Кахнович Л.В. Фотосинтез
n1.doc
6. Фотосинтез как основа продуктивностиРастений
Проблема фотосинтетической продуктивности занимает важное место в современных исследованиях фотосинтеза, так как в конечном итоге целью всех исследований механизма фотосинтеза на любых уровнях является познание механизмов направленной регуляции фотосинтетической деятельности растений и увеличения уровня общей фотосинтетической продуктивности. Различные аспекты этой проблемы, такие, как физиологическая регуляция фотосинтеза, оптимизация фотосинтетической деятельности растений, соотношение интенсивности фотосинтеза и общей продуктивности растительных организмов и другие, стали предметом детальных исследований. Исследования проводятся на уровне посевов, целого растения, его отдельных органов, клетки и клеточных структур.
6.1. Показатели фотосинтеза
Фотосинтетическая функция может быть оценена различными показателями, среди которых широко используются при сравнении эффективности фотосинтеза следующие: квантовый расход, квантовый выход, интенсивность фотосинтеза, чистая продуктивность, коэффициент эффективности фотосинтеза, ассимиляционное число и др.
Квантовый расход – это число квантов света, необходимое для восстановления 1 моля CO 2 до уровня органических соединений. Энергия отдельного кванта (фотона) очень мала, ее обычно выражают в энергии моля фотонов – эйнштейнах (1 эйнштейн равен 1 молю квантов,
1 моль квантов равен 6,02·10 23). Эйнштейн равен N A h , где N A – постоянная Авогадро (6,02·10 23 ; число молекул в моле вещества). Энергия фотонов может быть выражена в эргах, ккал/моль (1 ккал=
4,2·10 10 эрг) или в электронвольтах (1 эВ=23 ккал/моль). Ассимилированную СО 2 выражают в молях.
Первые измерения квантового расхода выделения молекулы О 2 при фотосинтезе были проведены в 1922 г. Варбургом. В опытах с хлореллой он получил значения квантового расхода, равные 4. К 1937 г. некоторые исследователи получили значения квантового расхода, равные 8. Исходя из двухквантовой теории первичных процессов фотосинтеза (Z-схема) следует, что в наиболее оптимальных условиях квантовый расход на выделение одной молекулы О 2 или фиксации одной молекулы CO 2 должен быть равен 8. Значение квантового расхода 8 не противоречит основной массе экспериментального материала. Но вопрос об оптимальном квантовом расходе экспериментально не решен, что требует дальнейших исследований. Практически он может быть выше 8 квантов. При неблагоприятных условиях (температура, освещенность, влажность и др.) квантовый расход фотосинтеза может увеличиваться в десятки, сотни раз. Это связано с неизбежными энергетическими потерями в ходе фотофизических (диссипация энергии в тепло) или фотохимических и биохимических этапов.
Для характеристики энергетического расхода в процессе фотосинтеза применяется также такая величина как квантовый выход - отношение числа поглощенных молекул CO 2 к числу затраченных для этого квантов света.
Наиболее высокий и теоретически возможный квантовый выход равен 0,25. Практически это величина значительно меньше теоретической.
Эффективность, с которой растение запасает энергию света, характеризуется его энергетическим выходом (Е). Он определяется как отношение запасенной энергии к поглощенной:
8
Важным является вопрос, каков же действительно максимально возможный энергетический выход фотосинтеза, так как от этой величины зависят максимальные урожаи. Когда теоретически рассчитывают максимально возможные урожаи, исходят из теоретически максимального значения энергетического выхода. Если известен энергетический выход (Е), то, зная количество света, которое поглощает растение, можно рассчитать количество запасенной энергии. Согласно уравнению (СO 2 + H 2 O СН 2 О + О 2 + 112 ккал/моль) на каждые
112 ккал энергии, запасенных растением, образуется 30 г органического вещества (30 г – молекулярная масса СН 2 О). Это дает возможность рассчитать прирост сухой массы. Если исходить из того, что квантовый расход фотосинтеза равен 8, то максимально возможный энергетический выход фотосинтеза будет равен 112 ккал: 8·40=0,35. Практически максимальный энергетический выход ниже при естественном освещении (значение 0,35 получено для красного света
( = 680). Расчеты показывают, что для солнечного излучения максимальный энергетический выход, исходя из 8 квантового расхода, равен 14 %. Данное значение получено с учетом того, что лист растения поглощает весь падающий на него свет (оптимальный вариант).
Энергетический выход характеризует эффективность запасания энергии, что может быть оценено при расчете коэффициента полезного действия (КПД) трансформации световой энергии в химическую. Максимальное его значение равно 35 %. КПД темновых реакций фотосинтеза равен 81 %.
На основании анализа энергетики фотосинтеза биологический смысл последнего заключается в извлечении свободной энергии из окружающей среды и запасании этой энергии впрок в виде стабильных органических соединений. Энергия квантов света расходуется на замену суммарно более прочных ковалентных связей (в CO 2 и H 2 O) на суммарно менее прочные связи (в CH 2 O и O 2) и на упорядочение системы.
Фотосинтез является эндотермическим процессом, он возможен только при условии снабжения системы энергией извне. Интенсивность фотосинтеза – это количество СО 2 , которое усваивается единицей листовой поверхности (или массы) за единицу времени (мг/дм 2 ·ч, г/м 2 ·сут.). Она колеблется в пределах 5–25 мг углекислого газа на
1 дм 2 в 1 час.
Чистой суточной продуктивностью называется отношение увеличения массы всего растения (г) к площади листьев. Обычно она составляет 5–12 г сухой массы урожая на 1 м 2 листьев в сутки. Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза СО 2 и накопленной сухой органической массы называют коэффициентом эффективности фотосинтеза.
Чистая продуктивность фотосинтеза (Фч. пр.) характеризует интенсивность образования и накопления массы урожая (г/м 2), ее определяют по формуле:
, 9
где В 1 и В 2 – масса сухого вещества урожая в начале и в конце учетного периода, B 2 -В 1 – прирост сухой массы в учетный период, Л 1 и Л 2 –площадь листьев пробы в начале и конце периода, (Л 1 +Л 2)·1/2n – средняя площадь листьев за указанный период времени, n – число дней в учетном периоде.
Фотосинтез посевов можно оценить, используя значения суточных
Приростов сухой фитомассы:
, 10
где M – масса сухого вещества (суточный прирост), S – коэффициент пересчета накопленной сухой фитомассы в количество ассимилированного СО 2 , k – поправка на дыхание, t – продолжительность дня.
Из числа перечисленных показателей при сравнении чаще всего используется интенсивность фотосинтеза (истинный или видимый фотосинтез).
Кoличeствo ассимилятов, выработанное растением в целом (и для построения своего тела, и для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. Нетто-фотосинтез, или видимый, наблюдаемый фотосинтез – это разность между количеством углекислоты, ассимилированной листом и одновременно выделенной в атмосферу в процессе дыхания.
Прирост биомассы и урожая зависит от отношения площади листьев и площади занимаемым самим посевом (листовой индекс). Оптимальные значения листового индекса равны 4–5. Поиск оптимальной ассимиляционной поверхности для каждой культуры и каждого района является одной из важных задач (для злаков она составляет 20–
30 тыс. м 2 /гa). Для характеристики развития фотосинтетического аппарата в посевах рекомендуют определять «хлорофилловый индекс» (г хлорофилла/м 2 ; кг хлорофилла/га посева), для чего учитывается и суммируется количество хлорофилла во всех надземных органах. Характеристикой работы фотосинтетического аппарата может быть и продуктивность работы 1 мг хлорофилла (ПPX):
мг/сутки, 11
где М – сухая масса, Х – общее количество хлорофилла в растении,
Д – число дней.
Эффект использования хлорофилла в фотосинтезе характеризуется ассимиляционным числом – отношением между интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла в листе:
12
У большинства растений оно равно 4–8, у теневыносливых – 20–70, у этиолированных – 100.
6.2. Фотосинтез и биопродуктивность
Растения в течение миллиардов лет создали на Земле современную атмосферу и условия для развития жизни, в том числе и для жизни человека, обеспечивая его пищей, энергией и другими ресурсами. Ставится задача не только охраны мира растений и фотосинтетической функции, но и усиление ее, особенно сельскохозяйственных растений. В последние годы интенсивно разрабатывается теория фотосинтетической продуктивности. Особое внимание исследователей обращено на связь показателей фотосинтеза с продуктивностью растений и на выявление фотосинтетических признаков, имеющих важное значение для селекции. Вся сельскохозяйственная практика направлена на выращивание высоких урожаев растений. Урожай формируется в течение всего вегетационного периода и зависит от согласованности физиологических процессов, направленности обмена веществ. В период интенсивного роста растения на 1 га посевов за сутки образуется в среднем 80–150 кг сухой массы, а иногда 300–500 кг.
Накопление урожая зависит от комплекса всех внутренних процессов и соотношения внешних факторов, но все же центральное место принадлежит процессам фотосинтеза. Фотосинтез представляет прежде всего процесс запасания растениями световой энергии Солнца в форме восстановленных продуктов углерода.
Фотосинтетическую функцию растительного мира в масштабах Земли можно охарактеризовать следующими показателями.
Поверхности Земли достигает лишь 1/10 9 часть энергии, излучаемой Солнцем. В космическое пространство отражается 30 % энергии, рассеивается и превращается в тепло 47 %, используется на испарение воды и запасается в виде энергии воды и льда 23 %, на фотосинтез расходуется в среднем 0,02 % (40·10 12 Вт). Растительность Земли ежегодно дает 80 млрд. т cyxoй биомассы (3,2·10 17 ккал/год); в том числе синтезируют: фитоплактон морей и океанов 27 млрд. т/год (1,1·10 17 ккал/год); растения суши – 53 млрд. т/год (2,1·10 17 ккал/год), из них культурные растения – 7,5 млрд. т/год (0,3·10 17 ккал/год), леса –
38 млрд. т/год (1.5·10 17 ккал/год), растения степей, лугов и пустынь –
7 млрд. т/год (0,3·10 17 ккал/год). Фотосинтез культурных растений в общем фотосинтезе планеты составляет 8 %, а в фотосинтезе растений суши 12–15 % (7,5 млрд. т сухой органической массы в год, что эквивалентно 3·10 16 ккал запасенной энергии или 35 тыс. млрд. кВт·ч).
Количество продуктов питания, приходящееся на одного человека, в среднем равно 1,87 т биомассы в год (5,1 кг в день). Но значительная доля биомассы не может быть использована непосредственно человеком, кроме того, есть и потери. Следовательно повышение продуктивности культурных растений является важной проблемой. Под культивируемые растения занято 12 % суши. Площади могут быть увеличены, но это потребует огромных капиталовложений. Увеличить урожай можно, повысив эффективность использования сельскохозяйственными растениями энергии Солнца. Это связано с повышением и уровня земледелия, и рациональным размещением сельскохозяйственных культур, и с созданием продуктивных сортов. Оценивая эффективность использования листом растений падающей на него суммарной солнечной энергии, следует отметить, что, если суммарную солнечную радиацию принять за 100 %, то отраженная радиация составляет 10 %, поглощенная радиация – 70 %, прошедшая через лист – 20 %. Из 70 % поглощенной радиации листом в продуктах фотосинтеза запасается 1 % энергии, 49 % расходуется на транспирацию, 20 % – на вторичное излучение. Следовательно, коэффициент полезного действия (КПД) суммарной радиации равен 1 %. Он может меняться от условий выращивания, биологических особенностей растений, состояния его физиологических процессов.
На фотосинтез используется фотосинтетически активная радиация (ФАР, 380–780 нм). Она составляет 26–55 % от суммарной солнечной радиации. При урожае зерна пшеницы свыше 70 ц/га растения используют приходящую за вегетацию ФАР с КПД 4,0–4,3 %. При хорошей культуре земледелия и при активном фотосинтетическом аппарате КПД использования ФАР может быть 8–5 % и достигать 10 %. Максимальные величины продуктивности могут достигать 50 г сухой биомассы на 1 м 2 посева в сутки. Это соответствует 5 ц/га. Если оценивать по интенсивности фотосинтеза, то такой прирост может обеспечивать интенсивность фотосинтеза, равная 20–25 кг СО 2 в сутки на 1 м 2 листовой поверхности.
Баланс CО 2 (%) составляет с учетом притока и потребления следующие величины (если содержание в воздухе принять за 100 %): ювенильная – 0,09 %, сжигание угля, нефти – 3,08, индустриальное сжигание известняка – 0,04, пожары в лесах – 0,38, дыхание, брожение, гниение (наземные, морские растения) – 56,09, выделение СО 2 с поверхности почвы – 38,09, дыхание людей – 0,32, дыхание животных – 1,28 %, потребление: при выветривании силикатов – 0,09 %, ассимиляция наземными растениями – 40,60, ассимиляция морскими растениями, водорослями – 59,31 %.
За год растения суши и океана усваивают 1,5·10 11 т углекислого газа, разлагая 1,2·10 11 т воды, выделяют 10 11 т кислорода, запасают 6·10 20 калорий энергии Солнца в виде химической энергии продуктов фотосинтеза.
Благодаря фотосинтезу происходит превращение световой энергии в химическую, которая запасается в биомассе. Биомасса растений – это сухая масса в данный момент времени живых надземных и подземных частей растений, приходящихся на единицу площади поверхности почвы. Продукцию определяют как биомассу или массу органических веществ, ассимилированных определенной растительной группой или отдельным видом на единицу площади в единицу времени. Первичную продукцию, в свою очередь, делят на истинную первичную продукцию и чистую первичную продукцию. Истинная первичная продукция – это общее количество ассимилированного органического вещества, включая затраты на дыхание, а чистая – та часть органического вещества (с учетом затрат на дыхание), которая доступна для использования человеком или остается в виде запасенной химической энергии. По расчетам глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 78·10 9 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно и через животные организмы используется человеком на питание, топливо, сырье. Накопление живой биомассы в течение года составляет чистую продуктивность экосистемы. Наибольший вклад в истинную продуктивность среди наземных фототрофов вносят тропические леса (до 29 %). В целом же вклад лесов всех типов составляет 68 %.
Площадь океанов в 2,5 раза больше, чем площадь суши, но их первичная продукция составляет только 1/2–1/3 продукции суши. Суммарная чистая первичная продукция по расчетам эквивалентна 10–
13 % содержания углерода в атмосфере. Возобновление углерода атмосферы за счет биосферы составляет 7–10 лет. Если учесть дыхание, фотодыхание, то этот промежуток времени можно сократить до 3–
5 лет. Обмен углерода между атмосферой и поверхностью океанов также составляет 7–8 лет. Ассимиляция СО 2 культурными растениями определяет зависимость человека от фотосинтеза. Биомасса может использоваться не только как продукт питания, а и как сырье для разработки топлива. Годовая продукция фотосинтеза содержит почти в 10 раз больше энергии, чем необходимо в данное время для удовлетворения потребности населения всей планеты. Но для рационального использования биомассы как источника энергии нужны научные и технологические разработки.
Учитывая, что максимальная энергетическая эффективность фотосинтеза наблюдается при восьмиквантовых затратах на молекулу СО 2 и то, что в процессах дыхания в фитоценозах теряется 40–60 % усвоенного СО 2 и энергии, были установлены потенциально возможные уровни продуктивности фитоценозов с коэффициентом полезного действия для использования ими энергии фотосинтетически активной радиации (ФАР) в 4–6 %.
6.3. Продукционный процесс и фотосинтез. Формирования урожая
Основные закономерности фотосинтетической деятельности растений и формирование биологического и хозяйственного урожая были установлены в результате многолетних исследований ряда лабораторий. В соответствии с основными положениями теории фотосинтетической продуктивности, получившей детальное развитие и экспериментальное обоснование в работах А.А. Ничипоровича с сотрудниками, главными факторами, определяющими уровень урожайности растений, являются размер фотосинтетического аппарата (площадь листьев), интенсивность и продуктивность его работы, отношение между процессом новообразования и расходом органических веществ. Определение экологических основ и возможностей повышения продуктивности организмов путем увеличения коэффициента полезного действия солнечной радиации является одной из важнейших проблем растениеводства. Физиологические принципы программирования продукционного процесса предполагают формирование ценозов с оптимальными показателями листовой поверхности, чистой продуктивности фотосинтеза, фотосинтетического потенциала и продуктивности работы ассимиляционной поверхности. Необходимо учитывать, что конечная фотосинтетическая продуктивность является результатом координированной работы фотосинтетических систем на разных уровнях их организации. А. А. Ничипорович (1982), характеризуя «идеальную» фотосинтетическую систему, считает, что фотосинтез с наиболее высокой энергетической эффективностью происходит в условиях, когда на восстановление 1 г моля СО 2 (44 г, или 6,2·10 23 молекул) расходуется 8 квантов или 8 эйнштейнов (э) поглощенной хлорофиллом ФАР (8·6,02·10 23 h).
Максимальная интенсивность ФАР, падающая на 1 дм 2 листовой поверхности, равна 15,07 кДж·дм 2 ·ч.. Если учесть, что 1 э ФАР равен 209,35 кДж, можно определить, что интенсивность ФАР в 12,56 кДж·дм 2 ·ч соответствует следующей плотности потока квантов ФАР:
При восьмиквантовом процессе фотосинтезирующая система должна была бы усваивать:
молекул СО 2 на 1 дм 2 ·ч.,
Или осуществлять фотосинтез с интенсивностью:
Листья же растений, в отличие от «идеальной» системы содержат только 3–7 мг хлорофилла соответственно 4,0–5,5·10 9 хлоропластов и 0,8–1,2·10 16 реакционных центров на 1 дм 2 . Это позволяет осуществлять истинный фотосинтез с восьмиквантовыми затратами в 20–40 мг СО 2 на 1 дм 2 ·ч. Современное растениеводство использует фотосинтез с коэффициентом полезного действия запасания ФАР в урожае на уровне 0,1–0,5 % (редко 1–2 %). Ставится задача повысить этот уровень до 3–5 % ФАР.
В разных условиях отдельные составляющие элементы продуктивности растений могут значительно варьировать: различная скорость нарастания площади листьев, различная длина вегетационного периода, уровень интенсивности фотосинтеза (5–50 мг/дм 2 ·ч).
Характерным показателем биологической продуктивности посева служит «фотосинтетический потенциал посева», представляющий собой сумму величин площади листьев (м 2 /га) за каждые сутки в течение всего вегетационного периода. Этот показатель варьирует у разных растений в пределах от 0,5 до 5 млн., он является одним из решающих факторов, определяющих размер урожая.
Не менее важным фактором урожая является продуктивность фотосинтетической работы каждого квадратного метра площади листьев. Продуктивность фотосинтеза 1 м 2 листьев колеблется от долей грамма до 4–6 г СО 2 в 1 ч. Продуктивность фотосинтеза характеризуется количеством сухой биомассы, образуемой 1 м 2 площади листьев в течение суток. Чистая продуктивность фотосинтеза варьирует от 0 до 15–18 г/м 2 в сутки. При обычных условиях суточные приросты сухой массы урожая составляют 150 кг с 1 га в сутки, при более благоприятных – 300–400 кг с 1 га, при оптимальных – 500–600 кг с 1 га. Этому накоплению биомассы соответствуют урожаи зерна у пшеницы 45–50 ц/га, 70–80 с 1 га зерна и 450–1000 ц с 1 га зеленой массы у кукурузы. Чистая продуктивность фотосинтеза зависит и от превышения интенсивности фотосинтеза над интенсивностью дыхания. Чем больше разница, тем выше показатель чистой продуктивности фотосинтеза. Данный показатель разный у растений, различающихся типом метаболизма углерода: у С 3 – растений он равен 2 г/дм 2 ·сутки, у С 4 – растений –
4–5, у САМ – растений – 0,015–0,018 г/дм 2 ·сутки. Чистая продуктивность растений определяется путем деления привеса биомассы урожая за определенный промежуток времени на среднюю площадь листьев.
Прирост биомассы и урожая зависит от отношения площади листьев к площади занимаемым самим посевом (листовой индекс).
Для характеристики развития фотосинтетического аппарата в
посевах рекомендуют определять «хлорофилловый индекс»
(г хлорофилла/м 2 ; кг хлорофилла/га посева). Важным показателем является величина суточного фотосинтеза – количество СО 2 , усваиваемого 1м 2 листьев за день (г СО 2 /м 2 ·д). Существенными показателями, которые характеризует работу растений в посевах, является коэффициент энергетической эффективности процесса, фотосинтеза (Есо 2) и энергетической эффективности формирования урожая (Еур.). Есо 2 –величина отношения количества усвоенной единицей площади посева СО 2 к количеству падающей на него солнечной радиации (суммарной ФАР). Еур. – отношение количества химической энергии, накапливаемой в общем биологическом урожае (или хозяйственном), к количеству падающей на посев солнечной радиации.
Различают урожай биологический (Убиол.) и хозяйственный (Ухоз.). Биологический урожай включает вес общей сухой массы, образованной в расчете на гектар посева за вегетационный период:
Убиол. = (С 1 ,С 2 , …, n), 14
где С – суточный прирост урожая в расчете на 1 га, вычисляемый с учетом ряда показателей:
кг/га в сутки. 15
Фсо 2 -количество усвоенного CO 2 в течение суток (г/м 2); Кэф. – коэффициент эффективности фотосинтеза. Он показывает количество сухой биомассы, образуемой растением в течение суток при усвоении 1 кг СО 2 (величина его равна в среднем 0,3–0,5). Л – площадь листьев. С учетом данных показателей урожай биологический можно выразить следующим уравнением:
ц/га 16
Величина биологического урожая определяет и уровень урожая хозяйственного (например, урожая зерна), так как урожай хозяйственный представляет собой часть биологического урожая, зависящую от величины хозяйственного коэффициента (Кхоз.):Ухоз.= Убиол.·Кхоз.
Кхоз. представляет собой отношение массы веществ, используемых на образование хозяйственной частя урожая, к общей массе биологического урожая (Ухоз./Убиол.). В связи с этим урожай хозяйственный может быть охарактеризован с учетом следующих показателей:
ц/га 17
Следовательно, урожай определяется развитием площади листьев, длительностью их работы в течение вегетационного периода, интенсивностью фотосинтеза и приростом сухой массы в течение суток. Должно быть оптимальное соотношение данных показателей, что может достигаться при определенной структуре посевов. Увеличение листьев (площади их) является целесообразным до определенного предела – 30–40 тыс. м 2 /га). Дальнейшее увеличение ассимилирующей поверхности вызывает взаимозатенение листьев. Это ухудшает условия светового режима, что приводит к снижению продуктивности фотосинтеза единицей площади. В связи с этим задача современной селекции состоит в создании сортов хозяйственноценных растений, которые имели бы значительную ассимиляционную поверхность и были способны эффективно использовать энергию света при большой активности фотосинтетического аппарата. В последние годы созданы высокоурожайные сорта зерновых так называемого интенсивного типа. Это поставило вопрос о физиологических основах высокой продуктивности растений. Сорта интенсивного типа отличаются высокими значениями Кхоз., обеспечивающим выход в зерно до 40 % общей органической массы (у низкопродуктивных: – 25 %). Факторы, влияющие на биологический урожай, влияют и на урожай хозяйственный, в том числе и на интенсивность фотосинтеза.
Для повышения продуктивности растений важное значение имеет знание механизмов самого процесса фотосинтеза, что является основой развития теории продукционного процесса и разработки систем его оптимизации. Физиологические исследования должны интегрировать эти знания и установить закономерности формирования и функции фотосинтезирующих систем с учетом авторегуляции, адаптации, самонастройки для достижения самой высокой продуктивности растений. Растения могут дать значительно больше полезной продукции, чем они дают в настоящее время, как в природе, так и в культурном полевом земледелии и в специальных биоинженерных системах.
Фотосинтезом непосредственно управлять практически невозможно, но косвенными путями можно.
Площадь листьев. ИЛП должен быть не менее 4-5, т.е. на 1 га площадь листьев должна составлять 40-50 тыс. м 2 .
Оптисеская плотность посевов, которая позволяет лучше использовать свет. Это достигается нормами высева семян, что позволяет формировать или загущенные (например, на семенных участках картофеля), или более изреженные посевы (например, семенные посевы зерновых).
Большую роль играет форма расположения листьев на растении. Плохо как с горизонтальным, так и строго вертикальным (лук) расположением. Лучше – воронкообразная как у кукурузы, зерновых.
Регулирование экологических факторов (свет, температура, СО 2 , Н 2 О, минеральное питание и др.)
Создание посевов с оптимальными параметрами для фотосинтеза:
Большую роль играет лист флага – самый верхний лист у зерновых. За счет его работы формируется около 50 % продуктов фотосинтеза после цветения, в период налива зерна.
Продление периода активной вегетации растений путем высадки рассадой, проращенными клубнями, ранними сроками сева. Необходимо поддерживать растения в активном физиологическом состоянии.
В формировании урожая участвуют не только листья, но и колосья, стебли и даже ости, в которых протекает фотосинтез. Их доля различна, но вполне ощутимая.
Внедрение принципиально новых видов посевов, в которых продуктивность растений возрастает в 1,5-2 раза за счет более высокой фотосинтетической деятельности. Такими являются узкополосные посевы: чередование полос шириной около 1 м высокостебельных культур (зерновые) и пропашных (свекла, картофель и др.) В таких посевах улучшается использование света за счет световых боковых эффектов, повышается концентрация СО 2 за счет продувания посевов и внесения органики под пропашные культуры и ряд других преимуществ.
Фотосинтез является основным высокорентабельным способом использования солнечной энергии.
Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и особенностей растений
Зависимость ИФ от содержания ХЛ объясняется показателем ассимиляционное число (АЧ) или число Вильштеттера. АЧ – количество ассимилированной листом СО 2 за 1 час на единицу содержащегося хлорофилла. Чем выше содержание хлорофилла, тем ниже содержание АЧ. У растений со светло-зелеными листьями величина АЧ 60-80, у темно-зеленых – 5-7 мг СО 2 /час мг ХЛ.
Хлорофилл един во всем растительном мире и его содержание в зависимости от условий произрастания колеблется от 0,7 до 9 мг/дм 2 .
Чем больше растение поглощает света, тем меньше в листьях содержание ХЛ. В умеренной зоне, например, РБ листья темно-зеленые, в южных районах -–светло-зеленые. Растения обычно синтезируют хлорофилл с некоторым избытком. Его содержание в растениях от сотых до десятых долей процента на естественную влажность (0,05-0,32 %).
Изменение фотосинтеза в онтогенезе.
Для изучения этой зависимости обычно используют этиолированный проростки, т.е. выращенные в темноте. Они не содержат хлорофилла. При их освещении хлорофилл образуется через несколько минут, а через четыре часа начинается в них фотосинтез. У однолетних растений происходит одновершинное изменение ИФ в онтогенезе. ИФ устанавливается на определенном уровне через двое суток после зеления. Максимальное значение ИФ – при переходе от вегетации к репродукции (фаза цветения). В стареющих листьях ИФ понижена.
2. Интенсивность фотосинтеза и факторы внешней среды .
2.1 ИФ зависит как от силы света (потока фотонов), так и от его спектрального состава. Зависимость ИФ от ИО (интенсивности света) описывается световой кривой фотосинтеза, которая имеет вид параболы, состоящей из двух фаз. Первая фаза представляет собой линейную зависимость ИФ от ИО со световым компенсационным пунктом (СКП). СКП – интенсивность света, при которой ИФ = ИД. Вторая фаза – уменьшение наклона кривой по мере увеличения ИО и выход ее на плато. Это световое насыщение фотосинтеза.
Обобщенная световая кривая имеет следующий вид.
Световое насыщение у С 3 -растений происходит при значениях ИО равной 0,4-0,6 от ПСО, а у С 4 оно практически не наблюдается.
Солнечная радиация, соответствующая точке изгиба световой кривой, называется радиацией приспособления (РП). КПД фотосинтеза при РП достигает максимальных значений. Однако в посевах из-за взаимного затенения растения находятся в условиях недостаточного освещения.
По отношению к свету растения подразделяются на светолюбивые (СР) и теневыносливые (ТР). Они отличаются по своим морфолого-анатомическим и физиологическим особенностям. Листья СР более мелкие, толще, у них густое жилкование, имеют более светло-зеленую окраску и меньшее содержание хлорофилла. У ТР все наоборот: листья больших размеров, тоньше, редкое жилкование, темно-зеленая окраска, больше хлорофилла, особенно Хлв. СР более продуктивны.
ТР и СР различаются ходом световых кривых фотосинтеза (рис.2). При низких ИО у ТР ИФ выше, чем у СР, а при увеличении ИО ИФ у ТР ↓, а у СР .
Способность отдельных видов растений, гибридов, сортов осуществлять фотосинтез при низких значениях ИО пытаются использовать в селекционной работе. Подобный отбор возможен даже среди С 4 -культур – облигатных светолюбов.
Спектральный состав света . ИФ сильно зависит от качества света. Согласно квантовой теории 1 Дж красных лучей (КС) содержит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей (СФ). При выравнивании СФ и КС по падающим квантам, ИФ оказывается выше на КС, чем на СФ и белом свету (БС). Однако на насыщающем свету преимущество переходит к СФ. У растений, выращенных на СФ, насыщение Фс происходит при более высокой освещенности и они эффективнее используют мощные лучистые потоки, чем растение на КС.
Качество света не влияет на число и размеры хлоропластов в завершившем рост листе, поэтому ИФ обусловлены, главным образом, активностью единичного хлоропласта, которая выше у растений на СС.
От качества света зависит состав синтезируемых веществ. На СФ больше накапливается белков и липидов, а на КС – растворимых углеводов и крахмала. Эффект добавления даже 20 % СФ и КС подобен эффекту монохроматического синего света. Примечание: под СФ понимает синий свет. Это используют при конструкции фотосинтетических ламп.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
1) доля световой энергии, ассимилированная растениями; расчет основан либо на чистой продукции (чистая эффективность фотосинтеза), либо на общей продукции (общая эффективность фотосинтеза); 2) скорость образования первичной продукции в растительных формациях в естественных условиях. Выражается в процентах падающего видимого излучения, которое превращается в чистую продукцию в течение активного фотосинтеза. Если воды и питательных веществ достаточно и ничто не ограничивает растительную продукцию, то максимальная эффективность фотосинтеза составляет 1-2% доступной световой энергии (у высокопродуктивных сортов зерновых культур, сахарного тростника и др.). См. также Эффективность ассимиляции
.
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
- ЭФФЕКТИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ
- ЭФФЕКТИВНОСТЬ ХИЩНИКОВ
Смотреть что такое "ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА" в других словарях:
ЭФФЕКТИВНОСТЬ АССИМИЛЯЦИИ - доля потребленной организмом энергии по сравнению с поглощенной энергией (выражаемая в процентах); отношение количества ассимилированной пищи к количеству заглатываемой пищи. Эффективность ассимиляции солнечной энергии зелеными растениями… … Экологический словарь
КОЭФФИЦИЕНТ ЭФФЕКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА - эффективность использования усвоенной в процессе фотосинтеза углекислоты на построение биомассы растения. Изменяется в процессе вегетации растений: у молодых растений составляет 0,36 0,39, а к концу вегетации возрастает до 1,01 1,02 … Словарь ботанических терминов
УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ - двуоксид углерода, угольный ангидрид, СО2, необходимый компонент для построения органич. в ва р ний в процессе фотосинтеза. Образуется при дыхании человека и ж ных, окислении органич. в ва в организмах, горении, гниении, нек рых геологич.… …
- (от греч. chlorós зелёный и plastós вылепленный, образованный) внутриклеточные органеллы растительной клетки Пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза … Большая советская энциклопедия
В этой статье отсутствует вступление. Пожалуйста, допишите вводную секцию, кратко раскрывающую тему … Википедия
Содержание 1 Микробиологическое получение водорода 2 Биофотолиз воды 2.1 Ос … Википедия
углекислый газ - углекислый газ, двуоксид углерода, угольный ангидрид, CO2, необходимый компонент для построения органического вещества растений в процессе фотосинтеза. Образуется при дыхании человека и животных, окислении органического вещества в организмах,… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
- (Chlorella), род хлорококковых водорослей. Клетки одиночные, шаровидные, диам. до 15 мкм, с гладкой оболочкой и постенным хлоропластом. При размножении в клетках образуется по 4 8(16) автоспор. Ок. 20 видов, в СССР ок. 10 видов. Растут в пресной… … Биологический энциклопедический словарь
В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них… … Биологическая энциклопедия
АГРОТЕХНИКА - технология растениеводства, система приёмов подделывания с. х. культур. Задача А. обеспечить высокую урожайность выращиваемых р ний при миним. затратах труда и средств на единицу высококачеств. продукции. Совр. А. направлена также на сохранение… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
Книги
- Золотая коллекция советов Умный огород с Николаем Курдюмовым комплект из 8 книг , Курдюмов Н.. Знаете, я почти убедился: в нашей науке открыто ВСЁ. Беда в том, что не всё признано и обнародовано. Ещё до "перестройки" украинский учёный Олег Анатольевич Войнов открыл и доказал: если…
- Молекулярное маркирование в селекции растений на примере риса , Ю. К. Гончарова. В книге приведены результаты исследований по изучению наследования и полиморфизма ряда признаков образцов риса, разработке методов фиксирования комплексов генов, определяющих гетерозисный…
Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.
Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.
Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .
Развитие представлений о фотосинтезе
Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.
В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".
Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород
Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .
Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.
После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.
Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.
Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.
Современные представления о фотосинтезе
По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).
В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .
Фотосинтезирующие структуры
У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.
У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.
В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.
Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.
Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.
В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"
Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.
Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.
Стадии фотосинтеза |
||
Световая стадия (или энергетическая) |
Темновая стадия (или метаболическая) |
|
Место протекание реакции |
В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету. |
Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы. |
Начальные продукты |
Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл |
СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2 |
Суть процесса |
Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций". |
Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна. |
Конечные продукты |
О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза. |
|
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой
Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль. |
||
Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.
Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.
Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза |
В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.
На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):
- фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
- фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны
На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.
Поглощенный растением световой квант
- переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием
положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:
Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -
После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму
- вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2
Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700
Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем
- или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
- или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2
В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.
Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .
| Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование | Нециклическое фосфорилирование |
В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями); Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2 |
В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н |
В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II. |
|
Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.
а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).
Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).
Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .
Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.
Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.
Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.
Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.
Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.
В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.
Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.
Механизм темновой стадии фотосинтеза |
Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.
Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:
- карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
- восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
- регенерация рибулозодифосфата
Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.
Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.
Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.
Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.
Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .
Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:
Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:
Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).
Бесхлорофильный фотосинтез
Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.
Фотосинтез и внешняя среда
Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.
Эффективность фотосинтеза
Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.
Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.
Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.
В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.
На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.
Значение фотосинтеза
- Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
- Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
- Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов
«В связи с нашей проблемой, с той проблемой, которую я вначале поставил - как же быть со всё нарастающей численностью людей на Земле, возникает вопрос: «Что может большой биологический круговорот в биосфере давать людям?» Эту проблему можно рассмотреть по трём основным пунктам или местам только что описанной мною биосферы:
1) на энергетическом входе,
2) в биологическом круговороте биосферы и
3) на выходе из биологического круговорота в геологию.
Начнём с энергетического входа. На поверхность Земли падает определённое количество солнечной энергии. Конечно, сработать биологически может только та её часть, которая поглощается организмами-автотрофами. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (точно его подсчитать не так-то легко), скажем, примерно от трёх до восьми процентов , поглощается зелёными растениями. Из поглощенной энергии не вся идёт на фотосинтез. Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза. Он составляет (опять-таки подсчитать его очень нелегко) примерно от двух до восьми процентов .
При этом очень существенно заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД.
Так вот, уже на входе человечество может кое-что сделать для того, чтобы растительность поглощала больше поступающей на Землю солнечной энергии, и для этого необходимо повысить плотность зелёного покрова Земли. Пока же мы, люди, в своей хозяйственной, промышленной деятельности и в быту скорее сокращаем плотность зелёного покрова Земли, небрежно обращаясь с лесами, лугами, полями, строительными площадками. Недостаточно озеленяя пустыни, степи, мы снижаем плотность зелёного покрова. Но как раз уровень современной техники и промышленности теоретически позволяет проделать обратную работу - повышать всемерно на всех пригодных для этого площадях земной поверхности и в водоёмах, особенно пресноводных, плотность зелёного покрова.
Причём повысить его, как показывают расчёты, можно минимум в полтора, может быть, даже и в два раза и тем самым повысить биологическую производительность Земли.
Выше было сказано, что КПД - коэффициенты полезного действия - разных видов растений могут быть очень различны, варьируя от двух до восьми, а у ряда форм растений и более процентов. И здесь открывается для человечества ещё одна возможность: разумно, конечно, на основе предварительного точного изучения КПД различных видов растений специалистами-физиологами стараться повышать процент участия в растительных сообществах, покрывающих Землю, растений с наивысшим, а не наинизшим КПД. Этим опять-таки можно на какую-то цифру, в полтора раза, или меньше, или больше, повысить уже тот процент солнечной энергии, который усваивается растениями и через фотосинтез растений ведёт к производству органического вещества на Земле.
Значит, уже на входе в биосферу, на энергетическом входе можно выиграть, повысить биологическую производительность Земли, скажем, в два раза. Напомню - это то, что будет нам совершенно необходимо через сто лет».
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воспоминания, М., «Вагриус», 2008 г., с. 344-345.
