Клеточное дыхание. Этапы клеточного дыхания В результате тканевого дыхания образуются
Тканевое дыхание - это совокупность реакций аэробного окисления органических молекул в клетке, при которых молекулярный кислород является обязательным субстратом для образования продуктов окисления. Однако использоваться клеткой кислород может для разных задач:
1. во внутренней мембране митохондрий кислород является конечным акцептором электронов от окисляемых субстратов (НАДН·Н + или ФАДН 2) с возможностью включения его активной формы (оксид-анион; атомарный кислород) в молекулу воды – одного из конечных продуктов окисления органических молекул в клетках аэробного типа;
2. монооксигеназные системы внутренней мембраны митохондрий или мембран эндоплазматического ретикулума (ЭПР) используют один атом молекулярного кислорода для его включения в молекулы органических субстратов с целью модификации их структуры и появления таких функциональных групп, как гидроксильная, кето-, альдегидная, карбоксильная группы;
3. диоксигеназные системы ЭПР используют два атома молекулярного кислорода для образования перекисных соединений тип R 2 O 2 . Такие перекиси клетка утилизирует благодаря антиоксидантным ферментативным системам: глутатионпероксидаза и др..
Задача 1 выполняется клеткой аэробного типа преимущественно тогда, когда в клетке появляются вещества-энергоисточники, и есть необходимость для продукции энергии путем включения этих веществ–энергоисточников в катаболические пути. Тканевое дыхание клетки можно представить в виде стадий, их три:
1 стадия тканевого дыхания - 2-я стадия катаболических процессов;
2 стадия тканевого дыхания – Цикл Трикарбоновых Кислот (ЦТК);
3 стадия тканевого дыхания - функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий.
1-я и 2-я стадии тканевого дыхания продуцируют в цитозоле и в матриксе митохондрий восстановленные формы коферментов и простетических групп – потенциальные доноры электронов в дыхательную цепь внутренней мембраны митохондрий. Именно в этой мембране присутствует специальный комплекс ферментов и липофильных веществ (убихинон; коэнзим Q), который переносит электроны от восстановленных форм коферментов (НАДН) и простетических групп (ФАДН 2) на атомарный кислород.
В структуре митохондрий выделяют наружную мембрану, внутреннюю мембрану, матрикс, межмембранное пространство. В матриксе и, частично, во внутренней мембране локализованы процессы первой и второй стадий тканевого дыхания: бета-окисление высших жирных кислот, реакции обмена аминокислот - окислительное дезаминирование, трансаминирование, цикл Кребса (ЦТК) за исключением сукцинатдегидрогеназной реакции.
Обе мембраны пронизывают транспортные системы, отвечающие за:
1. транспорт аминокислот;
2. транспорт АТФ/АДФ;
3. транспорт ионов;
4. челночные системы (малат-аспартатная, глицеролфосфатная), осуществляющие транспорт электронов и протонов от цитозольных форм восстановленных коферментов в матрикс и во внутреннюю мембрану;
5. транспорт трикарбоновых кислот;
6. транспорт ацилов ВЖК;
7. транспорт катионов и анионов.
Транспортные системы обеспечивают постоянство состава матрикса митохондрии, обмен веществами с цитоплазмой, доставку образующихся субстратов из матрикса в цитоплазму для нужд клетки.
Наиболее важной с энергетической точки зрения является третья стадия тканевого дыхания, т.е. функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий. Дыхательная цепь состоит из переносчиков электронов от восстановленных форм коферментов на кислород. Переносчики элетронов объединены в комплексы дыхательной цепи. Деление участников дыхательной цепи на комплексы (I-IV) возникло в ходе экспериментальных исследований по выделению и разделению компонентов дыхательной цепи с целью изучения их структуры и функции.
Комплекс I дыхательной цепи состоит из трансмембранного белка-фермента НАДН-дегидрогеназы (небелковая часть – ФМН) и железосеросодержащих белков (FeS-белки). Из матрикса НАДН-формы мигрируют во внутреннюю мембрану митохондрий, где их захватывает флавопротеин НАДН–дегидрогеназа. Протекает окислительно-восстановительная реакция:
НАДН·Н + + ФМН·ДГаза ® НАД + + ФМНН 2 ·ДГаза
ФМН ФМНН 2
Восстановленная форма НАДН-ДГазы через FeS-белки комплекса I передает электроны убихинону (КоQ), а протоны убихинон может захватывать из матрикса:
KoQ KoQH 2
Убихинон - очень липофильная структура, свободно двигающаяся в направлении от поверхности внутренней мембраны, обращенной к матриксу (КоQH 2), к поверхности внутренней мембраны, обращенной к межмембранному пространству (ММП) и обратно (КоQ). Восстановленная форма убихинона отдает электроны комплексу III дыхательной цепи, содержащему цитохромы в , с 1 и FeS-белки. Цитохромы в и с 1 – гемопротеины третичной структуры. Особенностью гемов является наличие в них катионов железа, меняющих степень окисления Fe² + /Fe³ + . Гем цитохромов в , с 1 или с способен принять только 1 ē, поэтому для передачи 2ē, которые транспортирует дыхательная цепь от окисляемого субстрата (восстановленной формы кофермента), нужны два цитохрома каждого типа. Цитохромы в , с 1 и с не способны принимать в свою структуру ионы Н + . Следующим акцептором электронов является цитохром с (самый подвижный во внутренней мембране цитохром; не входит ни в один комплекс), это тоже гемопротеин третичной структуры.
Восстановленная форма цитохрома с (Fe² +) отдает далее электроны цитохром с -оксидазе (ЦХО). Цитохром с -оксидаза – трансмембранный белок, гемопротеин четвертичной структуры, состоящий из шести субъединиц: 4а и 2а 3 , последние содержат только Cu² + /Cu + . Данный белок называют также комплексом IV дыхательной цепи. Цитохром с -оксидаза, получая 4ē от цитохромов С (Fe² +), приобретает высокое сродство к молекулярному кислороду. Каждая пара электронов переходит на 1 атом молекулярного кислорода с формированием оксид-аниона, которые соединяясь с четырьмя протонами дают образование эндогенной воды: 4Н + +4 ē +О 2 →2Н 2 О
Тканевое дыхание
клеточное дыхание, совокупность ферментативных процессов, протекающих при участии кислорода воздуха в клетках органов и тканей, в результате чего продукты расщепления углеводов, жиров, белков окисляются до углекислого газа и воды, а значит, часть освобождающейся энергии запасается в форме богатых энергией, или макроэргических соединений (См. Макроэргические соединения). Т. д. отличают от внешнего дыхания (См. Дыхание) -
совокупности физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в особых клеточных органоидах - митохондриях (См. Митохондрии).
На все проявления жизни (См. Жизнь) -
рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение и др. - организм расходует энергию. Формой энергии, пригодной для использования клетками, является энергия химических связей (главным образом фосфатных) в макроэргических соединениях - аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и др. Для синтеза АТФ необходим приток энергии извне. По способам извлечения энергии существует принципиальное различие между автотрофными организмами (См. Автотрофные организмы) и гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы). Клетки зелёных растений - наиболее типичных автотрофов - в процессе фотосинтеза используют энергию солнечного света для синтеза АТФ и глюкозы. (Образование из глюкозы более сложных молекул происходит в клетках растений также в процессе Т.
д.) В клетках гетеротрофов - животных и человека - единственным источником энергии является энергия химических связей молекул пищевых веществ. Молекулы различных соединений, выполняющие роль биологического «топлива» (глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты), образовавшись в клетках животного организма или поступив в кровь из пищеварительного тракта, претерпевают ряд последовательных химических превращений. В процессе Т. д. можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетилкофермента А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в Трикарбоновых кислот цикл е с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами Никотинамидадениндинуклеотид ом и Флавинадениндинуклеотид ом и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H 2 O) - процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое Окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла. Т. д. обеспечивает образование и постоянное пополнение АТФ в клетках. В случае недостатка в снабжении клеток животных и человека кислородом запасы АТФ не исчерпываются сразу. Их пополнение может происходить в результате включения дополнительных механизмов - систем анаэробного (без участия кислорода) распада углеводов - Гликолиз а и гликогенолиза. Однако этот путь энергетически во много раз менее эффективен и не может обеспечить функции и целостность структуры органов и тканей. Биологическая роль Т. д. не исчерпывается существенным вкладом в энергетический обмен организма. На различных его этапах образуются молекулы органических соединений, используемых клетками в качестве промежуточных продуктов для различных биосинтезов. См. также
Аденозинфосфорные кислоты , Биоэнергетика , Обмен веществ , Окисление биологическое . Лит.:
Северин С. Е., Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование, в кн.: Химические основы процессов жизнедеятельности, М., 1962; Ленинджер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., 2 изд., М., 1962; его же. Биохимия, пер. с англ., М., 1974; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Вилли К., Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., 1974. В. Г. Иванова.
Схема превращения энергии в живых клетках: тканевое дыхание, образование АТФ и пути его использования.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
- Тканевая терапия
- Тканепечатающая машина
Смотреть что такое "Тканевое дыхание" в других словарях:
тканевое дыхание - – аэробный распад органических веществ в живых тканях … Краткий словарь биохимических терминов
Тканевое дыхание - … Википедия
ДЫХАНИЕ - ДЫХАНИЕ. Содержание: Сравнительная физиология Д.......... 534 Дыхательный аппарат............. 535 Механизм вентиляции легких......... 537 Регистрация дыхательных движении..... 5 S8 Частота Д., сила дыхат. мышц и глубина Д. 539 Классификация и… … Большая медицинская энциклопедия
ДЫХАНИЕ - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для… … Большой Энциклопедический словарь
ДЫХАНИЕ Современная энциклопедия
Дыхание - ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление диоксида углерода (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Дыхание - Диафрагмальный (брюшной) тип дыхания у человека У этого термина существуют и другие значения, см. Клеточное дыхание … Википедия
дыхание - ДЫХАНИЕ, ДЫХАНЬЕ, я; ср. 1. Вбирание и выпускание воздуха лёгкими или (у некоторых животных) иными соответствующими органами как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Шумное, тяжёлое,… … Энциклопедический словарь
Дыхание - I Дыхание (respiratio) совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа. В результате… … Медицинская энциклопедия
Дыхание - совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в … Большая советская энциклопедия
Книги
- Проблемы биологической физики , Л. А. Блюменфельд , В книге рассматриваются те проблемы теоретической биологии, которые можно пытаться изучать на основе методов и принципов физики. Детально анализируется ряд важнейших проблем современной… Категория: Основы медицинских знаний Серия: Физика жизненных процессов Издатель:
Дыхание тканевое (синоним клеточное дыхание) - совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в фосфорильной связи молекул АТФ. Тканевое дыхание является важнейшей частью обмена веществ и энергии в организме. В результате Д. т. при участии специфических ферментов происходит окислительный распад крупных органических молекул - субстратов дыхания - до более простых и в конечном счете до СО 2 и Н 2 О с высвобождением энергии. Принципиальным отличием Д. т. от иных процессов, протекающих с поглощением кислорода (например, от перекисного окисления липидов), является запасание энергии в форме АТФ, не характерное для других аэробных процессов.
Процесс тканевого дыхания нельзя считать тождественным процессам биологического окисления (ферментативным процессам окисления различных субстратов, протекающим в животных, растительных и микробных клетках), поскольку значительная часть таких окислительных превращений в организме происходит в анаэробных условиях, т.е. без участия молекулярного кислорода, в отличие от Д. т.
Большая часть энергии в аэробных клетках образуется благодаря Д. т., и количество образующейся энергии зависит от его интенсивности. Интенсивность Д. т. определяется скоростью поглощения кислорода на единицу массы ткани; в норме она обусловлена потребностью ткани в энергии. Интенсивность Д. т. наиболее высока в сетчатке глаза, почках, печени; она значительна в слизистой оболочке кишечника, щитовидной железе, яичках, коре головного мозга, гипофизе, селезенке, костном мозге, легких, плаценте, вилочковой железе, поджелудочной железе, диафрагме, сердце, скелетной мышце, находящейся в состоянии покоя. В коже, роговице и хрусталике глаза интенсивность Д. т. невелика. Гормоны щитовидной железы , жирные кислоты и другие биологически активные вещества способны активизировать тканевое дыхание.
Интенсивность Д. т. определяют полярографически (см. Полярография ) или манометрическим методом в аппарате Варбурга. В последнем случае для характеристики Д. т. используют так называемый дыхательный коэффициент - отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного определенным количеством исследуемой ткани за определенный промежуток времени.
Субстратами Д. т. являются продукты превращения жиров, белков и углеводов (см. Азотистый обмен , Жировой обмен , Углеводный обмен ), поступающих с пищей, из которых в результате соответствующих метаболических процессов образуется небольшое число соединений, вступающих в цикл трикарбоновых кислот - важнейший метаболический цикл у аэробных организмов,
в котором вовлекаемые в него вещества претерпевают полное окисление. Цикл трикарбоновых кислот представляет собой последовательность реакций, объединяющих конечные стадии метаболизма белков, жиров и углеводов и обеспечивающих восстановительными эквивалентами (атомами водорода или электронами, передающимися от веществ-доноров веществам-акцепторам; у аэробов конечным акцептором восстановительных эквивалентов является кислород) дыхательную цепь в митохондриях (митохондриальное дыхание). В митохондриях происходит химическая реакция восстановления кислорода и сопряженное с этим процессом запасание энергии в виде АТФ, образующегося из АДФ и неорганического фосфата. Процесс синтеза молекулы АТФ или АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным фосфорилированием. В норме митохондриальное дыхание всегда сопряжено с фосфорилированием, что связано с регуляцией скорости окисления пищевых веществ потребностью клетки в полезной энергии. При некоторых воздействиях на организм или ткани (например, при переохлаждении) происходит так называемое разобщение окисления и фосфорилирования, приводящее к рассеиванию энергии, которая не фиксируется в виде фосфорильной связи молекулы АТФ, а принимает вид тепловой энергии. Разобщающим действием обладают также гормоны щитовидной железы, жирные кислоты, 2,4-динитрофенол, дикумарин и некоторые другие вещества.Тканевое дыхание в энергетическом отношении значительно более выгодно для организма, чем анаэробные окислительные превращения питательных веществ, например
Тканевоме или клемточное дыхание -- совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в процессе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекул аденозинтрифосфорной кислоты и других макроэргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом, физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.
Аэромбное дыхамние. В цикле Кребса основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электрон транспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, в-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот -- в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН 2 -- 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона вдыхательной цепи аэробов является кислород.
Анаэромбное дыхамние -- биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O 2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Брюшное дыхание осуществляется при помощи сокращения диафрагмы и мышц брюшной полости при относительном покое стенок грудной клетки. При вдохе плечи опускаются, грудные мышцы ослабевают, диафрагма сокращается и опускается. Это увеличивает отрицательное давление в грудной полости, и заполняется воздухом нижняя часть легких. При этом повышается внутрибрюшное давление и выпячивается живот. Во время выдоха диафрагма расслабляется, поднимается, брюшная стенка возвращается в исходное положение.
Во время диафрагмального дыхания осуществляется массаж внутренних органов. Чаще всего такое дыхание встречается у мужчин. Оно также возникает, когда человек отдыхает, как правило, во время сна.
Нижнее грудное дыхание задействует межреберные мускулы. В результате сокращения мышц, грудная клетка расширяется наружу и вверх, в легкие поступает воздух, и происходит вдох. Во время нижнего дыхания заполняется лишь часть легких, и задействуются только ребра, но остальные части тела остаются неподвижными. В результате не происходит полноценного процесса газообмена.
Нижнее грудное дыхание, как правило, используют женщины. К нему также прибегают люди, которые часто находятся в сидячем положении, т. к. им все время приходится наклоняться вперед для чтения или письма.
Верхнее грудное дыхание происходит за счет работы мускулатуры ключиц. При вдохе ключицы и плечи поднимаются, и в легкие поступает воздух. При этом приходится прилагать много усилий, т. к. частота вдохов и выдохов увеличивается, а поступление кислорода оказывается незначительным. Такое дыхание можно преднамеренно вызвать, если втянуть живот. В верхнем грудном дыхании участвует только незначительная часть легких и газообмен происходит неполноценно. В результате воздух как следует не очищается и не согревается.
К этому типу дыхания прибегают женщины во время родов.
Смешанное или полное дыхание приводит в движение весь дыхательный аппарат. При этом человека работают все виды мускулатуры, и диафрагма, и полностью вентилируются легкие.
Такое дыхание удаляет шлаки, стимулирует обмен веществ, обновляет организм.
При этом дыхание может быть как глубоким, так и поверхностным. Поверхностное дыхание является легким и ускоренным. Частота дыхательных движений составляет до 60 движений в минуту. При этом делается беззвучный вдох и шумный интенсивный выдох. Это позволяет сбросить напряжение со всех мышц тела. При поверхностном типе дыхания легкие лишь частично наполняются воздухом.
Поверхностно дышат только маленькие дети. Чем старше становится ребенок, тем меньше вдохов за минуту он совершает. Дыхание взрослого человека приобретает глубокий характер. Во время глубокого дыхания частота замедляется, легкие максимально наполняются воздухом. Объем вдоха при этом превышает допустимую норму.
Но является ли такое дыхание благотворным для нашего здоровья? И какой вообще тип дыхания является наилучшим?
Кислород, транспортируемый кровью, используется для окисления различных веществ с образованием в качестве конечных продуктов СО2, воды и других, выводимых с мочой веществ. Процесс поглощения тканью кислорода, связанный с образованием воды и выделением углекислого газа – это тканевое дыхание.
Исследование тканевого дыхания проводят микроманометрическим методом. Тонкие срезы тканей помещаются в замкнутые сосудики, соединенные с узкой манометрической трубкой, заполненной жидкостью. При определении поглощения тканью кислорода в одно отделение сосудика помещается раствор щелочи, поглощающей выделяющийся СО2. Для достижения постоянства температуры сосудики погружаются в термостат, снабженный нагревателем и терморегулятором. В этих условиях уменьшение количества газа, определяемое по уменьшению давления в сосудике, будет равно количеству поглощенного кислорода.
С помощью подобного рода исследований можно получить лишь приближенные данные для характеристики тканевого дыхания, происходящего в организме. Тканевые срезы, будучи удалены из организма, лишены нервной регуляции их обмена. Они помещаются в среду, резко отличающуюся от нормальной тканевой жидкости в отношении содержания питательных веществ, газового состава. Поэтому для того, чтобы полученные в таких опытах результаты перенести на ткани в их естественных условиях существования, необходимо проводить исследования на целостном организме. Один из путей для исследования тканевого дыхания такого рода заключается в изучении газового состава и количества крови, притекающей и оттекающей от исследуемого органа.
При тканевом дыхании подвергаются быстрому окислению вещества, обычно стойкие относительно молекулярного кислорода. Объяснение этому пытались дать путем допущения, что кислород в тканях подвергается активированию. Разработана теория, согласно которой в тканях находятся вещества (оксигеназы), способные соединяться с молекулярным кислородом и давать при этом перекиси. Последние, по этой теории, при участии особых ферментов - пероксидаз - окисляют тот или иной субстрат. По другим представлениям, активируют кислород и тканевое дыхание ионы железа и железосодержащие органические соединения.
Принципиально новый путь для рассмотрения тканевых окислительных процессов был намечен исследованиями с растительными тканями. Показана возможность окислительных процессов при тканевом дыхании и в отсутствии молекулярного кислорода. Окисляющими веществами при этом являлись дыхательные пигменты, производные ортохинона, способные присоединить к себе два атома водорода, переходя при этом в дыхательные хромогены (производные дифенола). Дальнейшее развитие этой концепции тканевого дыхания привело к установлению того, что окисление субстрата начинается с отнятия от него двух атомов водорода. Окисляемое вещество, отдающее атомы водорода, называется водородным донатором, а вещество окисляющее, присоединяющее водород, - водородным акцептором.
Изучение физико-химической природы процессов окисления при тканевом дыхании показало, что основой их является перенос электронов. Обычно в биологических системах электроны переносятся вместе с протонами, следовательно, в составе атомов водорода. Конечным акцептором электронов является кислород. Кислород, восприняв два электрона и присоединив два протона, образует с ними частицу воды. В ходе окислительных процессов некоторые органические кислоты подвергаются декарбоксилированию, т. е. за счет их карбоксильной группы отщепляется СО2.
Перенос водорода с субстрата на кислород при тканевом дыхании, как правило, совершается не непосредственно, а при участии ряда промежуточных ферментативных систем.
Первой из этих систем тканевого дыхания при окислении таких веществ, как фосфоглицериновый альдегид, молочная кислота, лимонная кислота, является дегидраза. В систему дегидразы входит кодегидраза, играющая роль водородного акцептора.
Образовавшаяся восстановленная кодегидраза не может непосредственно окисляться кислородом. Она подвергается дегидрированию, взаимодействуя с флавиновым ферментом. Последний при тканевом дыхании в свою очередь окисляется одним из цитохромов.
Цитохромы представляют собой железосодержащие клеточные пигменты, причем восстановленный цитохром содержит двухвалентное железо в геминовой группе, а окисленный - трехвалентное. Система окислительных ферментов тканевого дыхания завершается также железосодержащим ферментом - цитохромоксидазой, окисляющей цитохромы и способной реагировать непосредственно с кислородом, который окисляет двухвалентное железо этого фермента в трехвалентное.
При образовании грамм-молекулы воды за счет окисления двух грамм-атомов водорода субстрата освобождается приблизительно 56 больших калорий (ккал) энергии. При переходе атомов водорода через ряд промежуточных ферментативных систем данная энергия дробится на меньшие порции. Биологическое значение этого ступенчатого протекания окислительного процесса тканевого дыхания заключается в том, что энергия окислительных процессов аккумулируется в форме энергии фосфатной связи в составе аденозин-трифосфорной (АТФ) кислоты. Тканевые же окислительные процессы связаны с процессами фосфорилирования, т. е. с введением неорганической фосфорной кислоты в состав АТФ. Последнее соединение является универсальным энергетическим веществом. Энергия, аккумулированная в ней, составляет около 10 ккал на грамм-молекулу фосфорной кислоты. Эта энергия используется при мышечном сокращении, при синтезе различных веществ (дисахариды, полисахариды, гиппуровая кислота, мочевина), при явлениях биолюминесценции.
При образовании одной молекулы воды вовлекаются в органическую связь 3 или даже 4 молекулы неорганической фосфорной кислоты. Таким образом, три или даже четыре этапа в ходе переноса двух атомов водорода с одних систем на другие связаны с явлениями фосфорилирования.
Помимо описанных основных этапов тканевого дыхания, в ходе окислительных процессов принимает существенное участие ряд других переносчиков водорода. Из низкомолекулярных соединений к ним принадлежат глутатион, полифенолы, аскорбиновая кислота, система дикарбоновых кислот.
Статью подготовил и отредактировал: врач-хирург
