Στρώματα μικροβίων λόγχης. Εξελικτικά χαρακτηριστικά της εμβρυογένεσης των πρωτόγονων χορδών χρησιμοποιώντας το παράδειγμα του λόγχη

Τα Lancelets είναι μικρά (μήκους έως 5 cm), μάλλον πρωτόγονα δομημένα ζώα χωρίς κρανίο τύπου chordate, που ζουν σε ζεστές θάλασσες (συμπεριλαμβανομένης της Μαύρης Θάλασσας), που διέρχονται από το στάδιο ανάπτυξης των προνυμφών, ικανά να υπάρχουν ανεξάρτητα στο εξωτερικό περιβάλλον.

Η πρώτη πλήρης περιγραφή της ανάπτυξής τους παρουσιάστηκε από τον Α.Ο. Είναι ένα κλασικό παράδειγμα αρχικών μορφών που χρησιμοποιούνται ως βασικά μοντέλα για τη μελέτη των χαρακτηριστικών της εμβρυογένεσης σε εκπροσώπους άλλων κατηγοριών χορδών.

Οι συνθήκες και η φύση ανάπτυξης του λόγχη δεν απαιτούν σημαντική συσσώρευση αποθέματος θρεπτικού υλικού, επομένως τα αυγά τους είναι ολιγολεκιθαλικού τύπου. Η γονιμοποίηση είναι εξωτερική.

Ο κατακερματισμός του ζυγώτη είναι πλήρης, ομοιόμορφος και σύγχρονος. Με κάθε γύρο διαίρεσης του ζυγώτη, σχηματίζεται ένας ζυγός αριθμός βλαστομερών (σωματίδια βλαστούλας) περίπου ίσου μεγέθους, ο αριθμός των οποίων αυξάνεται εκθετικά.

Η πρώτη αύλακα σχάσης διατρέχει μεσημβρινό στο οβελιαίο επίπεδο. Σχηματίζει το αριστερό και το δεξί μισό του εμβρύου. Η δεύτερη αύλακα, επίσης μεσημβρινή, εκτείνεται κάθετα προς την πρώτη (μετωπιαίο επίπεδο) και σηματοδοτεί τα μελλοντικά ραχιαία και κοιλιακά μέρη του σώματος. Το τρίτο αυλάκι είναι γεωγραφικό. Διαχωρίζει τα βλαστομερή σε πρόσθια και οπίσθια, παρέχοντας κατάτμηση του μελλοντικού σώματος.

Σε περαιτέρω περιόδους ανάπτυξης, τα μεσημβρινά και γεωγραφικά αυλάκια διάσπασης αντικαθιστούν το ένα το άλλο με αυστηρά κανονική σειρά. Τα βλαστομερή που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα αυτού του κατακερματισμού γίνονται όλο και μικρότερα σε μέγεθος. Μια προοδευτική αύξηση του αριθμού τους οδηγεί στο γεγονός ότι τα βλαστομερή μετατοπίζουν το ένα το άλλο προς τα έξω, λόγω του οποίου ελευθερώνεται χώρος στο κεντρικό τμήμα του εμβρύου και τα ίδια τα διαιρούμενα κύτταρα σχηματίζουν ένα τοίχωμα μονής στιβάδας - βλαστόδερμα. Έτσι, εμφανίζεται μια σφαιρική βλάστηλα με μια κοιλότητα που περικλείεται μέσα - blastocoele. Αυτός ο τύπος βλάστουλας ονομάζεται κοελοβλάστουλα(καίλωμα – στερέωμα).

Στην κοελοβλάστουλα συνηθίζεται να γίνεται διάκριση στέγη(ζωικός πόλος του αυγού), κάτω μέρος(φυτικός πόλος του αυγού) και ακραίες ζώνες. Τα βασικά βλαστομερή χαρακτηρίζονται από μια ελαφρά αύξηση του μεγέθους λόγω της φυσικής μετατόπισης του κρόκου στη βάση του βλαστικού πόλου του ωοκυττάρου.

Η παρουσία ενός μεγάλου blastocoel και ενός μονοστρωματικού βλαστοδερμίου καθορίζει την απλούστερη μέθοδο γαστρίωσης στο έμβρυο του λόγχη - εμβόλιο των βλαστομερών του πυθμένα προς την οροφή ( εγκολεασμός). Κοντά στα ραχιαία πλάγια μέρη της βλαστούλας, τα κολπικά βλαστομερή μετατοπίζονται blastocoel, σχηματίζοντας την εσωτερική στιβάδα βλαστικού ενδοδερμίου και μια νέα κοιλότητα του εμβρύου - gastrocel, που μέσω του πρωτογενούς στοματικού ανοίγματος ( blastopore) επικοινωνεί με το εξωτερικό περιβάλλον.

Τα βλαστομερή της οροφής και των πλευρικών ζωνών συνθέτουν το εξωτερικό βλαστικό στρώμα.

Το προκύπτον έμβρυο δύο στρωμάτων (gastrula) τρέφεται ανεξάρτητα λόγω του νερού που είναι εμπλουτισμένο με πλαγκτόν που εισέρχεται στο γαστροσκόπιο.

Στο επόμενο στάδιο ανάπτυξης, ένας κλώνος εντατικά διαιρούμενων κυττάρων διαφοροποιείται από το μεσαίο ραχιαίο εξώδερμα, το οποίο διαχωρίζεται από τα κύτταρα άλλων ζωνών της εξωτερικής βλαστικής στιβάδας, κατεβαίνει κάπως προς τα κάτω και γίνεται η νευρική πλάκα, η οποία στη συνέχεια σχηματίζει την πρώτη αξονική όργανο της προνύμφης λόγχης - νευρικός σωλήνας. Το υπόλοιπο τμήμα του εξωδερμίου, που είναι το πιο εξωτερικό στρώμα του σώματος, μετατρέπεται στο περιβαλλοντικό επιθήλιο του δέρματος - επιδερμίδα.

Τα υπόλοιπα αξονικά όργανα και το μεσόδερμα αναπτύσσονται μέσω της διαφοροποίησης διαφόρων τμημάτων της εσωτερικής βλαστικής στιβάδας.

Έτσι, από το πιο ραχιαίο μεσαίο τμήμα του (όπως στο διαχωρισμό της νευρικής πλάκας), αναδύεται μια νωτιαία πλάκα, η οποία στη συνέχεια συστρέφεται σε ένα πυκνό κυτταρικό κορδόνι - χορδή(το δεύτερο αξονικό όργανο της προνύμφης), το οποίο στα λογχοειδή παραμένει ως το κύριο υποστηρικτικό όργανο - η ραχιαία χορδή.

Και στις δύο πλευρές της νωτιαίας πλάκας, στις ραχιονοπλάγιες περιοχές του ενδοδερμίου, διαφοροποιούνται ζευγαρωμένα πριμόρδια της τρίτης βλαστικής στιβάδας - μεσόδερμα, παρέχοντας αμφίπλευρη συμμετρία του σώματος, μεταμερισμό της δομής του (τμηματοποίηση) και ανάπτυξη πολλών οργάνων και ιστών.

Το κοιλιακό τμήμα του ενδοδερμίου χρησιμεύει ως βάση για το σχηματισμό του τρίτου αξονικού οργάνου - πρωτογενές έντερο. Τα κύτταρα των βασικών στοιχείων του μεσοδέρματος χαρακτηρίζονται από την ισχυρότερη ενέργεια διαίρεσης και την πιο έντονη αύξηση του αριθμού τους, λόγω της οποίας οι αναπτυσσόμενες πλάκες σαν κορδέλα αναγκάζονται να προεξέχουν προς το εξώδερμα και να σχηματίσουν πτυχές. Ακουμπώντας στις κορυφές των πτυχών στο ραχιαίο εξώδερμα, στις εσωτερικές άκρες έναντι της νωτιαίας πλάκας και στις εξωτερικές ακμές στο υπόλοιπο κοιλιακό τμήμα του ενδόδερμου, κάθε μεσοδερμικό υπόβαθρο, με περαιτέρω ανάπτυξη, τυλίγεται προς τα κάτω, ενσωματωμένο μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού στιβάδες μικροβίων, βοηθώντας τη νωτιαία πλάκα να κλείσει σε μια χορδή, τη νευρική αύλακα να γίνει σωλήνας και το κοιλιακό ενδοδερμικό σχηματίζει το πρωτεύον έντερο.

Με τη σειρά τους, σε κάθε υπόβαθρο του μεσόδερμου κλείνουν και οι βασικές άκρες τους, με αποτέλεσμα αυτά τα βασικά στοιχεία να παίρνουν τη μορφή κλειστών σακκοειδών σχηματισμών με κοιλότητα στο εσωτερικό. Ένα από τα φύλλα βρίσκεται δίπλα στο εξώδερμα (το εξωτερικό τοίχωμα του σώματος της προνύμφης) και επομένως λαμβάνει το όνομα πλευρικός(τοίχος), το άλλο - στο κύριο εσωτερικό όργανο (έντερο), το οποίο δίνει λόγο να το ονομάσουμε εντοσθιακός. Κατά τη διάρκεια της επακόλουθης ανάπτυξης, και τα δύο βασικά στοιχεία του μεσοδέρματος συγχωνεύονται κοιλιακά, κάτω από το πρωτεύον έντερο. Ως αποτέλεσμα, μια ενιαία δευτερεύουσα κοιλότητα σώματος εμφανίζεται στο σώμα του λόγχη - γενικά, που περικλείεται μεταξύ του βρεγματικού και του σπλαχνικού στρώματος του μεσόδερμου του.

Το αυγό του λόγχη είναι ολιγολεκιθικό με ισολεκιθική κατανομή του κρόκου. Η διάσπαση είναι πλήρης, ομοιόμορφη, σύγχρονη (οι αυλακώσεις διάσπασης είναι μεσημβρινές ή γεωγραφικές), αφού η 7η διάσπαση (128 βλαστομερή) παύσει να είναι σύγχρονη). Όταν ο αριθμός των κυττάρων φτάσει τα 1000, το έμβρυο γίνεται βλάστουλα (δηλαδή, ένα έμβρυο μονής στιβάδας με κοιλότητα (blastocoel) γεμάτο με ζελατινώδη μάζα, το τοίχωμα της βλαστούλας ονομάζεται βλαστόδερμα. coeloblastula, έχει πάτο και στέγη.

Στη συνέχεια αρχίζει η γαστρορραγία με εγκολεασμό, δηλ. εγκολπώσεις σε βλάστες προς τα μέσα.

Υπάρχουν 4 μέθοδοι γαστρεντερίας που συνήθως συνδυάζονται, αλλά μία από αυτές υπερισχύει:

1. Εισβολή (invagination)

2. Μετανάστευση (μετακίνηση κυττάρων με βύθισή τους μέσα στη μπάστουλα)

3. Epiboly (φάουλ)

4. Αποκόλληση (διάσπαση του τοιχώματος της βλαστούλας σε 2 στρώσεις).

Ως αποτέλεσμα της γαστρίωσης, σχηματίζεται ένα έμβρυο 2 στρωμάτων - η γαστρίδα έχει μια κοιλότητα (ουσιαστικά αυτή είναι η κοιλότητα του πρωτογενούς εντέρου) και μια τρύπα που οδηγεί στην κοιλότητα (βλαστοπόρη - πρωτεύον στόμα). Η βλαστοπόρος περιβάλλεται από 4 χείλη (οργανωτές της οργανογένεσης). Το υλικό που διέρχεται από το ραχιαίο χείλος γίνεται η νωτιαία χορδή και μέσα από τα υπόλοιπα χείλη γίνεται το μεσόδερμα.

Αφού τελειώσει η γαστρίωση, το έμβρυο αρχίζει να μεγαλώνει γρήγορα σε μήκος. Το ραχιαίο τμήμα του εξωτερικού φύλλου ισοπεδώνεται και μετατρέπεται στη νευρική πλάκα. Το υπόλοιπο μέρος αυτής της πλάκας αναπτύσσεται στις πλευρές της νευρικής πλάκας και γίνεται η εξωτερική επένδυση του δέρματος, δηλ. η νευρική πλάκα εμφανίζεται μέσα, σχηματίζεται πρώτα μια αυλάκωση σε αυτήν, στη συνέχεια συστρέφεται σε ένα σωλήνα με ένα κεντρικό κανάλι μέσα (neurocoel).

Το εσωτερικό φύλλο χωρίζεται σε πολλά μέρη. Η ραχιαία περιοχή είναι πεπλατυσμένη. Τυλίγεται σε ένα κυλινδρικό κορδόνι, διαχωρίζεται από το έντερο και μετατρέπεται σε νωτιαία χορδή. Οι περιοχές που γειτνιάζουν με τη νωτιαία χορδή είναι επίσης διαχωρισμένες και σχηματίζουν 2 σάκους (μεσόδερμα, ουσιαστικά), δηλ. Το μεσόδερμα σχηματίζεται από την εντεροκολική οδό, δηλ. τσάντες με κορδόνια.

Μέρη του μεσόδερμου:

· Τμηματικά πόδια (νεφραγοναδοτομή)

· Splanchnotome (σχηματίζεται ένα coelom ανάμεσα στα φύλλα του).

Αφού σχηματιστεί η νωτιαία χορδή, ο νευρικός σωλήνας και το μεσόδερμα, το ενδόδερμα διπλώνει και σχηματίζει το 3ο αξονικό όργανο - το πρωτεύον έντερο (από το οποίο αναπτύσσονται στη συνέχεια όλα τα άλλα τμήματα του γαστρεντερικού σωλήνα με αδένες).

Εμβρυογένεση αμφιβίων.

Το αυγό των αμφιβίων είναι μεσοκιθαλικό με τελοκιθαλική κατανομή του κρόκου. Η σύνθλιψη είναι πλήρης, ανομοιόμορφη, ασύγχρονη. Μετά την 3η διαίρεση, 4 μικρά κύτταρα (μικρομερή) συγκεντρώνονται στον ζωικό πόλο και 4 μεγάλα κύτταρα (μακρομερή) συγκεντρώνονται στον βλαστικό πόλο. Εκτός από τα γεωγραφικά και μεσημβρινά αυλάκια σχάσης, εμφανίζονται επίσης εφαπτομενικά αυλάκια (τρέχουν παράλληλα στην επιφάνεια του αυγού και χωρίζουν τα βλαστομερή σε παράλληλα με το επίπεδο), Αυτό. Το τοίχωμα της βλάστουλας φαίνεται να είναι πολυστρωματικό. Τα βλαστομερή αρχίζουν να διαιρούνται ασύγχρονα και τα κύτταρα του πυθμένα της βλάστουλας (γεμάτα με κρόκο) αποδεικνύονται πολύ μεγαλύτερα από τα κύτταρα της οροφής της βλάστουλας. Το blastoderm αποτελείται από πολλά στρώματα, και το blastocoel (σε σύγκριση με το λόγχη) είναι σημαντικά μειωμένο. Έτσι, εμφανίζεται μια ανομοιόμορφη πολυστρωματική κολοβλάστηλα (αμφιβλάστουλα).

Η γαστρίωση συμβαίνει με μερικό εγκολεασμό και επιβολία (βλ. ερώτηση 21). Πιο ενεργά κύτταρα από το μισό ζώο «σέρνονται» στο βλαστικό μισό του εμβρύου και στη συνέχεια διεισδύουν στο έμβρυο. Κατά τη γαστρίωση, τα κύτταρα πολλαπλασιάζονται ασθενώς, κυρίως τέντωμα και μετατόπιση των κυττάρων της επιφανειακής στιβάδας. Αφού τελειώσει η γαστρίωση, το έμβρυο αρχίζει να αναπτύσσεται ενεργά.

Το υλικό του μεσόδερμου αποτίθεται κατά τη γαστρίωση και το μεσόδερμα αποσπάται αμέσως από το πρωτεύον έντερο, κινείται προς τα εμπρός και κοιλιακά και απλώνεται μεταξύ του εξωδερμίου και του ενδόδερμου (αυτή η μέθοδος απόθεσης του μεσόδερμου ονομάζεται πολλαπλασιαστική). Στην αρχή δεν υπάρχουν κοιλότητες στο μεσόδερμα, αποτελείται από 2 σάκους και μετά χωρίζονται σωμίτες από αυτό. το ραχιαίο τμήμα του μεσόδερμου μετατρέπεται σε μυοτόμια, το κοιλιακό τμήμα σε σπλαγχνοτόμα. Αρχικά, τα μυοτόμια συνδέονται με τα σπλαχννοτόμα με τμηματικά πόδια (δημιουργούν όργανα απέκκρισης), μετά αποκλίνουν.

Από τα μυοτόμα αναπτύσσονται οι μύες του κορμού (από την έσω πλευρά του μυοτόμου), το σκληρότομο (από αυτό αναπτύσσεται το σκελετικό φύλλο - το θεμέλιο του μεσεγχύματος, από το οποίο, κατά συνέπεια, αναπτύσσονται όλοι οι υποστηρικτικοί τροφικοί ιστοί), το δερμάτωμα ( το πλευρικό τμήμα του μυοτόμου) - γίνεται το μεσέγχυμα, από το οποίο αναπτύσσονται τα βαθιά στρώματα του δέρματος.

Η νωτιαία χορδή, ο νευρικός σωλήνας και το πρωτογενές έντερο αναπτύσσονται περίπου όπως στο λόγχη (διερχόμενο από το ραχιαίο χείλος).

Εμβρυογένεση πτηνών.

Το αυγό είναι πολυλεκιθικό με τελοκιθαλική κατανομή του κρόκου. Η σύνθλιψη είναι μερική (μεροβλαστική), δισκοειδής. Οι πρώτες 2 αυλακώσεις σχάσης είναι μεσημβρινές, μετά εμφανίζονται ακτινικές και εφαπτομενικές αυλακώσεις. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται μια δισκοβλάστηλα (blastodisc) - ένα στρώμα κυττάρων που βρίσκεται στον κρόκο, όπου τα κύτταρα βρίσκονται δίπλα στον κρόκο - ένα σκοτεινό πεδίο, όπου δεν είναι γειτονικά - ένα φωτεινό πεδίο. Ένα νεογέννητο αυγό περιέχει ένα έμβρυο στο στάδιο της δισκοβλάστουλας ή της πρώιμης γαστρούλας.

Η γαστρίωση συμβαίνει μέσω της μετανάστευσης και της αποκόλλησης, δηλ. ένας αριθμός κυττάρων απλώς εγκαταλείπει το εξωτερικό στρώμα (μετανάστευση) και μερικά από τα βλαστομερή αρχίζουν να διαιρούνται με τέτοιο τρόπο ώστε το μητρικό κύτταρο να παραμένει στο εξωτερικό τοίχωμα και το θυγατρικό κύτταρο να μετακινείται στο δεύτερο στρώμα (απέλασμα).

Μετά από 12 ώρες επώασης, λόγω της μετανάστευσης των κυττάρων κατά μήκος των άκρων του φωτεινού πεδίου, σχηματίζεται η πρωταρχική ράβδωση και ο κόμβος του Hensen, που εκτελούν τις λειτουργίες των χειλέων βλαστοπόρων.

Στην πρώιμη γαστρούλα διακρίνονται δύο στρώματα: η επιβλαστή είναι η εξωτερική στιβάδα και η υποβλάστης είναι η εσωτερική στιβάδα.

Η επιβλάστη περιέχει υποθετικά στοιχεία δερματικού εξωδερμίου, νευρικής πλάκας, κυττάρων νωτιαίας χορδής και κυττάρων μεσοδέρματος. στον υποβλαστή υπάρχουν μόνο τα βασικά στοιχεία του ενδοδερμίου.

Μέσω του κόμβου του Hensen, τα κύτταρα της νωτιαίας χορδής κολπίζονται από την επιβλάστη, και μέσω της πρωτόγονης ράβδου, τα κύτταρα του μεσόδερμου κολπίζονται, δηλ. σχηματίζεται ένα έμβρυο 3 στρωμάτων. Η μέθοδος στρώσεως του μεσοδερμίου είναι η όψιμη κολπική. Διαφοροποιείται όπως στα αμφίβια.

Η περαιτέρω ανάπτυξη του εμβρύου συνδέεται με το σχηματισμό εξωεμβρυϊκών (εμβρυϊκών) μεμβρανών. Οι μεμβράνες σχηματίζονται λόγω του πολλαπλασιασμού των κυττάρων του γεννητικού στρώματος έξω από το σώμα του εμβρύου. Αρχικά, σχηματίζεται μια πτυχή κορμού (με τη συμμετοχή και των 3 στρωμάτων), η οποία ανυψώνει το έμβρυο πάνω από τον κρόκο, στη συνέχεια 2 αμνιακές πτυχές κλείνουν πάνω από το έμβρυο με τη συμμετοχή του εξωδερμίου και του βρεγματικού στρώματος του μεσόδερμου - το αμνίο και το σχηματίζεται ορώδης μεμβράνη (χόριο). Λίγο αργότερα, τα ενδοδερμικά κύτταρα και τα κύτταρα της σπλαχνικής στιβάδας του μεσόδερμου σχηματίζουν το τοίχωμα του σάκου του κρόκου και του αλλαντού.

Εμβρυογένεση θηλαστικών.

Το αυγό είναι δευτερευόντως ολιγολεκιθικό (αλικετάλη). Η σύνθλιψη είναι πλήρης, ανομοιόμορφη, ασύγχρονη ως αποτέλεσμα των πρώτων συνθλίψεων, σχηματίζονται 2 είδη βλαστομερών: μικρά και ελαφριά (διασπώνται πιο γρήγορα) και μεγάλα σκούρα (διασπώνται αργά). Τα ανοιχτόχρωμα σχηματίζουν τροφοβλάστη (κυστίδιο), τα σκούρα καταλήγουν μέσα στο κυστίδιο και ονομάζονται εμβρυοβλάστες (από αυτούς θα αναπτυχθεί το ίδιο το έμβρυο). Ο τροφοβλάστης που περιέχει τον εμβρυοβλάστη ονομάζεται βλαστοδερμικό κυστίδιο ή βλαστοκύστη. Ο τύπος της βλαστούλας είναι steroblastula (δηλαδή, εμβρυοβλάστης μέσα στον τροφοβλάστη, χωρίς κοιλότητα). Η βλαστοκύστη εισέρχεται στη μήτρα από τον ωαγωγό, όπου τρέφεται με βασιλικό πολτό, τα κύτταρά της αναπτύσσονται ενεργά και στη συνέχεια συμβαίνει η πρώτη προσκόλληση του τροφοβλάστη στο τοίχωμα της μήτρας - εμφύτευση.

Η γαστρίωση συμβαίνει με αποκόλληση (διάσπαση), σχηματίζεται επιβλαστής (περιέχει τα βασικά στοιχεία της νωτιαίας χορδής, νευρική πλάκα, μεσόδερμα, εξώδερμα) και υποβλαστής (περιέχει μόνο τα βασικά στοιχεία του μεσόδερμου).

Ο σχηματισμός του μεσόδερμου συμβαίνει με τον ίδιο τρόπο όπως στα πουλιά - όψιμη εμφύσηση μέσω του κόμβου του Hensen και της πρωτόγονης ράβδου.

Το μεσόδερμα διαφοροποιείται σε 3 βασικά στοιχεία (πρωτογενής διαφοροποίηση): σωμίτες, νεφραγοναδότομες και σπλαγχνοτομές/πλάγιες πλάκες.

Αργότερα (δευτερεύουσα διαφοροποίηση) - κάθε σωμίτης χωρίζεται σε:

δερματώματος (αργότερα το δικτυωτό στρώμα του δέρματος),

μυοτόμα (αργότερα – γραμμωτός σκελετικός μυϊκός ιστός),

σκληροτόμια (αργότερα - χόνδρος και οστικός ιστός του σκελετού).

Το σπλαγχνότομο χωρίζεται σε σπλαχνικά και βρεγματικά στρώματα, μεταξύ των οποίων τοποθετείται το κοίλωμα.

Το επιθήλιο του απεκκριτικού και του αναπαραγωγικού συστήματος σχηματίζεται από το νεφρογοναδότομο.

Η εμβρυϊκή ανάπτυξη των θηλαστικών συνδέεται επίσης με το σχηματισμό εξωεμβρυϊκών μεμβρανών. Ακριβώς όπως στα πτηνά, η αρχή του σχηματισμού των μεμβρανών συνδέεται με το σχηματισμό του κορμού και στη συνέχεια της αμνιακής πτυχής.

Η ατομική ανάπτυξη της λόγχης είναι το απλούστερο αρχικό σχήμα εμβρυογένεσης, μέσω της σταδιακής επιπλοκής της οποίας, στην πορεία της εξέλιξης, περισσότερα πολύπλοκα συστήματαανάπτυξη χορδών, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων.

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΑΥΓΟΥ. ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ

Τα αυγά του λόγχη είναι φτωχά σε κρόκο και μικροσκοπικά μικρά (100-120 μικρά) και ανήκουν στον ισολεκιθαλικό τύπο. Οι κόκκοι του κρόκου είναι μικροί και κατανέμονται σχεδόν ομοιόμορφα στο κυτταρόπλασμα. Ωστόσο, το ωάριο έχει ένα ζώο και έναν βλαστικό πόλο. Στην περιοχή του ζωικού πόλου, όταν το αυγό ωριμάσει, τα σώματα αναγωγής διαχωρίζονται. Ο πυρήνας σε ένα γονιμοποιημένο ωάριο βρίσκεται πιο κοντά στον πόλο του ζώου λόγω όχι εξ ολοκλήρου ομοιόμορφη κατανομήκρόκος, που βρίσκεται στο τμήμα του κυττάρου απαλλαγμένο από εγκλείσματα κρόκου. Η ωρίμανση του αυγού γίνεται στο νερό. Το πρώτο σώμα αναγωγής διαχωρίζεται στον ζωικό πόλο του ωοκυττάρου ακόμη και πριν από τη γονιμοποίηση. Ξεπλένεται με νερό και πεθαίνει.

Τα θηλυκά Lancelet γεννούν αυγά στο νερό και τα αρσενικά απελευθερώνουν σπέρμα εδώ - η γονιμοποίηση είναι εξωτερική, μονοσπερμική. Μετά τη διείσδυση του σπέρματος στο ωάριο, σχηματίζεται μια μεμβράνη γονιμοποίησης γύρω από το ωάριο, η οποία εμποδίζει άλλους να διεισδύσουν στο ωάριο.

περίσσεια σπέρματος. Μετά από αυτό, γίνεται ο διαχωρισμός του δεύτερου αναγωγικού σώματος, το οποίο βρίσκεται μεταξύ της μεμβράνης της βιταλλίνης και του αυγού.

Όλη η περαιτέρω ανάπτυξη γίνεται επίσης στο νερό. Μετά από 4-5 ημέρες, μια μικροσκοπική προνύμφη εκκολάπτεται από το κέλυφος του αυγού και αρχίζει να τρέφεται ανεξάρτητα. Πρώτα επιπλέει και μετά κατακάθεται στον πυθμένα, μεγαλώνει και μεταμορφώνεται

ΣΥΝΤΡΙΠΤΙΚΟΣ. ΜΠΛΑΣΤΟΥΛΑ

Η μικρή ποσότητα του κρόκου εξηγεί την ευκολία σύνθλιψης και γαστρεντεροποίησης. Ο κατακερματισμός είναι πλήρης, σχεδόν ομοιόμορφος, ακτινωτού τύπου, με αποτέλεσμα τον σχηματισμό κολοβλάστηλου (Εικ. 1).

Ρύζι. 1.Θρυμματίζοντας το αυγό της λόγχης (σύμφωνα με τον Almazov, Sutulov, 1978):

ΕΝΑ- ζυγώτης; Β, Γ, Δ- σχηματισμός βλαστομερών (εμφανίζεται η θέση της ατράκτου διαίρεσης)

Ο πόλος του ζώου αντιστοιχεί περίπου στο μελλοντικό πρόσθιο άκρο του σώματος της προνύμφης. Το γονιμοποιημένο ωάριο (ζυγώτης) χωρίζεται πλήρως σε βλαστομερή στη σωστή γεωμετρική πρόοδο. Τα βλαστομερή είναι σχεδόν πανομοιότυπα σε μέγεθος, ζωικά μόνο ελαφρά

πόσα μικρότερα από τα φυτικά. Το πρώτο αυλάκι διάσπασης είναι μεσημβρινό και διέρχεται από τους πόλους των ζώων και των φυτών. Διαιρεί το σφαιρικό αυγό σε δύο απόλυτα συμμετρικά μισά, αλλά τα βλαστομερή είναι στρογγυλεμένα. Είναι σφαιρικά, έχουν μικρή περιοχή συν-

επαφή. Το δεύτερο αυλάκι σύνθλιψης είναι επίσης μεσημβρινό, κάθετο προς το πρώτο και το τρίτο είναι γεωγραφικό.

Καθώς ο αριθμός των βλαστομερών αυξάνεται, αποκλίνουν όλο και περισσότερο από το κέντρο του εμβρύου, σχηματίζοντας μια μεγάλη κοιλότητα στη μέση. Στο τέλος, το έμβρυο παίρνει τη μορφή μιας τυπικής κολοβλαστούλας - ενός κυστιδίου με ένα τοίχωμα που σχηματίζεται από ένα στρώμα κυττάρων - το βλαστόδερμα και μια κοιλότητα γεμάτη με υγρό - το blastocoel (Εικ. 2).

Τα βλαστικά κύτταρα, αρχικά στρογγυλά και επομένως όχι ερμητικά κλειστά, μετά παίρνουν το σχήμα πρισμάτων και κλείνουν σφιχτά. Ως εκ τούτου, η όψιμη βλάστηση, σε αντίθεση με την πρώιμη, ονομάζεται επιθηλιακή.

Το όψιμο στάδιο blastula συμπληρώνει την περίοδο της διάσπασης. Μέχρι το τέλος αυτής της περιόδου, τα μεγέθη των κυττάρων φτάνουν στο ελάχιστο και η συνολική μάζα του εμβρύου δεν αυξάνεται σε σύγκριση με τη μάζα του γονιμοποιημένου ωαρίου.

Ρύζι. 2. Lancelet blastula (σύμφωνα με τον Almazov, Sutulov, 1978):

Α - εμφάνιση; Β - διατομή (το βέλος δείχνει την οπίσθια-πρόσθια κατεύθυνση του σώματος του μελλοντικού εμβρύου). Β - εντόπιση υλικών μελλοντικών οργάνων σε ένα οβελιαίο τμήμα της βλαστούλας

ΓΑΣΤΡΩΣΗ

Η γαστρορραγία γίνεται με διήθηση - διήθηση του βλαστικού ημισφαιρίου της βλαστούλας προς τα μέσα, προς τον ζωικό πόλο (Εικ. 3). Η διαδικασία προχωρά σταδιακά και τελειώνει με ολόκληρο το βλαστικό ημισφαίριο της βλάστουλας να κινείται προς τα μέσα και να γίνεται η εσωτερική στιβάδα του φύτρου - το πρωτεύον ενδοδερμικό του εμβρύου. Ο παράγοντας που προκαλεί εγκολεασμό είναι η διαφορά στον ρυθμό κυτταρικής διαίρεσης στην οριακή ζώνη και στο βλαστικό τμήμα της βλαστούλας, που οδηγεί σε ενεργή κίνηση του κυτταρικού υλικού. Το ζωικό ημισφαίριο γίνεται

Ρύζι. 3. Αρχικά στάδια γαστρίωσης με λόγχη (σύμφωνα με τον Manuilova, 1973):

η εξωτερική στιβάδα του φύτρου είναι το πρωτογενές εξώδερμα. Το έμβρυο παίρνει τη μορφή κυπέλλου δύο στρωμάτων με μεγάλο άνοιγμα - το κύριο στόμιο ή βλαστοπόρος. Η κοιλότητα στην οποία οδηγεί ο βλαστοπόρος ονομάζεται γαστροσκόπιο (η κοιλότητα του πρωτογενούς εντέρου). Ως αποτέλεσμα της εισβολής, το blastocoel μειώνεται σε ένα στενό κενό μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής βλαστικής στιβάδας. Σε αυτό το στάδιο, το έμβρυο ονομάζεται γαστρούλα (Εικ. 4 Α, Β).

Το πρωτεύον έντερο (αρχεντόνιο), που αντιπροσωπεύεται από το εσωτερικό βλαστικό στρώμα που περιβάλλει την κοιλότητα της γαστρούλας, είναι το θεμέλιο όχι μόνο του πεπτικού συστήματος, αλλά και άλλων οργάνων και ιστών της προνύμφης. Η blastula, όπως και το αυγό, επιπλέει με το ζωικό πόλο της προς τα πάνωη δύναμη του μεγαλύτερου βάρους του βλαστικού ημισφαιρίου.

Ως αποτέλεσμα της κολπίτιδας, το κέντρο βάρους του εμβρύου μετακινείται και η γαστρούλα στρέφεται προς τα πάνω μαζί με τη βλαστοπόρο.

Η βλαστοπόρος περιβάλλεται από ραχιαία, κοιλιακά και πλάγια χείλη. Στη συνέχεια, συμβαίνει ομόκεντρο κλείσιμο των άκρων του βλαστοπόρου και το έμβρυο επιμηκύνεται. Στο λόγχη, αντιπροσωπευτικό των δευτεροστομίων, το βλαστοπόρο δεν αντιστοιχεί στο στόμα, αλλά στον πρωκτό, υποδεικνύοντας

οπίσθιο άκρο του εμβρύου. Ως αποτέλεσμα του κλεισίματος των άκρων του βλαστοπόρου και της προεξοχής του σώματος προς την προσθιοοπίσθια κατεύθυνση, το έμβρυο επιμηκύνεται. Ταυτόχρονα, η διάμετρος της γαστρούλας μειώνεται - η συνολική μάζα των κυττάρων που συνθέτουν το έμβρυο δεν μπορεί να αυξηθεί ενώ η ανάπτυξη προχωρά κάτω από την κάλυψη των μεμβρανών των αυγών. Το έμβρυο αποκτά αμφοτερόπλευρη συμμετρία.

Η θέση των πριμορδίων στην όψιμη γαστρούλα φαίνεται καλύτερα σε μια διατομή του εμβρύου (Εικ. 4 C, D).

Το εξωτερικό του τοίχωμα σχηματίζεται από εξώδερμα, ετερογενές στη σύστασή του. Στο ραχιαίο τμήμα, το εξώδερμα είναι παχύρρευστο και αποτελείται από ψηλά κυλινδρικά κύτταρα. Αυτή είναι η αρχή νευρικό σύστημα, που παραμένει

Ρύζι. 4.

Gastrula of the lancelet (σύμφωνα με Manuilova, 1973):

ΕΝΑ- πρώιμο στάδιοσι- όψιμο στάδιο ΣΕ- εγκάρσια τομή μέσω της όψιμης γαστρούλας. σολ- γαστρούλα, που μετατρέπεται σε νευρούλα (εγκάρσια τομή)

ακόμα στην επιφάνεια καισχηματίζει το λεγόμενο μυελικό ήνευρική πλάκα. Το υπόλοιπο εξώδερμα αποτελείται από μικρά κύτταρα και είναι το βασικό στοιχείο του περιβλήματος του ζώου. Κάτω από τη νευρική πλάκα στο εσωτερικό βλαστικό στρώμα υπάρχει ένα υπόστρωμα νωτιαίας χορδής, στις δύο πλευρές του οποίου υπάρχει υλικό μεσόδερμου με τη μορφή δύο κλώνων. Βρίσκεται στο κοιλιακό τμήμαενδόδερμα, που σχηματίζει τη βάση του πρωτεύοντος εντέρου, η οροφή του οποίου αποτελείται από τα βασικά στοιχεία της νωτιαίας χορδής και του μεσόδερμου.

Το υλικό των μελλοντικών εσωτερικών οργάνων, όντας στη βλάστηλα από έξω, κατά τη διαδικασία της γαστρίωσης κινείται μέσα στο έμβρυο και βρίσκεται στις θέσεις των οργάνων που αναπτύσσονται από αυτά. Μόνο το βασικό στοιχείο του νευρικού συστήματος παραμένει στην επιφάνεια. Βυθίζεται στο έμβρυο στο στάδιο που ακολουθεί τη γαστρούλα.

ΝΕΥΡΩΣΗ ΚΑΙ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΑΞΟΝΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ

Στο τέλος της γαστρορραγίας, ξεκινά το επόμενο στάδιο στην ανάπτυξη του εμβρύου - η διαφοροποίηση των βλαστικών στοιβάδων και η τοποθέτηση των οργάνων. Η παρουσία ενός συμπλέγματος σπονδυλικών οργάνων: ο νευρικός σωλήνας, η νωτιαία χορδή και οι αξονικοί μύες, γνωστοί και ως αξονικοί μύες, είναι ένας από αυτούς

χαρακτηριστικά γνωρίσματα της φυλής χορδών.

Το στάδιο στο οποίο συμβαίνει ο σχηματισμός των αξονικών οργάνων ονομάζεται νευρούλα. Εξωτερικά, χαρακτηρίζεται από αλλαγές που συμβαίνουν στο βασικό τμήμα του νευρικού συστήματος.

Ξεκινούν με την ανάπτυξη του εξωδερμίου κατά μήκος των άκρων της νευρικής πλάκας. Οι νευρικές πτυχές που προκύπτουν αναπτύσσονται η μία προς την άλλη και στη συνέχεια κλείνουν μεταξύ τους. Η πλάκα βυθίζεται προς τα μέσα και λυγίζει πολύ (Εικ. 5).

Ρύζι. 5.Neurula of lancelet (σύμφωνα με Manuilova, 1973):

ΕΝΑ- πρώιμο στάδιο (εγκάρσια τομή). σι- όψιμο στάδιο (εγκάρσια

ενότητα), επιστολή " ντο ” υποδεικνύει τη δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα (coelom)

Αυτό οδηγεί στο σχηματισμό μιας αυλάκωσης και στη συνέχεια ενός νευρικού σωλήνα, ο οποίος παραμένει ανοιχτός για κάποιο χρονικό διάστημα στο πρόσθιο και οπίσθιο τμήμα του εμβρύου (αυτές οι αλλαγές παρατηρούνται πιο εύκολα σε μια διατομή του εμβρύου). Σύντομα, στο οπίσθιο μέρος του σώματος, το εξώδερμα αναπτύσσεται πάνω στο βλαστοπόρο και στο άνοιγμα του νευρικού σωλήνα, κλείνοντάς τα με τέτοιο τρόπο ώστε ο νευρικός σωλήνας να παραμένει συνδεδεμένος με την εντερική κοιλότητα - σχηματίζεται ο νευροεντερικός σωλήνας.

Ταυτόχρονα με το σχηματισμό του νευρικού σωλήνα, σημαντικές αλλαγές συμβαίνουν και στην εσωτερική στιβάδα του φύτρου. Τα υλικά των μελλοντικών εσωτερικών οργάνων διαχωρίζονται σταδιακά από αυτό. Το υπόστρωμα της νωτιαίας χορδής αρχίζει να κάμπτεται, διαχωρίζεται από την κοινή πλάκα και μετατρέπεται σε ξεχωριστό κορδόνι με τη μορφή συμπαγούς κυλίνδρου. Ταυτόχρονα, το μεσόδερμα διαχωρίζεται. Αυτή η διαδικασία ξεκινά με την εμφάνιση μικρών εκβλαστήσεων που μοιάζουν με τσέπη και στις δύο πλευρές

εσωτερικό φύλλο. Καθώς μεγαλώνουν, χωρίζονται από το ενδόδερμα και, με τη μορφή δύο κλώνων με κοιλότητα στο εσωτερικό, βρίσκονται σε όλο το μήκος του εμβρύου. Εκτός από τις διαμήκεις αυλακώσεις, δύο ακόμη ζεύγη κολομικών σάκων διαχωρίζονται διαδοχικά από το πρόσθιο άκρο του πρωτογενούς εντέρου.

Έτσι, στην ανάπτυξη του λογχλιού υπάρχει ένα στάδιο που χαρακτηρίζεται από την παρουσία τριών ζευγών τμημάτων και υποδεικνύει την εξελικτική σχέση του λογχλιού με τις προνύμφες τριών τμημάτων ημιχορδικών και εχινόδερμων. Το λόγχη έχει έντονο εντεροκοιλιακό τρόπο

σχηματισμός του coelom - η αποκόλλησή του από το πρωτογενές έντερο. Αυτή η μέθοδος είναι η αρχική για όλα τα δευτεροστομικά ζώα, αλλά σχεδόν σε κανένα από τα ανώτερα σπονδυλωτά, με εξαίρεση τα κυκλοστομικά, δεν αναπαρίσταται με τέτοια σαφήνεια. Μετά από διαχωρισμό νωτιαίας χορδής και μεσόδερμου

οι άκρες του ενδοδερμίου πλησιάζουν σταδιακά στο ραχιαίο τμήμα και τελικά κλείνουν, σχηματίζοντας έναν κλειστό εντερικό σωλήνα.

Κατά την περαιτέρω ανάπτυξη, το μεσόδερμα κατατμείται: οι κλώνοι χωρίζονται εγκάρσια σε πρωτεύοντα τμήματα ή σωμίτες. Αυτά σχηματίζουν τρεις κύριους σελιδοδείκτες:

Το δερμάτωμα σχηματίζεται από τον εξωτερικό σωμίτη, απέναντι από το εξώδερμα, - από τα κύτταρα του προκύπτει στη συνέχεια το συνδετικό τμήμα του δέρματος, που αντιπροσωπεύεται κυρίως από ινοβλάστες.

Το σκληρότομο σχηματίζεται από το εσωτερικό μέρος του σωμίτη, δίπλα στη νωτιαία χορδή (κατώτερα σπονδυλωτά) ή στη νωτιαία χορδή και τον νευρικό σωλήνα (υψηλότερα σπονδυλωτά) - αντιπροσωπεύει το βασικό στοιχείο του αξονικού σκελετού.

Το μυότομο είναι το τμήμα του σωματίτη που βρίσκεται μεταξύ του δερματώματος και του σκληροτώματος - είναι το θεμέλιο όλων των γραμμωτών μυών.

Η διαφοροποίηση του σωματίτη στο λόγχη προχωρά διαφορετικά από ότι στα σπονδυλωτά. Η διαφορά αυτή εκφράζεται στο γεγονός ότι στα σπονδυλωτά μόνο το ραχιαίο τμήμα των μεσοδερμικών κλώνων είναι τμηματοποιημένο, ενώ στο λόγχη διαιρούνται πλήρως σε τμήματα. Οι τελευταίοι σύντομα χωρίζονται σε ένα ραχιαίο τμήμα - σωμίτες και σε ένα κοιλιακό τμήμα - σπλαγχνοτόμο.

Οι σωμίτες, από τους οποίους αναπτύσσονται οι μύες του κορμού, παραμένουν χωριστά ο ένας από τον άλλο, ενώ τα σπλαχνοτόμια συγχωνεύονται σε κάθε πλευρά, σχηματίζοντας την αριστερή και τη δεξιά κοιλότητα, οι οποίες στη συνέχεια ενώνονται κάτω από τον εντερικό σωλήνα σε μια κοινή δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα (coelom).

Στην ανάπτυξη της λόγχης, αφενός, παρουσιάζονται ξεκάθαρα τα χαρακτηριστικά των τυπικών σπονδυλωτών (η χαρακτηριστική διάταξη των πριμορδίων κατά τη γαστρορραγία, ο σχηματισμός της νωτιαίας χορδής από το ραχιαίο τοίχωμα του πρωτογενούς εντέρου και η νευρική πλάκα από τη ραχιαία εξώδερμα), και από την άλλη πλευρά, τα χαρακτηριστικά των ασπόνδυλων δευτεροστομικών ζώων (κοελοβλάστουλα, γαστρούλα εισβολής, στάδιο τριών τμημάτων, εντεροκοιλιακή διόγκωση του μεσοδέρματος και σχηματισμός κοέλωμα).

Στη συνέχεια, λόγω του σχηματισμού της ουράς, ο νευροεντερικός σωλήνας εξαφανίζεται. Ένα στοματικό άνοιγμα διαπερνά το τμήμα της κεφαλής του εντερικού σωλήνα και ένα πρωκτικό άνοιγμα σχηματίζεται στο πίσω άκρο, κάτω από την ουρά, από μια δευτερεύουσα διάνοιξη του τοιχώματος του σώματος του ζώου στη θέση του κλειστού βλαστοπόρου. Το έμβρυο μπαίνει στη σκηνήπρονύμφη ελεύθερης κολύμβησης.

Θέμα 4

Εμβρυογένεση αναμνία

1. Γενικά χαρακτηριστικάαναμνία και αμνίωση.

2. Εμβρυογένεση αναμνίας.

3. Εμβρυογένεση της λόγχης.

4. Εμβρυογένεση αμφιβίων, λυχναριών.

5. Εμβρυογένεση χόνδρινων και οστέινων ψαριών.

1. Antipchuk, Yu.P. Ιστολογία με τα βασικά της εμβρυολογίας / Yu.P. Αντίπτσουκ. – Μ.: Εκπαίδευση, 1983. – 240 σελ.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Άτλας ιστολογίας και εμβρυολογίας / I.V. Almazov, L.S. Σουτούλοφ. – Μ.: Ιατρική, 1978. – 148 σελ.

3. Ιστολογία / επιμ. Yu.I. Afanasyeva. – Μ: Ιατρική, 1989. – 361 σελ.

4. Ryabov, K.P. Ιστολογία με τα βασικά της εμβρυολογίας / Κ.Π. Ριάμποφ. – Μν.: Ανώτερο. σχολείο, 1991. – 289 σελ.

5. Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό / επιμ. M.S. Γκιλιάροφ. – Μ.: Σοβ. Encycl., 1989. – 864 p.

6. Εργαστήριο ιστολογίας, κυτταρολογίας και εμβρυολογίας / επιμ. Ν.Α. Yurina, A.I. Ραντοστίνα. – Μ.: Ανώτερα. σχολείο, 1989. – 154 σελ.

Ham Α., Cormick D. Histology / Α. Ham, D. Cormick. – Μ.: Μιρ, 1983. – 192

1. Χαρακτηριστικά της εμβρυϊκής ανάπτυξης των θηλαστικών.

2. Εμβρυογένεση ωοτόκων θηλαστικών.

3. Εμβρυογένεση μαρσιποφόρων θηλαστικών.

4. Εμβρυογένεση πλακουντιακών θηλαστικών.

5. Ανθρώπινη εμβρυογένεση.

Γενικά χαρακτηριστικά αναμνιών και αμνιών

Γενικά χαρακτηριστικά της αναμνησίας

Με βάση τα χαρακτηριστικά της εμβρυϊκής ανάπτυξης, όλα τα χορδοειδή χωρίζονται σε δύο ομάδες: την αναμνία και τα αμνιακά. Αναμνησία- πρόκειται για ζώα στα οποία, κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη, δεν σχηματίζονται εμβρυϊκές μεμβράνες όπως το αμνίον ή η υδατική μεμβράνη και η αλλαντοΐδα. Οι αναμνίες περιλαμβάνουν χορδές που οδηγούν έναν πρωταρχικό υδρόβιο τρόπο ζωής, καθώς και κατώτερα χορδοειδή που συνδέονται στενά με το υδάτινο περιβάλλον κατά την περίοδο αναπαραγωγής και εμβρυϊκής ανάπτυξης εμβρύων - ψαριών χωρίς γνάθο και αμφίβια. Λόγω της εμβρυϊκής ανάπτυξης αυτών των χορδών στο υδάτινο περιβάλλονστερούνται υδατικής μεμβράνης και αλλαντοϊας, καθώς οι λειτουργίες της αναπνοής, της απέκκρισης και της διατροφής αναπτυσσόμενο έμβρυοπαρέχεται από το περιβάλλον υδάτινο περιβάλλον.

Οι χορδές που ανήκουν στην αναμνία ανάλογα με τη φύση της εμβρυϊκής ανάπτυξης μπορούν να χωριστούν σε τρεις ομάδες:

1) λόγχη, τα αυγά του οποίου περιέχουν λίγο κρόκο.

2) μερικοί κυκλοστομίες, ψάρια (χονδροειδή γανοειδή) και αμφίβια, τα αυγά των οποίων περιέχουν μια μέση ποσότητα κρόκου.

3) Σελιάχια και αποστεωμένα ψάρια, τα αυγά περιέχουν πολύ κρόκο.

Εμβρυογένεση λόγχης

Μετά τη γονιμοποίηση, αρχίζει μια ανακατανομή του κρόκου στο αυγό της λόγχης, το οποίο συγκεντρώνεται κυρίως στη μία πλευρά του αυγού, που αντιστοιχεί στον βλαστικό πόλο. Ο ζωικός πόλος του αυγού καθορίζεται από το δεύτερο πολικό σώμα που βρίσκεται από πάνω του. Ο κατακερματισμός του αυγού είναι πλήρης και ομοιόμορφος (Εικόνα 1).

/ – πόλος ζώων; 2 – φυτικός πόλος. 3 – συσσώρευση κρόκου. 4 –κοελοβλάστουλα; 5 - βλαστοδερμικά κύτταρα.

Σχέδιο–1. Συνέπεια (ΕΓΩ –VI)Κατακερματισμός αυγού λόγχης

Οι δύο πρώτοι κατακερματισμοί συμβαίνουν μεσημβρινά, ο τρίτος - ισημερινά. Περαιτέρω κατακερματισμός συμβαίνει εναλλάξ προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση και ο αριθμός των κυττάρων αυξάνεται εκθετικά. Μετά τον σχηματισμό ενός μονοστρωματικού εμβρύου - της βλάστουλας - γίνεται αντιληπτό ότι τα κύτταρα του ζωικού πόλου είναι μικρότερα από τα κύτταρα του βλαστικού πόλου. Στη σφαιρική κοιλοβλάστη του λογχλιού διακρίνεται ένα πεπλατυσμένο τμήμα του βλαστικού πόλου, που ονομάζεται κάτω μέρος της βλάστουλας,και το αντίθετο τμήμα που αντιστοιχεί στον ζωικό πόλο λέγεται οροφή της βλάστουλας.Τα κύτταρα που σχηματίζουν την οροφή της βλαστούλας θα διαφοροποιηθούν σε κύτταρα της εξωτερικής βλαστικής στιβάδας, ή στο εξώδερμα, και τα κύτταρα στον πυθμένα της βλαστούλας θα διαφοροποιηθούν σε ενδόδερμα.

Η γαστρίωση λαμβάνει χώρα με εισβολή του βλαστοδερμίου του βλαστικού πόλου στο βλαστοκοήλ. Η διήθηση συνεχίζεται έως ότου τα κύτταρα του βλαστικού πόλου έρθουν σε επαφή με τα κύτταρα του ζωικού πόλου, και ως εκ τούτου η κοιλότητα του βλαστοκοελίου στενεύει και εξαφανίζεται (Εικόνα 2).

I – κοελοβλάστουλα; II – IV – γαστρίωση. V-νεύρος;

1 – εξώδερμα; 2–ενδόδερμα; 3 – συγχορδία; 4-μεσόδερμα; 5 – νευρική πλάκα. 6 – άνω και 7 – κάτω χείλος του βλαστοπόρου. 8 – βλαστοπόρος; 9 – κοιλότητα του πρωτογενούς εντέρου. 10 – κοιλότητα του δευτερογενούς εντέρου. 11 - συνολικά.

Εικόνα 2–Εμβρυογένεση λόγχης

Με την ολοκλήρωση του πρώτου σταδίου της γαστρίωσης, εμφανίζεται ένα έμβρυο δύο στρωμάτων, ή αλλιώς γαστρούλα, που αποτελείται από κύτταρα της εξωτερικής βλαστικής στιβάδας - εξώδερμα και της εσωτερικής βλαστικής στιβάδας - ενδόδερμα. Ως αποτέλεσμα της κολπίτιδας, σχηματίζεται μια κοιλότητα του πρωτογενούς εντέρου, επενδεδυμένη με ενδοδερμικά κύτταρα, η οποία επικοινωνεί με εξωτερικό περιβάλλον blastopore. Η κυτταρική σύνθεση του ενδοδερμίου είναι ετερογενής, αφού περιλαμβάνει επίσης το κυτταρικό υλικό της μελλοντικής νωτιαίας χορδής και του μεσόδερμου. Με το σχηματισμό της κοιλότητας του πρωτογενούς εντέρου, το έμβρυο αρχίζει να αναπτύσσεται γρήγορα και να επιμηκύνεται, αλλά οι πιο έντονες διαδικασίες διαμόρφωσης λαμβάνουν χώρα στην περιοχή του άνω, ή ραχιαίο, χείλος του βλαστοπόρου. Ακριβώς πίσω από το άνω χείλος του βλαστοπόρου, στη ραχιαία επιφάνεια του εμβρύου, το εξώδερμα πυκνώνει και αποτελείται από ψηλά πρισματικά κύτταρα που ονομάζονται μυελική ή νευρική πλάκα. Το εξώδερμα που περιβάλλει τη νευρική πλάκα αντιπροσωπεύεται από μικρά κύτταρα που σχηματίζουν το δέρμα. Κάτω από τη νευρική πλάκα, τα ενδοδερμικά κύτταρα, που αντιπροσωπεύουν το υλικό της μελλοντικής νωτιαίας χορδής, υφίστανται τις ίδιες αλλαγές. Στη συνέχεια, η νευρική πλάκα αρχίζει να κάμπτεται, σχηματίζοντας μια νευρική αυλάκωση και τα κύτταρα του εξωδερμικού δέρματος σέρνονται έντονα πάνω της. Στη συνέχεια, η νευρική αύλακα βαθαίνει, οι άκρες της κλείνουν και μετατρέπεται σε νευρικό σωλήνα, η κοιλότητα του οποίου ονομάζεται νευρικό κανάλι. Τα κύτταρα του εξωδερμίου του δέρματος κλείνουν μεταξύ τους και ο νευρικός σωλήνας εμφανίζεται κάτω από αυτά. Ταυτόχρονα, τα κύτταρα του ενδοδερμίου που γειτνιάζουν με τη νευρική πλάκα κάμπτονται προς την τελευταία, συστρέφονται και χωρίζονται σε ένα πυκνό κορδόνι - μια νωτιαία χορδή, που μοιάζει με συμπαγή κύλινδρο. Στις πλευρές του νωτιαίου αρχέγονου, το ενδόδερμα κολπίζεται προς το εξώδερμα, σχηματίζοντας μεσοδερματικές προεξοχές ή μεσοδέρμιους σάκους, οι οποίοι στη συνέχεια αποσπώνται από το ενδόδερμα και αρχίζουν να αναπτύσσονται μεταξύ του εξωδερμίου και του ενδόδερμου. Η κοιλότητα των μεσοδερματικών σάκων που προκύπτουν από το γαστροσκόπιο μετατρέπεται σε δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα ή coelom. Έτσι, κατά τη διαδικασία της γαστρίωσης, εμφανίζεται ένα έμβρυο τριών στρωμάτων.

Μετά τον διαχωρισμό της νωτιαίας χορδής και την αποκόλληση των μεσοδερμικών σάκων, οι άκρες του ενδοδερμίου πλησιάζουν σταδιακά η μία την άλλη στο ραχιαίο τμήμα του εμβρύου και κλείνοντας σχηματίζουν έναν κλειστό εντερικό σωλήνα. Μετά τη γαστρίωση, το έμβρυο αναπτύσσει ένα σύμπλεγμα αξονικών οργάνων που είναι χαρακτηριστικό των εκπροσώπων της φυλής των χορδών. Αποτελείται από μια νωτιαία χορδή, στις πλευρές της οποίας υπάρχουν συστάδες τμηματοποιημένων μεσόδερμων - σωμιτών.

Ο σχηματισμός αξονικών οργάνων συμβαίνει στο στάδιο των νευρώνων. Ο νευρικός σωλήνας του λόγχη στο πρόσθιο και οπίσθιο τμήμα του εμβρύου παραμένει ανοιχτός για κάποιο χρονικό διάστημα. Στη συνέχεια, στο οπίσθιο μέρος του σώματος του εμβρύου, το εξώδερμα αναπτύσσεται πάνω στο βλαστοπόρο και το κλείνει έτσι ώστε η κοιλότητα του νευρικού σωλήνα να επικοινωνεί με την εντερική κοιλότητα μέσω του νευροεντερικού σωλήνα, ο οποίος γρήγορα μεγαλώνει. Το στοματικό άνοιγμα στο έμβρυο του λόγχη σχηματίζεται δευτερογενώς στο πρόσθιο άκρο του σώματος λόγω της λέπτυνσης και της διάρρηξης του εξωδερμίου.

Η τρίτη βλαστική στιβάδα, ή μεσόδερμα, του εμβρύου του λόγχη είναι τμηματοποιημένη σε όλη την έκταση. Τα μεσοδερμικά τμήματα χωρίζονται περαιτέρω σε ένα ραχιαίο τμήμα - σωμίτες και ένα κοιλιακό τμήμα - σπλαγχνοτομές. Οι σωμίτες παραμένουν τμηματοποιημένοι και οι σπλαχνοτόμοι σε κάθε πλευρά του σώματος χάνουν την πρωταρχική τους τμηματοποίηση, συγχωνεύονται και σχηματίζονται, χωρίζοντας σε δύο φύλλα, τη δεξιά και την αριστερή κοιλωματική κοιλότητα. Τα τελευταία ενώνονται κάτω από τον εντερικό σωλήνα σε μια κοινή δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα. Όταν η ουρά του λόγχη αρχίζει να σχηματίζεται, ο νευροεντερικός σωλήνας εξαφανίζεται και στο οπίσθιο άκρο του εμβρύου, στη θέση του βλαστοπόρου, λόγω λέπτυνσης και διάρρηξης του τοιχώματος του σώματος, εμφανίζεται ένα πρωκτικό άνοιγμα. Έχοντας περάσει από τα περιγραφόμενα στάδια ανάπτυξης, το λόγχη γίνεται μια προνύμφη που κολυμπά ελεύθερα. Κατά την περίοδο ανάπτυξης της προνύμφης ολοκληρώνεται η οργανογένεση και η ιστογένεση και η προνύμφη μετατρέπεται σε ενήλικο ζώο.

Ένα ωάριο που γονιμοποιείται έξω από το σώμα της μητέρας υφίσταται πλήρη και σχεδόν ομοιόμορφο κατακερματισμό. Το αποτέλεσμα είναι μια τυπική σφαιρική βλάστηλα. Μεγαλύτερα κύτταρα βλαστικάΟ πόλος της βλάστουλας αρχίζει να κολπίζεται προς τα μέσα και σχηματίζεται μια τυπική γαστρούλα εισβολής.

Στη συνέχεια η γαστρίδα επιμηκύνεται, η γαστροπόρα (βλαστοπόρη) μειώνεται και το εξώδερμα κατά μήκος της ραχιαία πλευράς μέχρι το γαστροπόροο πόρος αρχίζει να βαθαίνει, σχηματίζοντας τη νευρική πλάκα. Στη συνέχεια, η νευρική πλάκα διαχωρίζεται από τα κύτταρα του γειτονικού εξωδερμίου και το εξώδερμα αναπτύσσεται μαζί πάνω από τη νευρική πλάκα και πάνω από το γαστροπόρο. Ακόμη αργότερα, οι άκρες της νευρικής πλάκας στρέφονται προς τα πάνω και μεγαλώνουν μαζί, έτσι ώστε η πλάκα να μετατρέπεται σε νευρικό σωλήνα. Δεδομένου ότι η νευρική πλάκα συνεχίζει πίσω στο γαστροπόρο, σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης, στο οπίσθιο άκρο του εμβρύου, η εντερική κοιλότητα συνδέεται με την κοιλότητα του κεντρικού νευρικού συστήματος χρησιμοποιώντας τον νευροεντερικό σωλήνα (canalis neuroentericus). Στο πρόσθιο άκρο, το νεύρο αναδιπλώνεται τελευταίο, έτσι ώστε εδώ το κανάλι του νεύρου να επικοινωνεί για μεγάλο χρονικό διάστημα με το εξωτερικό περιβάλλον μέσω ενός ανοίγματος που ονομάζεται νευροπόρος (neuroporus). Στη συνέχεια, στη θέση του νευροπόρου σχηματίζεται ένας οσφρητικός βόθρος.

(σύμφωνα με τον Schmalhausen). I - ολόκληρο σωληνάριο με πολλά νεφροστόμια και σωληνοκύτταρα. II - μέρος του νεφρικού σωληναρίου με επτά σωληνοκύτταρα να κάθονται πάνω του:

1 - άνω άκρο της σχισμής των βραγχίων, 2 - άνοιγμα του νεφρικού σωληνίσκου στην περιβραγχιακή κοιλότητα

(σχηματικώς). I—blastula; II, III, IV - γαστρίωση. V και VI - σχηματισμός μεσοδερμίου, νωτιαίας χορδής και νευρικούσυστήματα:

1 - ζωικός πόλος, 2 - βλαστικός πόλος, 3 - γαστρική κοιλότητα, 4 - γαστροπόρος (βλαστοπόρος), 5 - νευρικός σωλήνας, 6 - νευροεντερικός πόρος, 7 - νευροπόρος, - 8 - πτυχή μεσοδέρματος, 9 - κοιλωμικοί σάκοι, 10 - χορδή , 11 - θέση του μελλοντικού στόματος, 12 - θέση του μελλοντικού πρωκτού

(σύμφωνα με τον Πάρκερ):

1 - εξώδερμα, 2 - ενδόδερμα, 3 - μεσόδερμα, 4 - εντερική κοιλότητα, 5 - νευρική πλάκα, 6 - κεντρικό νευρικό σύστημα, 7 - νευροκοίλωμα, 8 - νωτιαία χορδή, 9 - δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα, 10 - βρεγματική στιβάδα περιτοναίου, 11 - σπλαχνικό περιτόναιο

(σύμφωνα με τον Delage):

I - ενδοστυλ, 2 - στοματικό άνοιγμα, 3 - δεξιά και 4 - αριστερές μεταπλευρικές πτυχές, 5 - σχισμές αριστερών βραγχίων, 6 - δεξιές σχισμές βραγχίων

Ταυτόχρονα με την ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήματος, εμφανίζεται διαφοροποίηση του ενδοδερμίου. Αρχικά, από πάνω, κατά μήκος των πλευρών του πρωτογενούς εντέρου, αρχίζουν να σχηματίζονται διαμήκεις προεξέχουσες πτυχές - τα βασικά στοιχεία του μελλοντικού μεσόδερμου, ενώ η λωρίδα του ενδοδερμίου που περιέχεται ανάμεσα σε αυτές τις πτυχές αρχίζει να πυκνώνει, να κουλουριάζεται και, τέλος, να αποσπάται από το έντερο και μετατρέπεται στο θεμέλιο της νωτιαίας χορδής. Η περαιτέρω ανάπτυξη του μεσοδερμίου προχωρά ως εξής. Πρώτον, οι πτυχές του πρωτογενούς εντέρου, που βρίσκονται στις πλευρές της υποτυπώδους νωτιαίας χορδής, διαχωρίζονται από το έντερο και μετατρέπονται σε μια σειρά κλειστών, τμηματικά τοποθετημένων κελωμικών σάκων. Τα τοιχώματά τους αντιπροσωπεύουν το μεσόδερμα και οι κοιλότητες αντιπροσωπεύουν τη δευτερεύουσα κοιλότητα του σώματος, ή coelom. Στη συνέχεια, οι κοιλωματικοί σάκοι μεγαλώνουν προς τα πάνω και προς τα κάτω και κάθε σάκος χωρίζεται σε ένα ραχιαίο τμήμα, που βρίσκεται στο πλάι της νωτιαίας χορδής και του νευρικού σωλήνα, και σε ένα κοιλιακό τμήμα, που βρίσκεται στα πλάγια του εντέρου. Τα ραχιαία τμήματα ονομάζονται σωμίτες, τα κοιλιακά ονομάζονται πλάγιες πλάκες. Οι σωματίτες σχηματίζουν κυρίως μυϊκά τμήματα - μυοτόμια, τα οποία φοριούνται σε ενήλικεςΤο όνομα του ζώου είναι myomeres, και το ίδιο το δέρμα (corium), ενώ τα φύλλα του περιτοναίου σχηματίζονται από τις πλάγιες πλάκες και το σύνολο του ενήλικου ζώου σχηματίζεται από τις κοιλότητες των πλευρικών πλακών, που συγχωνεύονται μεταξύ τους. Τέλος, με τον κόλπο σχηματίζεται ένα στόμα στο πρόσθιο άκρο του σώματος και ένας πρωκτός στο οπίσθιο άκρο.