Органоиды движения: функции и строение, особенности движения простейших. Жгутики бактерий, функция, расположение

Реснички и жгутики содержат высокоупорядоченную структуру, называемую аксонемой

Аксонема состоит из девяти наружных дуплетов микротрубочек, окружающих пару центральных микротрубочек

Радиальные спицы представляют собой комплекс из нескольких полипептидов, которые связывают каждый наружный дуплет с центром аксонемы

С каждым внешним дуплетом связываются динеины, домены моторов которых распространяются на примыкающие внешние дуплеты

Динеин сдвигает внешние дуплеты по отношению друг к другу; структурные связи между другими дуплетами переводят скольжение в наклон аксонемы

Кинезины участвуют в сборке жгутиков, транспортируя белки аксонемы в отдаленный конец жгутика

Неподвижные первичные реснички участвуют в сенсорных процессах

Наряду с транспортировкой карго в клетках, микротрубочки также участвуют в перемещении клеток в окружающей среде. Это перемещение осуществляется с помощью ресничек и жгутиков , длинных и тонких выростов, которые отходят как волоски на поверхности многих клеток. Каждая такая органелла состоит из длинного пучка микротрубочек, окруженного выростом плазматической мембраны. Взаимодействие между микротрубочками вызывает изгиб структуры, который возможен в разных направлениях. В результате этих движений жидкость может продвигаться вдоль поверхности клеток, как показано на рисунке ниже. Для группы неподвижных клеток, например эпителиальных, это позволяет жидкой среде и различным объектам перемещаться вдоль поверхности ткани. В случае изолированных, неприкрепленных клеток они сами движутся в жидкости (т. е. плавают). Реснички и жгутики присутствуют у многих одноклеточных организмов, таких как Paramecium и Chlamydomonas (зеленая водоросль), а также находятся на сперматозоидах у большинства эукариот. У млекопитающих реснички покрывают апикальные участки некоторых эпителиальных клеток и совершают синхронные движения. При этом возникают волны движения ресничек, которые проходят по поверхности ткани. В трахее это движение используется для удаления слизи и дебриса из дыхательных путей; в яйцеводе оно обеспечивает транспортировку яйцеклетки из яичника в матку, а в мозгу создает циркуляцию цереброспинальной жидкости.

Реснички и жгутики обладают одинаковой структурой и механизмом подвижности, однако в некоторых отношениях они различаются. Наиболее существенные различия касаются длины, их количества в клетке и характера движения. Реснички короче (10-15 мкм) и количество их на клетку достигает 100 или больше. Каждая ресничка генерирует усилие за счет наклона у основания. Внешняя часть реснички остается жесткой и перегиб у основания сдвигает ее в движение, напоминающее гребок весла в воде. После этого наступает восстановительный размах, при котором перегиб реснички распространяется от основания на конец, подготавливая ресничку к следующему циклу движения. На рисунке ниже представлено движение реснички Для того чтобы проследить за отдельными стадиями движения, для регистрации использовали замедленную видеосъемку. Движения реснички столь интенсивны (много наклонов в секунду), что при съемке в обычном режиме она выглядит нечетко.

Обычно длиннее (10-200 мкм), чем реснички, и обычно клетка содержит только один или два жгутика. Они также генерируют силу при изгибе; при этом, как показано на рисунке ниже, от основания к вершине жгутика распространяется S-образная волна. Для ресничек и жгутиков характерен общий механизм движения, в основе которого лежит изгибание структуры. Различные пути распространения изгиба вдоль органеллы обусловливают различные формы волн, генерируемых ресничками и жгутиками. Поскольку два типа органелл представляют собой вариации на одну и ту же тему, мы рассмотрим их общие свойства и будем пользоваться термином жгутик для описания структуры и подвижности обеих органелл, если специально не оговаривается, что речь идет о ресничках.

При отделении от клетки жгутики продолжают биение. Это говорит о том, что оно обеспечивается самой органеллой. После удаления плазматической мембраны изолированные жгутики также продолжают биться при условии, что у них сохранился запас АТФ. Эти данные свидетельствуют о том, что движения обеспечиваются белковым содержимым жгутика и энергией гидролиза АТФ.

Внутренний белковый компонент жгутика представляет собой упорядоченную структуру, состоящую по крайней мере из 250 различных полипептидов. Эта структура называется аксонемой. Структура аксонемы жгутиков одинакова для столь различных организмов, как одноклеточное простейшее Chlamydomonas и человек.

Одноклеточная водоросль Chlamydomonas reinhardtii в световом и флуоресцентном микроскопах.
В верхней части клетки видны два больших жгутика.
Во флуоресцентном микроскопе микротрубочки флуоресцируют красным; показывая, что жгутики состоят из .
Клетки Chlamydomonas способны передвигаться в воде за счет биений жгутиков.

Строение аксонемы представлено на рисунке ниже. Наиболее примечательным элементом структуры, особенно заметным на поперечном срезе, являются определенным образом организованные дуплеты микротрубочки, расположенные вдоль всей аксонемы. Девять необычных «двойных микротрубочек» расположены по кругу. Каждая пара состоит из одной обычной микротрубочки, содержащей 13 протофиламентов (т. н. А трубочка) и одной неполной микротрубочки (В трубочка). Эта микротрубочка состоит из 10-11 протофиламентов и связана со стенкой А трубочки. В центре кольца, образованного дуплетами микротрубочек, находятся две обычных микротрубочки, содержащие 13 протофиламентов («центральная пара»). Такое расположение микротрубочек в аксонеме сокращенно описывается как «9+2». Все микротрубочки обладают одинаковой полярностью, их плюс-концы направлены к кончику жгутика, а минус-концы - к его основанию. С микротрубочками связываются различные белки, оказывающие на них стабилизирующее действие.

В аксонеме микротрубочки связаны между собой множеством различного типа связей. Белки, которые формируют эти связи, необходимы для организации микротрубочек в единую согласованную систему, способную двигаться и координировать эти движения для придания им волнового характера. Соседние дуплеты микротрубочек соединены между собой по периферии аксонемы белком, называемым нексином. Дуплеты микротрубочек также связаны с микротрубочками, расположенными в центре, с помощью полипептидных комплексов, которые образуют как бы спицы с видимыми головками. Эти структуры имеют сложное строение: спицы и их головки содержат 17 различных полипептидов. Головки расположены вокруг внутренней оболочки, структуры, окружающей две центральные микротрубочки. Усилие в аксонеме генерируется с помощью аксонемных динеинов (их также называют «ресничатыми» или «жгутиковыми» динеинами). Эти белки связывают между собой соседние дуплеты микротрубочек; хвостовой домен связывается с А трубочкой в одного дуплета, а головной домен с В трубочкой следующего дуплета. Различные связи, образованные нексином, спицами и динеинами, расположены через правильные промежутки по всей длине аксонемы, однако они характеризуются разной периодичностью. Поэтому все три компонента трудно наблюдать в электронном микроскопе на препаратах, представляющих собой поперечные срезы аксонем. Однако, когда удается видеть все три структурных элемента, они напоминают колесо с массивными спицами и втулкой.

Структура и расположение динеинов в остальной части аксонемы представляются сложными. В аксонеме содержится более одной формы динеина, каждая из них достаточно велика и состоит из большего числа различных полипептидов по сравнению с динеином, содержащимся в цитоплазме. Различные формы содержат один, два иди три моторных домена, и расположены в разных местах аксонемы. Смежные дуплеты микротрубочки связаны двумя наборами молекул динеина, которые называются внутренними и внешними ручками. Внешние ручки содержат только динеины с двумя или тремя головками, а белки с одной или двумя головками находятся во внутренних ручках.

Каким образом все эти связи обеспечивают подвижность жгутико в и задают соответствующий характер биения? Основной вопрос заключается в том, как функционируют динеины в этой структуре, поскольку они представляют собой моторы и с них должно начинаться движение. Для того чтобы выяснить роль динеина в обеспечении подвижности, необходимо отделить жгутики от клеток и удалить мембрану аксонемы. После этого аксонемы подвергают кратковременной обработке протеазой для того, чтобы разрушить нексиновые связи между внешними дуплетами микротрубочек. Если затем к препарату аксонем добавить АТФ, то микротрубочки сдвигаются по отношению к друг другу. Этот эффект вызывается динеинами, хвосты которых связаны с дублетом микротрубочек, генерирующих усилие в направлении от плюс- к минус-концу соседней пары. В интактной аксонеме динеин не может сдвигать внешние дублеты, поскольку они связаны между собой с помощью нексина. Поэтому усилие, генерируемое динеином, приводит к сгибанию жгутика.

Реснички и жгутики генерируют биение за счет распространения сгибательного движения по аксонеме. Сгибание начинается в основании реснички или жгутика и распространяется по направлению к дистальному концу. Сгибание происходит потому, что динеин активен только в пределах небольшого участка аксо-немы. Для того чтобы обеспечить сгибание, динеины активируются последовательно как вдоль длины, так и по периферии аксонемы. Активность динеинов контролируется центральными микротрубочками и спицами; жгутики мутантных клеток, у которых эти структуры отсутствуют, не способны совершать биение. У некоторых организмов центральные микротрубочки быстро вращаются, и в это время они могут передавать сигналы на спицы, которые, в свою очередь, активируют динеин. В центральных микротрубочках и в спицах находится несколько киназ и фосфатаз. Предполагается, что при вращении центральных трубочек запускается локальная система передачи сигнала, которая активирует динеины. Посредством быстрой локальной активации и инактивации специфических изоформ динеина аксонемы генерируют движения и регулируют силу и частоту биений.

В основании жгутика находится структура, которая называется базальным тельцем. Эти структуры обладают таким же строением, как и центриоли. Каждое базальное тело представляет собой цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек, каждая из которых состоит или из 13 (трубочка А) или из 11 протофиламентов (трубочки В и С). Трубочки А и В служат матрицами при сборке 9 наружных дуплетов микротрубочек аксонемы. Базальное тело остается связанным с основанием аксонемы и служит для прикрепления последней к телу клетки.

Как происходит сборка жгутика , можно выяснить, удалив его с поверхности клетки и проследив образование нового. Жгутик регенерирует менее чем за час и в ходе этого процесса функционирует (т. е. осуществляет биения). Рост нового жгутика происходит на плюс-концах микротрубочек аксонемы, расположенных в дистальных участках каждого жгутика. Сборка жгутика предполагает, что необходимые компоненты аксонемы должны транспортироваться на концы структур и по мере роста собираться в аксонемы. Транспорт осуществляется в больших белковых комплексах, которые движутся в направлении кончика жгутика по наружной поверхности аксонемы, расположенной непосредственно под плазматической мембраной. Это движение называется интрафлагеллярным транспортом (IFT) и осуществляется с участием кинезина. Белковые комплексы также могут двигаться от вершины жгутика к его основанию (к минус-концам микротрубочек), однако функциональное значение этого направления транспорта неизвестно. IFT по направлению к телу клетки происходит за счет цитоплазматического динеина.

Хотя большинство ресничек представляют собой подвижные образования, существуют формы этих структур, которые не обладают подвижностью и играют в клетках особую роль. Первичные реснички представляют собой неподвижные органеллы, обнаруженные практически во всех клетках позвоночных, исключая клетки крови. В отличие от подвижных ресничек, у клеток обычно находится только одна неподвижная ресничка. На рисунке ниже представлен наиболее типичный пример. Аксонема первичной реснички не содержит центральных микротрубочек, и поэтому ее структура часто обозначается как «9+0». Снаружи большинство первичных ресничек выглядят как обычные реснички. Они начинаются на поверхности клеток и имеют вид простого короткого волоска. Однако, у некоторых высокодифференцированных типов клеток дистальный участок первичной реснички сильно вытянут и превратился в специальный домен, размеры которого сравнимы с размерами самой клетки. Это, например, имеет место в клетках палочек и колбочек, которые содержат фоторецепторы, участвующие в восприятии света сетчаткой глаза. В палочках кончики ресничек вытянуты и образуют большой домен, называемый наружным сегментом, который содержит стопки мембранных дисков, заполненные белковым фоторецептором, родопсином. На рисунке ниже представлен соответствующий пример. Основание первичной реснички соединяет наружный сегмент с остальной частью клетки, аксонема лишь немного вдается в область, где начинается наружный сегмент. За счет транспорта IFT типа, мембранные везикулы, содержащие родопсин, перемещаются из тела клетки в наружный сегмент, и вероятно, это необходимо для его образования и функционирования.

Использование наружного сегмента палочки в качестве светового сенсора может иллюстрировать широкое распространение такой возможности среди первичных ресничек. Возможно, что подобная функция первичных ресничек только начинает исследоваться. В других типах клеток содержатся более примитивные первичные реснички, в которых могут быть локализованы различные типы рецепторов. Локализация рецепторов в первичных ресничках может превратить их в некое подобие антенн, которые могут улавливать изменения в окружении и передавать эту информацию в клетку.

Некоторые редкие болезни человека связаны с мутациями , в результате которых реснички и жгутики утрачивают подвижность. Больные, которым эти мутации передаются по наследству, обычно страдают хроническими респираторными инфекциями, поскольку неподвижные жгутики не способны выводить из дыхательных путей слизь, а также захваченные патогенные микроорганизмы и раздражители. Больные мужчины часто оказываются бесплодными, так как сперматозоиды у них лишены подвижности. К числу широко известных заболеваний, связанных с неподвижностью ресничек и жгутиков, относится синдром Картагенера. Наряду с респираторными инфекциями и бесплодием, у половины больных отмечается извращенное расположение внутренних органов, при котором изменяется нормальная левосторонняя их асимметрия. Предполагается, что на одном из этапов раннего развития, до момента закладки внутренних органов, в результате биения жгутиков, в эмбрионе создается циркуляция жидкой среды, и возникает градиент секретирующих-ся веществ, способствующих морфогенезу, что определяет левостороннюю асимметрию. В отсутствие морфогенного градиента органы занимают случайное положение слева и справа. У мышей с мутациями по флагеллярным динеинам или моторам ответственным за IFT, также отмечается извращенное расположение внутренних органов. Это говорит о том, что мутации, влияющие на подвижность жгутиков или на их образование, могут приводить к порокам развития.

Бактерии – это форма организмов, появившееся на земле у истоков зарождения планеты.

Длительное время бактерии были не только первыми, но и единственными жителями земли. Тело бациллы одноклеточное, не имеет точного ядра и весь расплывчато, бактерии относятся к простейшим одноклеточным, со временем землю стали населять и множество других веществ, но строение микроба по-прежнему остается самым элементарным.

По своему строению они бывают: палочковидными, шаровидными, извитые и спиралевидные. Редко встречаются микробы с двуклеточным строением тела.

Размножение микроорганизмов происходит крайне быстро, за 3 часа может образоваться более 100 тысяч бактерий.

Размножение происходит путем деления клетки на 2 части, затем организм моментально обрастает оболочкой и таким образом новое тело готово. Для размножения микробы используют благоприятную среду, но требования у них к этому не такие большие. Чтобы разнообразить среду размножения бактерии могут переноситься по всей планете, ветром или водой, они очень легкие и унести их может очень легко.

При необходимости бактерии могут образовывать уплотнения, путем скопления организмов, если они хотят организовать какое-то препятствие или стараться держаться скученно. Микробы делятся по группам, которые основываются на некоторых отличиях.

Такой вид бактерий как сапрофиты питаются останками мертвых животных и растений, именно при их помощи происходит процесс гниения.

Какая-то бактерия способна расти и размножаться только в условиях кислородно оболочки, без нее она погибает, а некоторый вид может абсолютно обходиться без кислорода, третьим и вовсе нет разницы, в какой среде обитания существовать, они приспосабливаются к любой из них.

Необходимо отметить, что анаэробная бактерия участвует непосредственно в расщеплении белков и жиров мертвых растений и животных. Именно благодаря им происходит процесс гниения и распространяется неприятный запах.

Многим людям это кажется неприятным и переносится сложно, хотя необходимо помнить, что именно благодаря этим бактериям в природе происходит круговорот и обмен, умершие клетки расщепляются и исчезают.

Именно они создали благоприятную среду для дальнейшего развития жизни, они организовали слои почты и торфа, создали и поддерживают до сих пор круговорот веществ, так же балансируют идеальное соотношение углекислого газа и кислорода в атмосфере земли.

Несомненно, некоторые микробы усугубляют процессы болезней и заносят ещё больше инфекции, но другие участвуют в процессе пищеварения и неизвестно как бы работал организм человека, без участия кишечных микроорганизмов.

Строение и питание бактерий

Не зря бактерии называют простейшими, их одноклеточное строение действительно очень лаконично. Организм состоит из внутреннего ядра, где происходят все биохимические процессы и плазмы, которая выполняет защитную функцию и противостоит повреждениям, а так же участвует в получении питательных веществ, пропуская их через себя, а переработанные продукты и газы легко выходят наружу.

В определенных условиях и среды обитания клетка может вырабатывать и окружать себя специальной защитой – плазмой. Она не всегда окружают клетку, а только при необходимости, чтобы клетка не засохла.

Основная часть клетки наполнена густой жидкостью – это цитоплазма.

Она устроена слоями и все питательные вещества находят себе место внутри нее. Ядро, как в животных клеточных организмах, отсутствует, но функции от этого не меняются. В самом центре клетки сосредоточено вещество, наделенное наследственной информацией и напрямую участвующее в размножении бактерий.

Питаются бактерии тоже абсолютно разными организмами, каждая бацилла предназначена для переработки определенных веществ. Некоторые питаются умершими клетками и способствуют их переработке, а какие-то наоборот поедают живые, что приносит огромный вред живым телам.

Микробы, обитающие на растениях, во многом облегчают им жизнь, обрабатывая корни и внешнюю часть строения, принося большую пользу, а при переработке и употреблении углекислого газа налаживается баланс в атмосфере планеты.

Движение бактерий

Помимо хаотичного перемещения по средствам воды и ветра, бактерии еще сами в праве выбирать куда им двигаться.

Вопрос: как двигаются бактерии?

Расположение окружающих жгутиков у бактерий дает возможность в передвижении организмов по поверхности. Масса бактерии со многочисленными жгутиками имеет возможность в движении в воде и на суше, определяя куда и с какой целью бактерии направятся.

Чаще всего жгутики бактерий – это тонкие нити, которые начинаются от мембраны организма бактерии. Некоторые жгутиковые оснащены намного большим чем сам организм средством передвижения, что дает возможность лучше и быстрее передвигаться по поверхности и проталкиваться в не особо благоприятной среде или в массе, имеющей насыщенный бактериальный фон.

Характеристика движения схожа с вращением пропеллера, то есть на определенной скорости бациллы вращаются и таким образом происходит передвижение.

Расположение жгутиков и их количество может характеризоваться со средой их обитания: вода или суша. Микроорганизмы, имеющие жгутики по всей поверхности тела, зовутся перитрихи.

Каждая бацилла имеет разную длину и толщину жгутика, но изнутри он всегда полый. Следующий вид монотрихи, приставка моно говорит сама за себя и означает, что организм имеет лишь 1 жгутик. С ним передвигаться уже значительно сложнее.

Усложненные микроорганизмы имеют жгутики, в форме микротрубочек. Это является эволюционным шагом, и такие бактерии являются классом выше по своему строению тела, и их передвижение происходит значительно быстрее и легче.

Таким образом, движение бактерий происходит путем вращения или проталкивания в уплотненной среде. Каждый микроб приспособлен к разным условиям жизни и среде обитания. Ученные провели много анализов и вывели результат, что движение микробов интеллектуально осмысленно и их передвижение происходит в обдуманном направлении.

Предназначение микробов в природе многогранно, они были созданы намного ранее всей человеческой эволюцией и их нахождение на планете наделено смыслом, некоторые из них наносят вред живым организмам, но все же большинство из них оказывает колоссальную помощь и поддержку в существовании планеты и всей атмосферы.

Оглавление темы "Анатомия бактериальной клетки. Физиология бактерий.":
1. Анатомия бактериальной клетки. Поверхностные структуры бактерии. Капсула бактерий. Организация капсул. Окраска капсул бактерий. Состав капсул. Антигенные свойства капсул.

3. Микроворсинки бактерий. Фимбрии бактерий. F-пили (секс-пили) бактерии. Клеточная оболочка бактерий. Гликокаликс.
4. Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
5. Грамотрицательные бактерии. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий. Строение клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
6. Грамположительные бактерии. Клеточная стенка грамположительных бактерий. Строение клеточной стенки грамположительных бактерий. Аутолизины бактерий. Сферопласты. Протопласты.
7. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) бактерии. Состав цитоплазматической мембраны бактерий. Транспортные системы. Мезосомы. Периплазматическое пространство.
8. Цитоплазма бактерий. Бактериальный геном. Бактериальные рибосомы. Запасные гранулы бактерии.
9. Физиология бактерий. Питание бактерий. Тип питания бактерии. Голозои. Голофиты. Вода. Значимость воды для бактерий.
10. Усваиваемые бактериальной клеткой соединения. Пути поступления веществ в бактериальную клетку. Пассивный перенос. Диффузия.

По характеру движения подвижные бактерии разделяют на плавающие и скользящие (ползающие ). Орган движения плавающих бактерий - жгутики ; подвижность скользящих бактерий обеспечивают волнообразные сокращения тела.

Расположение жгутиков - характерный признак, имеющий таксономическое значение. Варианты расположения жгутиков приведены на рис. 4-1. У некоторых бактерий жгутики расположены по всей поверхности клеточной стенки (например, у бактерий рода Proteus), такие бактерии известны как перитрихи [от греч. peri-, вокруг, + trichos, волос]. Некоторые бактерии снабжены только одним толстым жгутиком (например, представители рода Vibrio), они известны как монотрихи . Политрихи - бактерии, имеющие одиночный по виду жгутик, образованный пучком из 2-50 жгутиков. Полярные жгутики прикреплены к одному или обоим концам бактерии. Монополярно-политрихиальное расположение жгутиков имеют лофотрихи [от греч. lophos, пучок, + trichos, волос], к ним, например, относят представителей рода Pseudomonas. Биполярно-политрихиальное жгутикование имеют амфитрихи [от греч. amphi-, двусторонний, + trichos, волос] (например, бактерии рода Spirillum).

Рис. 4-1. Варианты расположения жгутиков (вверху) и движений бактерий (внизу) .

Жгутик - спирально изогнутая полая нить, образованная субъединицами флагеллина. У разных бактерий толщина жгутиков варьирует от 12 до 18 нм, что составляет не более 1/10 диаметра жгутиков водорослей и простейших. Жгутики также различают по длине и диаметру витка. Место прикрепления жгутика к бактериальной клетке имеет сложное строение и состоит из базальной структуры и так называемого «крюка» (рис. 4-2). У грамположительных бактерий в состав базальной структуры входит одна пара, а у грамотрицательных бактерий - две пары колец. Кольца играют роль «приводного диска» и «подшипника». Вся конструкция выполняет функцию хемомеханического преобразователя (флагеллиновый мотор). У спирохет за движение ответственна особая органел-ла - осевая нить, состоящая из двух рядов бактериальных жгутиков, расположенных продольно внутри клетки.

Бактериальные жгутики совершают поступательные и вращательные движения, проталкивая бактерии через среду подобно корабельному винту. Они также могут изменять направление вращения и тянуть клетку подобно пропеллеру. Скорость обратного движения в четыре раза меньше скорости поступательного движения. Некоторые перитрихи могут перемещаться по поверхности агара, то есть плавающие бактерии способны к передвижению по поверхности твёрдых сред. В частности, Proteus vulgaris распространяется по поверхности агара, образуя тонкий налёт (напоминающий таковой при выдохе на холодное стекло), а неподвижные штаммы протея лишены такой способности. Это явление получило название «феномен роения », а наблюдение за ним легло в основу некоторых понятий бактериальной серодиагностики. Так, жгутиковые Аг называют Н-Аг [от нем. Hauch, выдох, налёт], а Аг клеточной поверхности - О-Аг [от нем. фпе Hauch, без налёта1.

Рис. 4-2. Схема строения бактериального жгутика . БС - базальная структура, ВМ - внешняя мембрана, ЦПМ - цитоплазматическая мембрана, Р - ротор, О - ось, КО - кольцо жгутикового мотора, КР - крюк, С - цилиндрики-соединители, Н - нить жгутика, Ш - шапочка.

Способность бактерий к целенаправленному движению генетически обусловлена. Например, у Escherichia coli в регуляцию этого процесса вовлечено 3% генома (приблизительно 50 генов). Эти гены кодируют белки, образующие локомоторный аппарат, а также белки и ферменты, участвующие в преобразовании сигналов. Для жгутикового аппарата характерна периодическая изменчивость. Во многом этот процесс носит адаптивный характер и наиболее выражен у патогенных микроорганизмов. В частности, некоторые бактерии выработали систему вариабельности антигенных характеристик жгутиков, позволяющую им на какое-то время избегать направленных эффектов защитных иммунных механизмов.

Лабораторная диагностика подвижности бактерий

Подвижность бактерий определяют микроскопией препаратов в «раздавленной » или «висячей » капле. Способность к движению можно определять также после внесения культуры бактерий уколом в столбик полужидкого агара (подвижные виды растут по всей толще среды, неподвижные - по уколу) или посевом бактерий в водный конденсат скошенного столбика агара (подвижные виды переплывают из конденсата на поверхность среды и колонизируют её), либо определяют способность бактерий давать «феномен роения ».

Существует большое количество микробов со жгутиками. Жгутики бактерий являются их характерными признаками, и они по этому принципу объединяются в таксономические единицы. Благодаря отросткам эти организмы способны совершать сокращения клетки и таким образом двигаться.

Эти структурные элементы клетки определяют ее подвижность. Чаще всего это тонкие нити, которые берут свое начало еще от цитоплазматической мембраны. Некоторые виды микробов имеют существенно больший жгутик, чем сама клетка-хозяин.

Отростки способны проталкивать клетку в жидкой среде. Строение жгутика таково, что он может быстро перемещать тело-клетку, и при этом она будет преодолевать сравнительно большие расстояния. Движения эти совершаются по принципу пропеллера. Чтобы перемещаться, микробы используют один или несколько отростков.

У некоторых микробов отростки могут быть дополнительным фактором патогенности (болезнетворности). Это можно объяснить с тем, что он способствует приближению патогенного микроорганизма к здоровой клетке.

Из чего состоят жгутики

Эти части микроорганизма представляют собой спирально закрученные нити. Они имеют разную толщину и длину, а также амплитуду витка. Некоторые бактерии с жгутиками имеют сразу несколько разновидностей этих органов.

Состоят эти элементы клетки из специального белка – флагеллина. Он имеет сравнительно небольшую молекулярную массу. Это позволяет субъединицам молекул располагаться по спирали и таким образом составлять строение отростка определенной длины.

Кроме нити, жгут имеет крюк возле поверхности клетки, а также базальное тельце. С помощью такого тельца он надежно закрепляется в клетке.

Что такое ворсинки

Ворсинки иначе называются пили. Они присутствуют в разных организмах. Расположение этих структурных элементов бактериальной клетки различно. Обычно это цилиндры белковой природы, имеющие длину до 1,5 микрометра и диаметр до 1 микрометра. В одном микроорганизме могут быть пили нескольких видов.

Функции этих образований до конца еще не определены. Известно, что отдельные разновидности микробов имеют ворсинки. Наиболее очевидная роль, которую выполняют пили – прикрепление к субстрату и передвижение в среде.

Больше всего данных собрано о кишечных палочках, имеющих ворсинки-пили. Однако существует огромное количество микроскопических организмов, у которых строение ворсинок еще до конца не определено. Во всяком случае, бактериальные пили способствуют эффективному передвижению клеток.

Какие различия имеют жгутиковые микроорганизмы

В зависимости от количества и способа расположения все микроскопические организмы разделяют на такие типы:

Монотрихи. Это бактерии с одним жгутиком.
Лофотрихи. У этих клеток на конце есть пучок отростков.
Перитрихи. Такие микробы имеют много отростков по всей поверхности.
Амфитрихи. У этих микроорганизмов двустороннее, или биполярное расположение жгутиков.

Жгутики прокариот

У бактерий-прокариот такие элементы состоят только из одного участка субъединиц флагеллина. Возможно одно- или двустороннее расположение таких элементов. В значительной степени такие части клетки могут определяться различиями жизненного цикла.

У некоторых прокариотических бактерий могут быть пили. Количество этих структурных элементов позволяет бактерии двигаться или прикрепляться к субстрату.

Большинство прокариот имеют отличные приспособления для того, чтобы передвигаться в жидкой среде и тем самым повысить выживаемость при неблагоприятных факторах окружающей среды.

Жгутики эукариот

Жгутики у микроорганизмов-эукариот имеют гораздо большую толщину, а также сложную структуру. В отличие от микроорганизмов-прокариот, эти бактерии со жгутиками могут самостоятельно вращаться. Пили в таких организмах дают им возможность дополнительно прикрепляться к субстрату, а также совершать сложные движения.

У некоторых микроорганизмов жгутики имеют более сложную структуру – в виде микротрубочек. Такая трубочка имеет плотно упакованные нити молекул белка. Они превосходно справляются с движениями в различной среде. Микротрубочки возникли, очевидно, на поздних этапах эволюции микроорганизмов.

Как определить жгутики

Условно жгутики можно определить по прямому и косвенному методу.

Наблюдение бактерии в микроскоп – это прямое обнаружение этих элементов. Чтобы они были более заметными, применяется окрашивание специальными методами. Еще лучше жгутики заметны в электронный микроскоп.

Косвенно бактерии определяются по факту подвижности клетки. Лучше всего это обнаружить при помощи препарата «раздавленная капля», когда предметное стекло накрывается покровным. Часто для того, чтобы отростки были более заметны, искусственно затемняют поле зрения.

Изучение жгутиковых бактерий и их функций позволяет микробиологам находить способы борьбы с болезнетворными микроорганизмами, а также поле для их применения.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

Выразительность

Точность

Полнота

Критерий, используемый для оценки отчета об исследовании; конкретно в отношении того, предоставляется ли в отчет вся информация, в которой нуждаются читатели, на понятном им языке

Критерий, используемый для оценки отчета об исследовании; конкретно в отношении того, логична и информационно точна ли аргументация отчета.

(отчет может быть неточным: малоответственная обработка данных, нелогичность аргументации , неумелое построение фраз).

Ясность

Критерий, используемый для оценки отчета; конкретно в отношении того, точна ли фразеология отчета.

Применять простое правило:

Отчет должен быть строго организован:

определить цель отчета;
общий набросок главных акцентов;
расставить акценты в логическом порядке;
определить предмет исследования.

(убрать жаргон, использовать короткие слова, писать просто и естественно, избегать нечетких определений)

Критерий, используемый для оценки того, насколько живо и непосредственно написан отчет

Структура отчета

титульный лист
содержание
краткий обзор
введение
основная часть
заключительные рекомендации
приложение

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков . Рассмотреть жгутики можно только в электронном микроскопе . В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны.

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются:

На монотрихи - имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio );

. лофотрихи - имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas , Chromatium );

. амфитрихи - имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии рода Spirillum );

. перитрихи - большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia ) (рис. 1).

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина . Флагеллин построен из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать.

Монотрих Лофотрих

Амфитрих Перитрих

Рисунок 1 - Типы жгутикования у бактерий

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца (рис. 2). С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P - наружная пара колец; S и M внутренняя пара колец. L-кольцо закреплено в наружной мембране, P - в пептидогликановом слое клеточной стенки, S - в периплазматическом пространстве, а M - в цитоплазматической мембране. У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще. Оно состоит только из двух колец: S и M, т. е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. После того как направление вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка останавливается, вместо поступательного движения она начинает хаотически вращаться, ее ориентация изменяется. В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, образовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом бактерия может изменять направление своего движения.

Рисунок 2 - Структура жгутика

Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсутствует, то считают, что для вращения жгутиков необходимо наличие только внутренней пары (кольца S и M). Эти кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика (рис. 2). На периферии кольца М находятся белки MotB. Белки MotА встроены в цитоплазматическую мембрану и примыкают к краям колец M и S. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotВ с белковыми субъединицами MotА. В белковых субъединицах MotА имеется по два протонных полуканала. Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплазму бактерий (подобно протонному каналу АТФ-синтазы). В результате переноса протонов через белки MotА и MotВ происходит вращение кольца М. Установлено, что один полный оборот кольца М связан с переносом через мембрану около 1000 протонов. Таким образом, в качестве источника энергии для вращения жгутиков используется протондвижущая сила, возникающая в цитоплазматической мембране.

Для подвижных бактерий характерны таксисы , т. е. направленная двигательная реакция в ответ на определенный фактор. В зависимости от природы различают хемотаксис , фототаксис, магнитотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис - движение бактерий относительно источника химического вещества. Для каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов выделяют: аттрактанты - вещества, которые притягивают бактерии; репелленты - вещества, которые отпугивают бактерии.

Фототаксис - движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным бактериям.

Магнитотаксис - способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосистемах разного типа.

У ряда бактерий выявлен вискозитаксис - способность реагировать на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее увеличения или уменьшения. За чувствительность бактерий к градиенту концентраций определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.

Ворсинки (или фимбрии)

Ворсинки, или фимбрии , - поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1-2 до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии. Различают два типа фимбрий: общие и специфические.

Фимбрии общего типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Не исключается возможность их участия в поступлении крупномолекулярных соединений в цитоплазму клетки.

Специфические ворсинки - половые пили, обнаруженные у клеток так называемых доноров, т. е. у клеток, содержащих половой фактор (F-плазмиду) или другие донорспецифические плазмиды. Если в клетке бактерий находится половой фактор, то на их поверхности синтезируются одна-две половые F-пили на клетку. Они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм. F-пили играют определяющую роль в образовании конъюгационных пар при переносе генетического материала от клетки донора в клетку реципиента.