Экологическая пирамида энергии. Пирамиды численности, прирамиды биомассы

Пирамида экологическая (трофическая) - графическое изображение количественных соотношений между трофическими уровнями биоценоза - продуцентами, консументами (отдельно каждого уровня) и редуцентами, выраженное в их численности (пирамида чисел), биомассе (пирамида биомасс) или энергии (пирамида энергий).[ ...]

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]

Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологических пирамид дает наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как число и масса организмов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.[ ...]

Пирамида чисел (а) показывает, что если бдо мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х Ю7 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24% солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8% энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7% энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.[ ...]

Пирамида экологическая - соотношение между продуцентами, консументами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели.[ ...]

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.6). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии) и в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).[ ...]

Пирамида чисел (численности, Элтона) - графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах числа особей. Отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.[ ...]

[ ...]

КАЯ (пирамида биомасс) - соотношение между продуцентами, консумен-тами (первого, второго порядков) и редуцентами в экосистеме, выраженное в их массе (числе - пирамида чисел Элтона, заключенной энергии - пирамида энергий) и изображенное в виде графической модели. В наземных экосистемах вес продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем вес консументов, консументоз первого порядка больше, чем консументов второго порядка и т. д., поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида может быть перевернутой, т. е. биомасса продуцентов в них меньше, чем биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Однако по суммарной продуктивности за год каждого звена экологическая пирамида сохраняет свой «классический» вид.[ ...]

Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (так называемые обращенные пирамиды). Это встречается в экосистемах, где продуценты крупные и малочисленные по сравнению с консументами. Например, лес, где главные продуценты - древесные растения. Нормальные пирамиды чисел встречаются в биоценозах, где продуценты мелкие и многочисленные, например на лугах и в степи. Пирамида энергии всегда стоит “правильно”, суживается кверху, так как в отличие от двух предыдущих учитывает время преобразований.[ ...]

На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризующих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера». Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе. Это не значит, что численность особей не представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц.[ ...]

Экологическая пирамида содержит в себе также пирамиды чисел, биомассы, энергии.[ ...]

[ ...]

Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается (рис. 4). Например, на одного волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки - от 350 до 1000 диких копытных. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме.[ ...]

В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.[ ...]

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды Элтона, или пирамиды чисел (рис. 2.17). Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им количеств энергии в каждом звене пищевой цепи (рис. 2.18) и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно - потребность населения в животном белке.[ ...]

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основныхтипа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.[ ...]

Земпер К. (1832-1893) - немецкий ученый. Исследовал влияние на животных питания. Выявил закономерность, которая позднее получила название «пирамида чисел».[ ...]

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Энергия, вещество в пределах экосистемы передается с одного трофического уровня на другой. С каждого трофического уровня на следующий передается только небольшая часть энергии или вещества. Структура уровней энергии и вещества образует так называемые пирамиды Эльтона. Имеются различные категории экологических пирамид: пирамида чисел - определяет число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы - определяет количество органического вещества на каждом уровне, пирамида энергий - устанавливает количество используемой энергии на каждом уровне. Высота пирамиды определяется длиной пищевой цепи. Чем длиннее пищевая цепь, тем меньшее значение по биомассе, числу особей или потребляемой энергии имеют плотоядные на вершине пирамиды. В учебниках по экологии приведено множество примеров, иллюстрирующих свойства экологических пирамид .[ ...]

Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулированию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пирамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и натурных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом достаточно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, визуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.[ ...]

ЭВТРОФИКАЦИЯ ВОДОЕМОВ - повышение уровня первичной продукции вод благодаря увеличению в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Данным понятием обычно пользуются при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА - графическое изображение соотношения различных трофических уровней. Основанием пирамиды служит первый уровень - уровень продуцентов. Может быть трех типов: пирамида чисел, пирамида биомассы и пирамида энергии.[ ...]

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа экологических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.[ ...]

Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных), - это пищевая цепь. Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. 13, IV). И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел, - это обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей (см. предыдущий раздел).[ ...]

Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных» (1927). Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, чаще всего их трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы.[ ...]

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными (или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.

Природа удивительна и многообразна, и в ней все взаимосвязано и уравновешено. Число особей любых видов животных, насекомых, рыб постоянно регулируется.

Невозможно себе представить, чтобы численность какого-либо вида особей постоянно возрастала. Чтобы такого не происходило, существует естественный отбор и многие другие факторы окружающей среды, постоянно регулирующие эту численность. Все вы наверняка слышали такое выражение, как экологическая пирамида. Что это такое? Какие виды экологических пирамид существуют? На каких правилах она основана? Ответы на эти и другие вопросы вы получите ниже.

Экологическая пирамида - это... Определение

Итак, всем знакомо, что в биологии существуют пищевые цепи, когда одни животные, обычно хищники, питаются другими животными.

Экологическая пирамида - это примерно такая же система, но, в свою очередь, намного глобальнее. Что она собой представляет? Экологическая пирамида - это некая система, которая отражает в своем составе численность существ, массу особей и плюс энергию, заложенную в них на каждом уровне. Особенность еще состоит в том, что при повышении каждого уровня показатели значительно понижаются. Кстати говоря, именно с этим и связано правило экологической пирамиды. Прежде чем вести о нем речь, стоит понять, как выглядит эта схема.

Правило пирамиды

Если представить ее схематично на рисунке, то это будет нечто схожее с пирамидой Хеопса: четырехугольная пирамида с заостренной верхушкой, где сосредоточено наименьшее количество особей.

Правило экологической пирамиды определяет одну очень интересную закономерность. Она состоит в том, что основание экологической пирамиды, а именно растительность, составляющая основу питания, где-то в десять раз больше, нежели масса животных, питающихся растительной пищей.

При этом каждый следующий уровень тоже в десять раз меньше предыдущего. Так и получается, что крайний верхний уровень содержит наименьшую массу и энергию. Что дает нам эта закономерность?

Роль правила пирамиды

На основании правила экологической пирамиды можно решить множество задач. Например, сколько орлов может вырасти, когда есть определенное количество зерна, когда в цепи питания участвуют лягушки, змеи, кузнечики и орел.

Исходя из того, что на высший уровень переносится лишь 10 % энергии, можно с легкостью решать подобные задачи. Что такое экологические пирамиды, мы узнали, выявили их правило и закономерности. А вот о том, какие экологические пирамиды существуют в природе, мы сейчас и поговорим.

Виды экологических пирамид

Существует три вида пирамид. Исходя из начального определения, уже можно сделать вывод, что они связаны с числом особей, их биомассой и энергией, заключенной в них. В общем-то, обо всем по порядку.

Пирамида чисел

Название говорит само за себя. Данная пирамида отражает число особей, находящихся на всех уровнях по отдельности. Но стоит отметить, что в экологии она применяется довольно редко, так как на одном уровне находится очень большое количество особей, и дать полную структуру биоценоза достаточно тяжело.

Все это гораздо легче представить на одном конкретном примере. Допустим, в основании пирамиды лежит 1000 тонн зеленых растений. Эту растительность поедают кузнечики. Их количество, к примеру, составляет где-то около тридцати миллионов. Девяносто тысяч лягушек способны потребить в пищу всех этих кузнечиков. Сами же лягушки являются пищей 300 форелей. Такое количество рыбы один человек способен съесть за год. Что у нас получается? А получается то, что в основании пирамиды миллионы травинок, а на верхушке пирамиды лишь один человек.

Как раз здесь мы и можем наблюдать, как, при переходе с одного уровня на каждый последующий показатели понижаются. Уменьшается масса, количество особей, снижается энергия, заключенная в них. Нельзя не упомянуть и то, что встречаются исключения. Допустим, иногда бывают обращенные экопирамиды чисел. Допустим, в лесу на определенном дереве обитают насекомые. Ими питаются все насекомоядные птицы.

Пирамида биомассы

Вторая схема - это пирамида биомассы. Она тоже представляет собой соотношение. Но в данном случае это - соотношение масс. Как правило, масса в основании пирамиды всегда намного больше, нежели на высшем трофическом уровне, а масса второго уровня выше, нежели масса третьего уровня, и так далее. Если организмы на разных трофических уровнях не особо различаются по размерам, то на рисунке это как раз и выглядит как четырехугольная, сужающаяся кверху, пирамида. Один из американских ученых объяснял структуру данной пирамиды на следующем примере: вес растительности на лугу гораздо больше, чем масса особей, потребляющих эти растения, вес растительноядных выше веса плотоядных первого уровня, вес последних выше веса плотоядных второго уровня и так далее.

Например, один лев весит достаточно много, но эта особь встречается настолько редко, что по сравнению с массой других особей его собственная масса ничтожно мала. Исключения встречаются и в таких пирамидах, когда масса продуцентов меньше по сравнению с массой консументов. Рассмотрим это на примере водной системы. Масса фитопланктона, даже учитывая высокую продуктивность, меньше, чем масса потребителей, например китов. Такие пирамиды носят название перевернутых или обращенных.

Пирамида энергии

Ну и наконец, третий вид экологической пирамиды - энергетическая. Она отражает скорость, с которой масса пищи проходит через цепь, а также величину данной энергии. Данный закон был сформулирован Р. Линдеманом. Именно он доказал, что с изменением трофического уровня переходит лишь 10 % от энергии, которая находилась на предыдущем уровне.

Начальный процент энергии всегда составляет 100 %. Но если на следующий трофический уровень переходит лишь десятая часть, то куда девается большая часть энергии? Основная ее часть, а именно 90 %, тратится особями на обеспечение всех процессов жизнедеятельности. Таким образом, здесь тоже существует некая закономерность. Через верхние трофические уровни, где меньшая масса и число особей, энергии протекает также значительно меньшая часть, чем ее проходит через низшие уровни. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищников не такое большое количество.

Недостатки и преимущества экологических пирамид

Несмотря на количество различных видов, практически каждый из них имеет ряд минусов. Это, например, пирамиды чисел и биомассы. В чем их недостаток? Дело в том, что построение первой вызывает некоторые трудности, если разброс численности различных уровней слишком велик. Но вся сложность заключается не только в этом.

Пирамида энергии способна сравнивать продуктивность, так как учитывает важнейший временной фактор. Ну и, конечно, стоит сказать, что такая пирамида никогда не оказывается перевернутой. Благодаря этому, она является неким стандартом.

Роль экологической пирамиды

Экологическая пирамида - это то, что помогает нам понять структуру биоценоза, описать состояние системы. Также эти схемы помогают при определении допустимого количества вылова рыбы, числа отстрела животных.

Все это нужно для того, чтобы не нарушить общую целостность и устойчивость экологии. Пирамида, в свою очередь, помогает нам понять организацию функциональных сообществ, а также сравнивать различные экосистемы по их продуктивности.

Экологическая пирамида как соотношение признаков

Исходя из вышеперечисленных видов, можно сделать вывод, что экологическая пирамида - это некое соотношение показателей, связанных с численностью, массой и энергией. Уровни экологической пирамиды различны по всем признакам. Более высокие показатели имеют низшие уровни, и наоборот. Не стоит забывать и про перевернутые схемы. Здесь консументы превосходят продуцентов. Но в этом нет ничего удивительного. Природа имеет свои законы, исключения могут быть где угодно.

Энергетическая пирамида наиболее проста и надежна, так как учитывает важнейший временной фактор. Благодаря этому, именно ее принято считать неким стандартом. Роль экологических пирамид очень велика для поддержания баланса естественных экосистем и обеспечения их устойчивости.

Каждая экосистема состоит из нескольких трофических (пищевых) уровней , слагающихся в определенную структуру. Трофическую структуру принято изображать в видеэкологических пирамид.

В 1927 году американский эколог и зоолог Чарлз Элтон предложил графическую модель экологической пирамиды. Базой пирамиды является первый трофический уровень, состоящий из продуцентов. Выше расположены уровни консументов различных порядков. Иначе говоря, глядя на экологическую пирамиду, мы понимаем, как в данной экосистеме соотносятся все ее члены по нескольким факторам.

Изображаются уровни экологической пирамиды в виде нескольких прямоугольных или трапециевидных ярусов, размер которых соотнесен либо с количеством участников каждого уровня пищевой цепи, либо с их массой, либо с энергией.

Три вида экологических пирамид

1. Пирамида чисел (или численности) сообщает нам количество живых организмов на каждом уровне. Например, для пропитания одной совы необходимо 12 мышей, а им, в свою очередь, требуется 300 колосьев ржи. Нередко случается, что пирамида чисел перевернута (такую пирамиду иначе называют обращенной). Она может описывать, скажем, лесную пищевую цепь, в которой продуцентами выступают деревья, а первичными консументами - насекомые. Одно дерево является пищей для мириадов насекомых.

2. Пирамида биомасс описывает соотношение масс организмов нескольких трофических уровней. Как правило, в биоценозах на суше масса продуцентов значительно больше, нежели в каждом последующем звене пищевой цепи, а масса консументов первого уровня превышает массу консументов второго уровня и т. д.

Водные экосистемы также могут характеризоваться перевернутыми пирамидами биомасс, в которых масса консументов оказывается большей, чем масса продуцентов. Океанический зоопланктон, питающийся фитопланктоном, намного превышает его по совокупной массе. Казалось бы, с такой скоростью поглощения, фитопланктон должен был бы исчезнуть, однако, его спасает высокая скорость роста.

3. Пирамида энергии исследует величину потока энергии, проходящего через пищевую цепь от базового уровня к наивысшему. Структура биоценоза в высокой степени зависит от скорости продуцирования пищи на всех трофических уровнях. Американский ученый Раймонд Линдеман выяснил, что на каждом уровне теряется до 90% поступившей на него энергии (так называемый «Закон 10%»).

Зачем нужны экологические пирамиды?

Пирамиды чисел и биомассописывают экосистему в ее статике, поскольку рассчитывают количество или массу участников экосистемы за фиксированный временной отрезок. Они не призваны давать информацию о трофической структуре экосистемы в динамике, однако же позволяют решать задачи, связанные с сохранением устойчивости экосистемы, и предвидеть возможные опасности.

Классический пример нарушения устойчивости - завоз кроликов на Австралийский континент. Из-за высокой скорости размножения их количество стало столь огромным, что наносило вред сельскому хозяйству, лишая пищи овец и крупный скот - таким образом, только один вид консументов (кролики) монополизировал продуцент (траву) в данной экосистеме.

Пирамида энергии , в отличие от вышеназванных пирамид, динамична, она передает скорость прохождения количества энергии через все трофические уровни. Ее задача - дать представление о функциональной организации экосистемы.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда -

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Типы экологических пирамид

Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м2, кг/га, т/км2 или на объем - г/м3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

уровень - травянистые растения,

уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

Правило Линдемана (10%)

Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.

Экологические пирамиды

Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.

Среди экологических пирамид наиболее известными и часто используемыми являются:

§ Пирамида численности

§ Пирамида биомасс

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

§ продуценты - зеленые растения;

§ первичные консументы - травоядные животные;

§ вторичные консументы - плотоядные животные;

§ третичные консументы - плотоядные животные;

§ га-е консументы («конечные хищники») - плотоядные животные;

§ редуценты - деструкторы.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..

Рис. 3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры - число особей

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

§ продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды (рис. 4) Там же.;

Рис.

§ диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу - суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5, а, б) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

Рис. 5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 2

При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

* во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

* во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 3, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища - фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 6) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..

Рис. 6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 3

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 7) Там же.. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Рис. 7. Пирамида энергии: цифры - количество энергии, кДж * м -2 *r -1

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 8 Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

Рис.

Правило 1% Экология. Курс лекций. Составил: к.т.н., доцент Тихонов А.И., 2002.. Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана, дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов. Конечно, 1 и 10 - числа приближенные: около 1 и примерно 10.

«Магическое число» 1% возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% - беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть - бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье - Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО 2 и т.д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке).

Эмпирически порог потребления 5 - 10% от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он главным образом на эмпирико-интуитивном уровне, без различения форм и характера управления в этих системах. Ориентировочно можно разделить намечающиеся переходы для природных систем с организменным и консорционным типом управления с одной стороны, и популяционных систем с другой. Для первых интересующие нас величины - порог выхода из стационарного состояния до 1% от потока энергии («нормы» потребления) и порог саморазрушения - около 10% от этой «нормы». Для популяционных систем превышение в среднем 10% объема изъятия приводит к выходу этих систем из стационарного состояния.