. Существует временной оптимум между условным и безусловным стимулами, когда рефлексы вырабатываются быстрее всего.
3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. Под этим подразумевается, что условный раздражитель сам по себе не должен действовать как безусловный. Например, можно дать звонок такой силы, что собака и думать забудет про еду — убежит куда глаза глядят. С другой стороны, если собака не ела неделю, ее, возможно, не испугает и взрыв фугаса. Опыты показали, что если безусловный раздражитель очень сильный, то в качестве условного можно использовать такой, который в других условиях является безусловным. Например, через пол камеры, в которой сидела собака, пропускали слабый ток (отрицательный безусловный раздражитель); собаке это, естественно, не нравилось — у нее учащался пульс, она пыталась убежать из клетки. Но после того как каждый удар тока стали сопровождать кусочком мяса, собака стала относиться к току философски и уже не взвизгивала, а виляла хвостом.
4. Необходимы повторные сочетания безусловных и условных раздражителей. Как для высокоразвитых, так и для низкоразвитых животных количество сочетаний, необходимых для выработки условного рефлекса, приблизительно одинаково и составляет 20- 40 повторов. Описан случай, когда рефлекс вырабатывался и был устойчив после двух, а иногда даже и после одного сочетания. Например, один сильный удар тока от подсоединенного к куску мяса конденсатора может навсегда отучить собаку подбирать с земли.

Отдельно от классических стоят инструментальные условные рефлексы, впервые описанные Конорским и Миллером. Если подкреплять какое-либо случайное движение животного (например, сгибание лапы), то можно его обучить этому движению, т. е. выработать условный рефлекс. Инструментальные рефлексы существенно отличаются от классических (павловских). Здесь уже пет переноса восприятия безусловного раздражителя на условные.

Инструментальные рефлексы — всегда двигательные. Чтобы животное получило пищевое подкрепление (в классических рефлексах — безусловный раздражитель), оно после действия условного сигнала (свет, звук и т. п.) должно совершить какие-то определенные движения (нажать на педаль, дернуть за кольцо и др.). Методика выработки инструментальных рефлексов более сложна. Сначала животное обучают производить какое-либо действие. Для этого его ставят в условия, когда вероятность совершения этого действия увеличивается, и каждый факт совершения действия подкрепляют лакомством.

Животное постепенно «понимает», чего от него хотят, и уже само стучит лапой по педали в ожидании подкрепления. Затем подкрепляют только действия, совершенные после условного сигнала, поданного экспериментатором. Действия животного после выработки инструментального рефлекса можно усложнить. Например, можно добиться нажатия на педаль со строго определенной силой или научить нажимать не сразу после сигнала, а через некоторое время и пр. Для этого подкрепляют только те действия животного, которые ближе к требуемым.

В инструментальных условных рефлексах, кроме положительного подкрепления (пищевого) , может быть и отрицательное (болевое). В этом случае схема рефлекса несколько иная. Животное получает отрицательное подкрепление, если после подачи условного сигнала не совершит определенного действия. Изучены рефлексы избавления и избегания. Рефлексом избавления называется условный рефлекс, при котором животное каким-либо действием нейтрализует болевой раздражитель. Например, отключает нажатием на педаль ток, подаваемый на пол клетки. При реакции избегания животное заранее предотвращает действие отрицательного подкрепления тем же, например нажатием на педаль, но только до включения тока.

Выработка инструментальных условных рефлексов — это научное название дрессировки животных. Все закономерности, описанные при изучении инструментальных рефлексов, действуют и при дрессировке. Замечено, что если условный рефлекс не подкреплять, то он угаснет. Например, если кролик по сигналу дергает за кольцо и при этом не получает морковку, то очень скоро он перестанет обращать внимание на условный стимул. Процесс вытормаживания (угасания) условного рефлекса имеет свои особенности. Он происходит не сразу. Допустим, животное, не получая подкрепления, перестало совершать инструментальные движения.

Но через несколько условных стимулов оно опять совершает инструментальное действие. Постепенно паузы между условно-рефлекторными движениями удлиняются. Но для полного угасания рефлекса требуется гораздо больше сочетаний, чем для его выработки. Угашенный рефлекс очень легко восстановить. Инструментальные условные рефлексы и классические условные рефлексы, несмотря на отмеченные выше различия, имеют ряд общих черт.

Для обоих условных рефлексов характерно угасание при неподаче безусловного раздражителя (подкрепления). Если после угасания рефлекса появится новый раздражитель, то рефлекс восстанавливается. Например, экспериментатор неоднократным подкреплением добился, что животное перестало реагировать на условный стимул. Но вот хлопнула дверь или зазвонил телефон — и животное опять начало совершать вызванное условным рефлексом движение, которому ее обучили.

Для обоих типов условных рефлексов характерно: чем труднее рефлекс вырабатывается, тем быстрее угасает. После угасания рефлекса через некоторое время он может самопроизвольно восстановиться.

Отмечено, что если подкрепление давать не каждый раз, угасание происходит медленно.

Аксиомы дрессировки собак

Изученные особенности рефлексов и их угасание позволяет вывести несколько аксиом практической дрессировки:

1. Переучивать всегда труднее, чем обучать.
2. Отучить собаку что-либо делать можно лишь при условии отрицательного подкрепления каждого ее неправильного действия. Например, чтобы собака не брала корм с земли, надо за ней следить и каждый раз наказывать; в противном случае отучить собаку подбирать корм практически невозможно: она будет следить?а дрессировщиком и подбирать, когда он отвлечется.
3. В новых условиях выработанный условный рефлекс может оказаться неработающим. Многие дрессировщики жалуются, что их собаки, безошибочно работая дома, на площадке начинают ошибаться, отвлекаться. В таких случаях рекомендуется заниматься с собакой в самых различных условиях, приучая работать при любых отвлекающих факторах.
4. Выработанный условный рефлекс можно подкреплять не каждый раз. Еще Павловым был предложен принцип временной связи — способность нервной системы образовывать связи между любыми раздражителями и видами деятельности. Временная связь — понятие более широкое, чем условный рефлекс. Вся наша жизнь — это комплекс привычек и автоматических действий. Мозг (и весь организм) устроен таким образом, чтобы, работая, потреблять минимум энергии. Поэтому многие наши действия автоматизированы — совершаются без участия сознания. Биологический смысл временной связи — не только экономия энергии, но и экономия времени. Временная связь позволяет организму подготовиться к какому-то событию до его фактического осуществления, что дает огромное преимущество. Древние пресмыкающиеся вымерли, возможно, еще и потому, что не обладали такой пластичной нервной системой, как млекопитающие.

Важной особенностью организма является способность к привыканию (не путать с привычкой!). Привыкание — вид негативного обучения — постепенное уменьшение ответа на повторное действие раздражителя или на его непрерывное действие. Например, собака четко реагирует на стук двери настораживанием. Но если стук раздается каждую минуту, то она прекращает обращать на него внимание.

Характеристики привыкания по Томпсону и Спенсеру

Томпсон и Спенсор предложили следующие характеристики привыкания».

1. При повторении раздражителя ответная реакция уменьшается.
2. Прекращение действия раздражителя — восстановление способности к ответной реакции.
3. При повторяющихся сериях действий раздражителя привыкание углубляется.
4. Чем чаще подается раздражитель, тем быстрее происходит привыкание.
5. Привыкание зависит от интенсивности раздражителя.
6. Если продолжать воздействовать раздражителем после наступления привыкания, оно усугубляется.
7. После действия сильного раздражителя восстанавливается ответная реакция на первый раздражитель.

Привыкание — широкий класс явлений, и его частный случай — угасание условного рефлекса. Привыкание к новым условиям, по существу, сводится к угасанию ориентировочной (оборонительной) реакции на неизвестные раздражители или на их непривычное сочетание или интенсивность. Так постепенно собак приучают к поездкам в транспорте, к громкому шуму, многолюдию, выстрелам и т.п.

Один из самых одаренных учеников академика Павлова, П.К.Анохин, создал теорию функциональной системы, за которую был награжден Ленинской премией. Суть теории состоит в утверждении существования в мозге специализированной системы, включающей весь мозг и периферию и направленной на достижение адаптивного результата.

На животное действует раздражитель. Включается блок памяти. Происходит синтез настоящих событий с запечатленными в памяти. Вырабатывается программа действий. Параллельно создается модель будущего результата. Совершается действие. Подается информация о результате действия. При рассогласовании модели с реальным результатом снова запускается ориентировочная реакция. Цикл начинается сначала. При совпадении результата действия с моделью происходит остановка механизма.

Функциональная теория Анохина признана в России и за рубежом, широко используется в прикладных целях, и ее знание может оказаться полезным в практической дрессировке. Рассогласование модели будущего с реальностью порой приводит к неожиданным результатам.

Интересный случай из практики

Владелец одной злобной, хорошо отдрессированной собаки поспорил, что никто не сможет отнять охраняемую ею вещь. Вызвавшийся доброволец повел себя не так, как ожидала собака. Он не стал предлагать ей лакомство, не пытался уговорить ее лаской, не пытался отогнать от вещи палкой. Ко всему этому собака была готова. Человек встал на четвереньки, взял в зубы портфель, и, рыча, пополз прямо на собаку. Та растерялась и попятилась. Забрав вещь, человек задним ходом благополучно вернулся в безопасное место — животное не успело за короткое время скорректировать программу своего поведения. И когда потом, уже «сообразив», она бросилась на обидчика, тот был вне досягаемости.

Одно из основных понятий физиологии высшей нервной деятельности — мотивация, т.е. состояние организма, отклоненного от некоего биологического оптимума. Организм стремится к снижению уровня мотивации, т.е. удовлетворению своих потребностей. По Скиннеру, подкрепление (снижение мотивации) увеличивает вероятность реакции. Без наличия мотивации нельзя выработать условный рефлекс. Например, нельзя обучить сытую собаку какой-либо команде, используя в качестве подкрепления корм. Мотивация — мощный фактор, влияющий на функциональное состояние мозга. Всеми признано, что каждый вид деятельности характеризуется определенным специфическим состоянием мозга. Кроме мотивации состояние мозга определяют следующие факторы: совокупность генетических программ, пластичности мозга (способность к перестройке), память, окружающая обстановка, состояние метаболических систем.

Надо хорошо себе представлять, что для реализации условного рефлекса необходимо наличие у собаки определенного состояния мозга. Если она излишне возбуждена или заторможена, не успела выгуляться, больна, она все «забывает» или начинает путаться. Когда же она входит в норму, пропавший рефлекс без дополнительных усилий сам восстанавливается.

Вам понравилось? Делитесь с друзьями!

Ставьте Лайк! Пишите комментарии!

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.